室內(nèi)條件下錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)?shù)姆佬?/h1>
2023-11-20 06:59:41楊旭高婧石必顯王穎趙君張之為
雜草學(xué)報(bào) 2023年2期
楊旭 高婧 石必顯 王穎 趙 君 張之為
楊? 旭，高? 婧，石必顯，等. 室內(nèi)條件下錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)?shù)姆佬В跩］. 雜草學(xué)報(bào)，2023，41（2）：49-56.
doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0007
摘要：埃及列當(dāng)寄生番茄會(huì)嚴(yán)重降低番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此亟需一套針對(duì)列當(dāng)?shù)母咝Х乐渭夹g(shù)。以誘抗劑錦苗標(biāo)靶為材料，采用建立培養(yǎng)皿寄生體系方法，研究施用錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)和瘤節(jié)褐變率的影響。結(jié)果表明，在培養(yǎng)皿寄生體系中，埃及列當(dāng)種子可萌發(fā)并寄生到番茄根系中，種子萌發(fā)率達(dá)89.2%以上，寄生瘤節(jié)數(shù)最低達(dá)36.2個(gè)/皿。濃度篩選確定1 ∶1 000為錦苗標(biāo)靶的最佳施用濃度。在番茄品種屯河17和1118上的防效試驗(yàn)結(jié)果表明，施用錦苗標(biāo)靶后，番茄根系寄生的瘤節(jié)數(shù)分別減少67.74%和69.35%，瘤節(jié)褐變壞死率分別增加35.57%和40.97%。表明培養(yǎng)皿寄生體系中錦苗標(biāo)靶能有效防治埃及列當(dāng)對(duì)番茄的寄生。
關(guān)鍵詞：番茄；埃及列當(dāng)；寄生體系；錦苗標(biāo)靶；防效
中圖分類號(hào)：S451.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1003-935X（2023）02-0049-08
Control Effect of Jinmiao Target on Orobanche aegyptiaca Parasitized into Tomato at Laboratory
YANG Xu1，GAO Jing2，SHI Bi-xian3，WANG Ying4，ZHAO Jun1，ZHANG Zhi-wei1
（1.College of Horticulture and Plant Protection，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；
2.Inner Mongolia Academy of Agriculture & Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；
3.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China；4.Inner Mongolia Autonomous Region，
Agriculture and Animal Husbandry Technology Extension Center，Hohhot 010010，China）
Abstract：Orobanche aegyptiaca parasitized into tomato could seriously reduce the yield and quality of tomato. Therefore，a set of efficient control techniques urgently needed. Effects of Jinmiao target on the number of nodules and the nodules browning rate of O. aegyptiaca were studied in the culture dish parasitic system. The results showed that O. aegyptiaca seeds could germinate and parasitize into tomato root，the seed germination rate reached 89.2%，and the number of parasitic nodules reached 36.2 st per dish. After concentration screening，1 ∶1 000 was the best application concentration of Jinmiao target. The results of control effects of Tunhe 17 and 1118 showed that after the application of Jinmiao target，the number of parasitic nodules in tomato root decreased by 67.74% and 69.35%，and nodules browning
收稿日期：2022-07-29
基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃（編號(hào)：2021GG0149）；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金（編號(hào)：2021CXJJN07）；赤峰市“科技興蒙”行動(dòng)重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：211、221）。
作者簡(jiǎn)介：楊? 旭（1997—），男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士，研究方向?yàn)橹参锬婢成?。E-mail：1426918053@qq.com。
通信作者：張之為，博士，副教授，從事植物抗逆等研究。E-mail：276604636@qq.com。
rate increased by 35.57% and 40.97%，respectively. It indicated that Jinmiao target could play an efficient? role in the control on O. aegyptiaca parasitizing into tomato in the dish parasitic system.
