張麗娜，陳清華，宋友燦

（ 1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，湖南 長沙 410128 ；2.湖南普愛生物飼料有限公司，湖南 岳陽 414000 ； 3.龍山縣靛房鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務中心，湖南 龍山 416800）

傳統(tǒng)的豬飼料主要為玉米、豆粕型日糧。近年來，玉米、豆粕等原料緊缺，使新型飼料原料的高效利用成為國內(nèi)外動物營養(yǎng)研究的熱點。纖維原料由于產(chǎn)量大、成本低等特點，受到許多營養(yǎng)學家們的關注與研究。日糧纖維被認為是非淀粉多糖（NSP）和木質素的總和[1]，根據(jù)溶水性不同分為不溶性NSP（如纖維素）和可溶性NSP（如β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖）。日糧纖維含量越高，飼料的消化率越低，凈能值降低[2]。因為粗纖維不僅影響飼料中蛋白質和氨基酸的消化，還會增加內(nèi)源性蛋白質和氨基酸的損耗，進而降低飼料消化率。本文就日糧纖維的營養(yǎng)特性及其對各階段豬的影響進行綜述，以期為日糧纖維在豬飼料中的應用提供參考。

1 粗纖維的營養(yǎng)特性

由于豬的消化道內(nèi)缺乏消化粗纖維的內(nèi)源性酶，消化道前段缺乏大量的微生物降解粗纖維物質。因此，常認為日糧纖維含量過高會降低豬的采食量和其他營養(yǎng)物質的消化利用率。然而，日糧纖維到達消化道后端的盲腸及結腸時，能夠被腸道中的微生物部分利用，從而為動物提供部分營養(yǎng)。研究表明，粗纖維與細胞內(nèi)容物的比值會影響粗飼料能量利用率[3]。纖維素的來源、日糧水平以及加工程度影響單胃動物對纖維素的利用[4]。因此，日糧纖維對豬既具有抗營養(yǎng)作用又具有特殊的營養(yǎng)作用。

1.1 改善腸道健康

粗纖維可調(diào)節(jié)胃腸道食糜排空速度，進而保證腸道通暢，防止便秘。粗纖維通過其發(fā)酵產(chǎn)物影響腸道蠕動和食糜流通速度，促進小腸絨毛發(fā)育。NRC（1989）中指出，發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs）可為腸道上皮細胞提供能量，促進其發(fā)育。陳瑾等[5]研究發(fā)現(xiàn)，纖維發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs具有抗菌作用，能夠促進腸道健康，降低腸道pH值，有利于雙歧桿菌及乳酸桿菌等有益微生物生長，并且抑制其他病原菌生長。某些寡糖在胃腸道內(nèi)可作為某些細菌生長的底物，促進有益菌生長，抑制腸道病原微生物繁殖，從而維持胃腸道微生物區(qū)系平衡。

不同纖維來源對細菌增殖的影響不同，如α-木聚糖發(fā)酵會影響雙歧桿菌增殖，而果膠發(fā)酵會刺激乳酸桿菌增殖。含有高水平、不溶性、非淀粉多糖的谷物發(fā)酵會刺激纖維素分解瘤胃球菌樣細菌和木聚糖分解梭菌樣細菌[6]。粗纖維既有利于糖苷鍵水解酶的主降解微生物的生長，還可通過“互養(yǎng)模式”促進其他相關微生物的增殖，進而調(diào)節(jié)腸道微生物菌群[7]。研究表明，纖維可以優(yōu)化腸道菌群，如添加34%抗性淀粉可增加結腸前段丁酸菌柔嫩梭菌、布氏瘤胃球菌豐度，降低潛在致病微生物大腸桿菌和假單胞菌屬豐度[8]。王鵬[9]研究了發(fā)酵玉米秸稈對育肥豬生產(chǎn)性能、盲腸微生物區(qū)系的影響，發(fā)現(xiàn)日糧纖維豐富了豬腸道微生物多樣性，腸道微生物多樣性越高，腸道菌群結構越穩(wěn)定。白雅綺[10]研究發(fā)現(xiàn)，高纖維日糧與益生菌聯(lián)用能夠顯著改善肥育豬腸道菌群結構，提高糞便瘤胃球菌屬等有益菌的豐度，降低大腸桿菌志賀菌屬的豐度。張玲等[11]研究短期飼喂可溶性和不可溶性日糧纖維對生長豬生產(chǎn)性能、腸道微生物區(qū)系、代謝產(chǎn)物的影響，發(fā)現(xiàn)不溶性纖維可使豬直腸中微生物多樣性增加，相反可溶性纖維可使豬直腸中微生物多樣性降低。

1.2 提供能量

妊娠母豬飼料中添加適量的易于消化吸收的粗纖維飼料，可為母豬提供能量，還可提高初乳脂肪含量，利于提升仔豬的成活率和生長性能[12]。纖維在分解SCFAs時，產(chǎn)生的物質主要包括乙酸、丁酸和丙酸。乙酸為肌肉組織的能量底物，丁酸為結腸上皮細胞代謝活動提供能量，丙酸轉換成葡萄糖為動物機體提供能量[13]。在日糧中，部分多糖被后腸道微生物發(fā)酵降解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA），經(jīng)過腸壁時可被大腸吸收，參與體內(nèi)代謝[14]。Jorgensen等[15]研究發(fā)現(xiàn)，纖維多糖經(jīng)豬后腸發(fā)酵，產(chǎn)生的消化能約占總消化能吸收量的28.6%。日糧纖維在大腸內(nèi)生產(chǎn)VFA可提供能量，占比達到豬本身能量需求的5%～20%[16]。

1.3 解毒

動物體內(nèi)存在一定的毒素及有害物質，若不及時排出將會破壞腸道健康，造成腸道紊亂。粗纖維可以吸附飼料和消化道中的有害物質，將其排出體外。不可溶性纖維可以促進胃腸道內(nèi)容物排空，減少毒素對腸壁的損傷。部分粗纖維及其分解產(chǎn)物具有一定的黏性，可以通過結合作用降低甚至消除毒性，以此發(fā)揮解毒功效。此外，粗纖維中不能發(fā)酵的纖維分子空間結構不緊密，具有活性炭功效，可吸附毒素[17]。

1.4 減少脂肪沉積，改善酮體品質

粗纖維容積大，吸水性強，不易消化，可填充胃容積，使動物產(chǎn)生飽腹感，進而有效調(diào)控營養(yǎng)物質的攝入量。在生長育肥豬特別是育肥后期的日糧中適當增加粗纖維含量能夠降低脂肪沉積，改善酮體性狀，并對提高肉品質（如嫩度、持水力等）具有一定的積極作用[18]。Kjosetal等[19]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加15%～20%甜菜渣不僅對豬生產(chǎn)性能無顯著影響，還會提高豬的瘦肉率。郭慶亭等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬日糧中用25%甜菜渣替代玉米可以改善酮體品質。飼料中粗纖維含量增加可以減少動物體內(nèi)的脂肪沉積。有研究指出，粗纖維含量每增加1%，豬的背脂厚度會減少0.5 mm[17]。

1.5 其他作用

日糧中添加適宜水平的日糧纖維可刺激消化液分泌，如胃液、膽汁以及胰液。楊玉芬等[21]研究顯示，在仔豬日糧中添加一定的粗纖維可以降低血液膽固醇水平，改善血糖水平。可溶性纖維還可以有效降低血清膽固醇水平，減少心血管疾病的發(fā)生。日糧纖維通過調(diào)節(jié)胰島素敏感性調(diào)節(jié)糖脂代謝。此外，日糧纖維可防止母豬便秘，減少應激等。在妊娠母豬日糧中添加適宜的粗纖維可以增加母豬飽腹感，減少應激與母豬刻板行為，提高母豬福利，擴大母豬胃腸內(nèi)容積，保證哺乳期母豬的采食量[22]。