Key words：tomato；Orobanche aegyptiaca；parasitic system；Jinmiao target；control effect
番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科茄屬草本植物，其中加工番茄的用途較為廣泛，可用于加工番茄醬、汁、發(fā)酵飲料，提取番茄紅素［1］。目前，我國(guó)已成為世界三大番茄加工制品出口國(guó)之一，據(jù)世界農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)，2021年我國(guó)加工番茄產(chǎn)量約為480萬(wàn)t，居世界第三［2］，新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)加工番茄的主要生產(chǎn)、加工基地，隨著加工番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，內(nèi)蒙古自治區(qū)對(duì)新疆地區(qū)的主栽品種屯河系列進(jìn)行引種栽培［3］。由于引種混亂、種子調(diào)運(yùn)過(guò)程檢疫工作滯后，使埃及列當(dāng)（Orobanche aegyptiaca）對(duì)加工番茄危害范圍不斷擴(kuò)大。被埃及列當(dāng)寄生后，加工番茄果實(shí)的干鮮重及可溶性固形物、還原糖和抗壞血酸含量顯著降低，減產(chǎn) 30%～80%，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收，埃及列當(dāng)已成為限制加工番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一［4］。
埃及列當(dāng)別稱瓜列當(dāng)，是列當(dāng)科的一類全寄生性雜草，寄主廣泛，可寄生于葫蘆科、茄科、豆科等作物［5］。埃及列當(dāng)種子在土壤中越冬，當(dāng)環(huán)境條件適宜，在寄主植物根系分泌物如列當(dāng)醇（orobanchol）、solanacol和人工合成的GR24的刺激下，種子會(huì)萌發(fā)形成芽管［6］，芽管伸長(zhǎng)接觸到寄主植物根系，誘導(dǎo)苯醌等物質(zhì)形成吸器［7］。吸器突破寄主植物根系皮層細(xì)胞，與維管束建立連接關(guān)系形成瘤節(jié)，通過(guò)木質(zhì)部橋獲取寄主水分、無(wú)機(jī)鹽和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，生長(zhǎng)為小列當(dāng)直至出土、開(kāi)花、結(jié)實(shí)［8］。埃及列當(dāng)?shù)纳跒?0～45 d，1株番茄植株上可寄生多株列當(dāng)，可形成蒴果10～40個(gè)/株，蒴果內(nèi)種子多達(dá)1 000～2 000粒，成熟種子隨風(fēng)落入土壤［9］。目前，主要的防控技術(shù)有種植抗列當(dāng)品種、輪作倒茬、人工拔除、生物防治、施用植物誘抗劑以及化學(xué)除草劑等［10］。由于埃及列當(dāng)種子數(shù)量龐大，番茄育種周期長(zhǎng)、列當(dāng)寄主廣泛、人工成本高、除草劑殘留等原因，導(dǎo)致埃及列當(dāng)防控工作困難［11］。
植物誘抗劑利用誘導(dǎo)因子，激發(fā)植物自身抗病性，具有系統(tǒng)性、持久性、廣譜性、安全性的特點(diǎn)［12］。目前，常用的誘抗劑分為生物源和非生物源2類，生物源誘抗劑有S-誘抗素（S-ABA）、寡聚酸碘、氨基寡糖素、幾丁聚糖、菇類蛋白多糖［13］等。誘抗素是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一，研究表明S-誘抗素通過(guò)調(diào)節(jié)多種生理代謝過(guò)程，提高植物抗逆性［14］，且脫落酸在提高作物抗旱性、抗寒性、鹽脅迫耐受性等方面作用顯著［15］。寡聚酸碘有效成分為寡糖衍生物與碘的絡(luò)合物，除寡糖素誘導(dǎo)植物抗病性外，還對(duì)植物病害具有速效抑制作用［16］。氨基寡糖素具有誘導(dǎo)抗病性、抗寒性、抗旱性和抗?jié)承缘茸饔茫?7］。幾丁聚糖可促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量，防治番茄晚疫病，以及用于蔬菜收獲后保鮮［18］。菇類蛋白多糖是一種多糖類低毒保護(hù)性病毒鈍化劑，為預(yù)防性藥劑。對(duì)番茄病毒病、真菌病、細(xì)菌病有較好的防治效果，同時(shí)可促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗性，增產(chǎn)增收［19］。非生物源誘抗劑有水楊酸、苯并噻二唑等，水楊酸是誘導(dǎo)植物抗病性的重要信號(hào)分子［12］。研究發(fā)現(xiàn)外源水楊酸通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和活性氧自由基水平，誘導(dǎo)防御相關(guān)基因表達(dá)，使向日葵獲得系統(tǒng)抗性，抑制向日葵列當(dāng)?shù)那秩荆?0］。
錦苗標(biāo)靶是非生物源植物誘抗劑的一類，已有研究表明能通過(guò)噴施向日葵葉片和根部等方式，誘導(dǎo)其產(chǎn)生抗性，抑制向日葵列當(dāng)?shù)募纳?1］。本研究在室內(nèi)條件下，參照實(shí)驗(yàn)室已有向日葵列當(dāng)培養(yǎng)皿體系，建立番茄埃及列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系，該體系高效、準(zhǔn)確，可應(yīng)用于番茄抗、感列當(dāng)品種鑒定，藥劑防效試驗(yàn)及分子試驗(yàn)樣本制備等多方面。本研究通過(guò)根部噴施錦苗標(biāo)靶，篩選最佳施用濃度，研究錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生番茄形成的瘤節(jié)數(shù)、瘤節(jié)褐變率的影響，確定防治效果，旨在為田間防治埃及列當(dāng)提供一定的理論依據(jù)。