2 日糧纖維對豬的影響

2.1 日糧纖維對仔豬的影響

哺乳仔豬早期斷奶，對降低生產(chǎn)成本、提高養(yǎng)殖生產(chǎn)效率非常重要。早期斷奶最大的難點是防控仔豬腹瀉。合適的日糧纖維水平可以刺激腸道發(fā)育，促進小腸絨毛生長，有利于營養(yǎng)物質的消化吸收，降低仔豬腹瀉率。適當提高斷奶仔豬日糧纖維水平能夠有效防治斷奶仔豬的腹瀉，預防仔豬腸道疾病的發(fā)生[21]。屈永峰[23]研究了粗纖維配方日糧對斷奶仔豬營養(yǎng)性腹瀉防控的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂高纖維仔豬日糧（日糧纖維比例控制達到2.96%時），仔豬的營養(yǎng)性腹瀉指數(shù)控制在0.63以內(nèi)，腹瀉率明顯低于對照組。包麗華[24]試驗發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加苜蓿日糧可使斷奶仔豬平均日增重顯著提高，腹瀉率降低。Berrocoso等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在43日齡斷奶仔豬日糧中添加50 g/kg甜菜渣，腸道內(nèi)大腸桿菌數(shù)量下降而乳酸桿菌數(shù)量增加。王維康[26]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬日糧中添加2.5 g/kg菊粉，減少了腸道炎性因子的產(chǎn)生，改善了斷奶仔豬腸道屏障結構與功能、后腸微生物菌群結構及腸道健康。

但由于斷奶仔豬消化功能尚不健全，腸道菌群不穩(wěn)定。因此，斷奶仔豬日糧中纖維的添加水平不合適將會損害斷奶仔豬的生長性能。王繼強[27]研究不同纖維水平對仔豬生產(chǎn)性能和健康情況的影響，分別在仔豬日糧中添加低水平中性洗滌纖維（含量為53%）與高纖維水平中性洗滌纖維（含量為7.15%），發(fā)現(xiàn)高纖維水平組仔豬的日增重和腸道重量均高于低纖維水平組。

2.2 日糧纖維對生長育肥豬的影響

生長育肥階段，豬大腸內(nèi)有較多的細菌可分解粗纖維，將纖維發(fā)酵生成VFA提供能量。在不影響生長性能的前提下，飼喂合適的日糧纖維可降低豬采食量且具有較強的飽腹感，可減少脂肪沉積，提高胴體品質。近年來，關于日糧纖維對生長育肥豬的生長性能及肉品質的影響研究較多，其中主要是不同日糧纖維水平對地方品種豬影響的相關研究。戎婧等[28]研究發(fā)現(xiàn)，高纖維日糧（粗纖維含量為10.71%）顯著提高了淮豬肌肉的嫩度。付金劍等[29]分別采用7%、14%和21%小麥麩替代基礎日糧飼喂二花臉豬，結果表明，高水平纖維日糧（21%小麥麩替代）不會破壞豬的腸道微生物環(huán)境，且二花豬具有較強的耐粗飼能力。上述研究表明，粗纖維能夠降低脂肪沉積率，改善胴體性狀。

不同來源的纖維源對生長育肥豬的影響不同，且麥麩類纖維的作用優(yōu)于豆類纖維[12]。周根來等[30]研究發(fā)現(xiàn)，日糧粗纖維含量為11%時，育肥蘇姜豬的平均背膘厚顯著下降（P＜0.05），并改善了豬的胴體性狀。何曉芳等[31]研究了不同日糧纖維水平對新淮豬生長性能的影響，發(fā)現(xiàn)當粗纖維水平為7.52%時顯著降低了新淮豬平均日采食量，但對平均日增重和料重比均無不利影響。李碧俠等[32]試驗顯示，高水平粗纖維日糧可降低豬血脂水平，促進粗蛋白的吸收和利用以及育肥豬生長發(fā)育，當日糧纖維水平為9.10%時平均日增重最佳。任敏敏等[33]研究3個不同纖維水平（纖維水平分別為3.86%、4.55%和5.92%）的日糧對金華豬生長性能的影響，結果發(fā)現(xiàn)，適宜的日糧纖維可提高金華豬盲腸中優(yōu)勢菌的豐度，豬的平均日增重顯著升高。

還有研究表明，采用高纖維日糧（7%麩皮）飼喂梅山肥育豬，盡管降低了豬對粗蛋白質、能量的表觀消化率，但豬的生長性能、腸道微生物區(qū)系均未受到影響[34]。張秋華等[35]研究發(fā)現(xiàn)，提高育肥豬日糧的纖維水平可以改善育肥豬酮體品質，但纖維水平過高會降低育肥豬肉品質，以粗纖維水平為7.5%時效益最佳。地方品種豬可表現(xiàn)出更強的耐粗飼能力。山豬具有一定的耐粗飼特性，日糧中粗纖維水平為8%時對其生長性能和酮體性能無顯著影響，因而可以降低飼養(yǎng)成本，提高經(jīng)濟效益[36]。王怡丹等[37]研究了不同纖維水平對不同階段的三元雜交豬（DLY）生長性能的影響。結果發(fā)現(xiàn)，在生長階段，粗纖維最適宜添加水平為3.5%；在育肥階段，粗纖維最適宜添加水平為5.5%。嚴峻等[38]研究發(fā)現(xiàn)，與日糧粗纖維水平為6.32%相比，日糧粗纖維水平為9.69%時，生長育肥豬的日增重、日采食量均有所提高，并且具有降低血糖、尿素含量的趨勢。王歡等[39]發(fā)現(xiàn)，采用7%小麥麩替代基礎日糧可使豬腸道通透性增大，結腸乳酸桿菌豐度增加，表明有利于腸道健康。研究表明，放牧藏豬大腸內(nèi)含有較高活性的纖維素酶，因而飼喂高纖維日糧（10.63%）時不會對其生長性能產(chǎn)生影響[40]。唐賽涌等[41]發(fā)現(xiàn)，保持能量水平不變，日糧纖維水平由3.5%增加至7.5%，對杜梅肉豬的日增重無顯著影響，還可以有效降低背膘厚度。楊紅玉等[42]在生長豬日糧中設置不同水平的日糧纖維（酸性洗滌纖維含量分別為7.5、30.0、45.0、100.0 g/kg），發(fā)現(xiàn)隨著纖維水平提高，能量、干物質、有機物等表觀消化率降低。在生長育肥階段添加適宜水平的日糧纖維可降低配方成本，并且對豬營養(yǎng)、健康等方面起到促進作用。因為不同的纖維來源與纖維水平均會影響使用效果，所以在生產(chǎn)實踐中需要根據(jù)具體情況進行合理選擇。

2.3 日糧纖維對母豬的影響

母豬在妊娠初期不宜采食能量過高的日糧，否則會增加胚胎死亡率，降低產(chǎn)仔數(shù)。母豬妊娠期管理特點是“低妊娠、高泌乳”和“妊娠期嚴格限飼，哺乳期自由采食”。限制喂養(yǎng)是為防止妊娠母豬體重過度增加對生殖功能產(chǎn)生影響而采取的一種常見做法，但無法提供足夠的飼料以實現(xiàn)母豬的飽腹感，表現(xiàn)出各種刻板行為，如咀嚼舌頭、啃咬豬舍設施、磨牙等，且腎上腺皮質激素濃度大幅增加。與不可溶性纖維相比，可溶性纖維能夠更好地調(diào)節(jié)與飽腹感、脂質代謝和能量代謝有關的腸道激素[6]，對妊娠期母豬的飽腹感具有更大的影響。母豬日糧中及時補充纖維有利于腸道免疫能力和抗氧化能力，減少應激和炎癥反應，提高母豬生產(chǎn)性能和哺乳仔豬的抗病能力[43]。張潔等[44]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加不同水平的谷糠作為纖維源，當粗纖維水平達到7.5%時，母豬身體健康不受影響，還可以增加母豬窩產(chǎn)仔數(shù)和窩產(chǎn)健仔數(shù)，降低便秘率，縮短產(chǎn)程。劉素利等[45]研究發(fā)現(xiàn)，高纖維日糧（粗纖維5%）可使母豬的刻板行為和站立次數(shù)減少，進而緩解母豬妊娠應激。