1? 材料與方法
1.1? 供試材料
試驗(yàn)于2021年3月17日在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院分子植物病理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試加工番茄品種為屯河1號(hào)、屯河17、1118、1127、1230、1603、6232，為大量篩選確定的各類代表品種，包括抗病型、豐產(chǎn)型、耐貯型等，由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院提供。埃及列當(dāng)種子于2020年采自新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州三工鎮(zhèn)試驗(yàn)田（43°94′41″N，87°20′06″E）。錦苗標(biāo)靶由內(nèi)蒙古錦苗農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供，該產(chǎn)品是一種含氨基酸有效濃度為100 g/L的水溶肥［22］。
1.2? 埃及列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系的建立
采用穴盤育苗，加工番茄種子浸種催芽后，播種于50孔穴盤中，在晝夜溫度為26 ℃/22 ℃，光周期為18 h/6 h，相對(duì)濕度為67%的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)21 d。將番茄幼苗帶土起出，沖洗掉根部附著的雜物，置于清水中等待移栽。
在12 cm×12 cm的方形塑料培養(yǎng)皿上方燙出2個(gè)孔洞，在皿內(nèi)均勻鋪設(shè)2 cm厚的脫脂棉，用水浸濕以豎置不淌水為宜。稱取0.005 g埃及列當(dāng)種子，用毛筆將列當(dāng)種子在12 cm×12 cm的方形濾紙下方2/3范圍內(nèi)輕輕刷勻，將濾紙置于濕潤(rùn)的棉層上。取2株番茄幼苗置于培養(yǎng)皿中，葉片和主莖露出皿外，根系平鋪于濾紙上，皿內(nèi)上1/3處平鋪0.5 cm厚脫脂棉，覆蓋1層相同面積的濾紙，用于固定番茄植株。蓋好皿蓋，用錫箔紙包住培養(yǎng)皿，垂直放置在光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同上。每個(gè)處理5皿，重復(fù)3次。
培養(yǎng)8 d后，在顯微鏡下觀察列當(dāng)種子萌發(fā)情況。以視野下每100粒列當(dāng)種子中萌發(fā)種子的百分?jǐn)?shù)記為萌發(fā)率，每皿統(tǒng)計(jì)3個(gè)視野。
培養(yǎng)20、25、30、35 d后分別統(tǒng)計(jì)每皿寄生于番茄根系上列當(dāng)?shù)目偭龉?jié)數(shù)量，以寄生瘤節(jié)數(shù)反映培養(yǎng)皿條件下埃及列當(dāng)寄生番茄的能力。
1.3? 錦苗標(biāo)靶的施用濃度篩選
基于錦苗標(biāo)靶田間防治向日葵列當(dāng)?shù)耐扑]施用濃度（1 ∶1 000），設(shè)置3個(gè)濃度處理，即 1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000，以清水為對(duì)照。番茄和埃及列當(dāng)在培養(yǎng)皿中共培養(yǎng)13 d后，使用小噴壺將 5 mL 稀釋液均勻噴施在番茄根系和埃及列當(dāng)種子上，施藥后0、5、10、15、20 d分別統(tǒng)計(jì)植株根系寄生瘤節(jié)數(shù)和褐變壞死瘤節(jié)數(shù)，以褐變壞死瘤節(jié)數(shù)占寄生總瘤節(jié)數(shù)的百分?jǐn)?shù)表示瘤節(jié)褐變率。每個(gè)處理5皿，重復(fù)3次。
1.4? 錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生番茄的防效試驗(yàn)
基于篩選得到的施用濃度1 ∶1 000，選擇番茄品種屯河17和1118分別與埃及列當(dāng)在培養(yǎng)皿中共培養(yǎng)13 d后，使用小噴壺將5 mL錦苗標(biāo)靶稀釋液均勻噴施在番茄根和列當(dāng)種子上，以施用清水作為對(duì)照。方法同“1.3”節(jié)。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 培養(yǎng)皿體系下埃及列當(dāng)不同的生育階段
在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系（圖1-H）中培養(yǎng)7 d，埃及列當(dāng)種子萌發(fā)，從種子表面伸出芽管，芽管向最近的根系延伸并接觸番茄根系表面（圖1-A）。培養(yǎng)10 d，芽管前端接觸到番茄根系表面，在接觸點(diǎn)形成膨大區(qū)域，此時(shí)列當(dāng)突破根周皮和韌皮部，進(jìn)入中心柱，與維管束建立連接關(guān)系（圖1-B）。培養(yǎng)12 d，列當(dāng)通過(guò)木質(zhì)部橋吸收寄主的水分、養(yǎng)分，進(jìn)行自身生長(zhǎng)，此階段列當(dāng)膨大形成近球狀結(jié)構(gòu)（圖1-C），培養(yǎng)15～20 d，球狀結(jié)構(gòu)兩端分化為芽和假根（圖1-D），大部分列當(dāng)?shù)难坑砂咨驕\黃色轉(zhuǎn)化為青色或紫色，列當(dāng)?shù)募俑^續(xù)伸長(zhǎng)形成短粗、脆弱的肉質(zhì)假根，少數(shù)列當(dāng)?shù)募俑鶗?huì)變色（圖1-E、圖1-F）。培養(yǎng)35 d之后，列當(dāng)?shù)那o不斷伸長(zhǎng)直至破土出莖（圖1-G）。