有研究認為，高纖維日糧通過胃腸的速度較快，會導致養(yǎng)分的吸收利用率偏低，飼料效率變差，還會降低日糧消化能；粗纖維含量超過10%～15%時，會因纖維原料容積過大或適口性降低，導致采食量下降。日糧中粗纖維含量過低，妊娠期母豬易發(fā)生便秘等問題[46]。妊娠期日糧中添加適宜的膳食纖維可有效提高哺乳期母豬初乳及常乳的質量與泌乳量，進而改善仔豬的初生重及斷奶重[47]。與其他生長豬相比，母豬具有更加發(fā)達的腸道系統(tǒng)，能夠消化更高水平的纖維，且對纖維的需求量隨著胎次的增加而增加[48]。車龍等[49]研究表明，日糧纖維來源和水平可影響母豬體況，改善腸道微生態(tài)，緩解母豬圍產(chǎn)期胰島素抵抗。妊娠母豬日糧中添加2.2%的魔芋粉（可溶性纖維含量61%）可提高母豬圍產(chǎn)期胰島素敏感性，降低系統(tǒng)性炎癥的發(fā)生[50]。李浩[51]研究表明，妊娠后期日糧添加適量可溶性纖維可以改善母豬繁殖性能、泌乳性能和抗氧化力，從而促進仔豬健康生長，且妊娠后期母豬日糧可溶性纖維水平以4.34%～5.05%為宜。優(yōu)質的纖維來源與合適的纖維水平可促進母豬腸道健康，減少應激行為及刻板行為，提高母豬泌乳性能和繁殖性能。

3 高纖維日糧在豬生產(chǎn)中的應用策略

為提高日糧纖維的營養(yǎng)價值，減少其負面影響，在生產(chǎn)實踐中采取了多種方法，如高纖維原料先進行酶解發(fā)酵預處理；在生產(chǎn)過程中降低原料粉碎粒度，增大原料與消化道的接觸面積；飼料配方設定時以凈能為標準，減少高纖維對日糧配方濃縮稀釋造成的負面影響；日糧配方中添加外源性纖維降解酶等。目前，添加外源性纖維素降解酶是應用前景最為廣闊的方法之一。外源性纖維降解酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶在高纖維豬日糧中的使用最廣泛[6]。朱曉峰[52]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過纖維降解酶解和乳酸桿菌一同發(fā)酵的菜籽粕，其消化利用率顯著高于未酶解的菜籽粕。酸性纖維素酶是目前飼料行業(yè)使用廣泛的一種酶制劑[53]，在玉米、大麥中添加纖維素酶可顯著增加總糖含量；在玉米酒糟中添加纖維素酶可有效改善玉米酒糟的消化利用率[54]。

4 展望

目前，日糧纖維在豬生產(chǎn)中的應用研究越來越多，但在生長育肥階段的研究主要集中在高纖維日糧對地方種豬的影響方面，可能是地方種豬耐粗飼能力更強，對高纖維日糧的接受能力更強。高纖維日糧對豬的影響可能與纖維來源、纖維水平、日糧加工方式、豬的品種以及豬所處的生長階段存在一定關系。

在原料短缺的背景下，越來越多的非常規(guī)原料亟待開發(fā)利用，如何合理開發(fā)利用粗纖維日糧成為研究熱點。纖維素酶可提高日糧纖維的利用率，因此越來越多的商業(yè)酶制劑在畜牧生產(chǎn)實踐中得到了開發(fā)及應用。纖維素酶在反芻動物牛、羊以及家禽中的使用效果研究較多，但針對不同的纖維來源與結構、豬種以及生產(chǎn)階段纖維素酶使用效果報道較少，未來可針對上述問題展開深入研究。