2.2? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率和寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
2.2.1? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率的影響
如圖2所示，7個(gè)加工番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率均有較高的誘導(dǎo)作用，但是不同品種間存在一定差異。品種1118、1230的列當(dāng)種子萌發(fā)率最高，均為95.6%，品種1127、6232的列當(dāng)種子萌發(fā)率最低，分別為89.8%和89.2%；品種屯河1號(hào)、屯河17、1603的列當(dāng)種子萌發(fā)率排在中間，分別為92.0%、91.2%和92.4%。品種1118、1230與品種1127、6232間列當(dāng)種子萌發(fā)率有顯著性差異，但與品種屯河1號(hào)、屯河17、1603無(wú)顯著差異。說(shuō)明培養(yǎng)皿條件下，7個(gè)加工番茄品種均能誘導(dǎo)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)。
2.2.2? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
如圖3所示，埃及列當(dāng)與加工番茄在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系中共培養(yǎng)35 d后，7個(gè)加工番茄根系均產(chǎn)生了大量埃及列當(dāng)?shù)牧龉?jié)，不同品種間瘤節(jié)數(shù)存在差異。品種1603的根系形成瘤節(jié)數(shù)最多，為45.8個(gè)；品種屯河17、6232的瘤節(jié)數(shù)最少，分別為36.4、36.2個(gè)；品種屯河1號(hào)、1118、1127、1230的瘤節(jié)數(shù)排在中間，分別為43.0、44.0、42.2、43.8個(gè)。品種1603與品種屯河17、6232的瘤節(jié)數(shù)有顯著性差異，但與品種屯河1號(hào)、1118、1127和1230無(wú)顯著差異。說(shuō)明在培養(yǎng)皿條件下，埃及列當(dāng)均能寄生7個(gè)加工番茄品種。
2.3? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)和瘤節(jié)褐變率的影響
2.3.1? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
如圖4所示，對(duì)培養(yǎng)皿中番茄品種屯河17施用不同濃度的錦苗標(biāo)靶，在處理當(dāng)天時(shí)，1 ∶500、1 ∶1 000、 1 ∶2 000處理組中番茄根上形成的瘤節(jié)數(shù)與對(duì)照相比無(wú)顯著性差異，分別為3.0、2.2、2.4個(gè)。處理5 d后，對(duì)照、1 ∶500和 1 ∶2 000 處理組與1 ∶1 000處理組番茄根上形成的瘤節(jié)數(shù)有顯著性差異，其中1 ∶1 000處理組形成的瘤節(jié)數(shù)顯著低于其他處理組；1 ∶500處理組的瘤節(jié)數(shù)最多，為6.8個(gè)，1 ∶1 000處理組的瘤節(jié)數(shù)最少，為2.6個(gè)，對(duì)照與1 ∶2 000處理組的瘤節(jié)數(shù)在兩者之間，分別為6.2、5.6個(gè)。處理10 d后，對(duì)照與1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組相比較，形成的瘤節(jié)數(shù)均有顯著性差異，對(duì)照處理組的瘤節(jié)數(shù)最多，為11.8個(gè)，1 ∶1 000處理組的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為4.0個(gè)，1 ∶500和1 ∶2 000處理組的瘤節(jié)數(shù)在兩者之間，分別為9.0、6.8個(gè)。處理 15 d 和20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000處理組寄生瘤節(jié)數(shù)無(wú)增長(zhǎng)，而1 ∶2 000處理組和對(duì)照寄生瘤節(jié)數(shù)仍有增長(zhǎng)。施用1 ∶500、1 ∶1 000濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)瘤節(jié)的形成具有明顯的抑制效果，因此選擇1 ∶1 000稀釋濃度用于后續(xù)培養(yǎng)皿防效試驗(yàn)。
2.3.2? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)褐變率的影響
如圖5所示，對(duì)培養(yǎng)皿中的番茄品種屯河17施用不同濃度的錦苗標(biāo)靶，在處理 0 d 時(shí)，與對(duì)照相比，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)的褐變率沒(méi)有差異，均為0。處理5 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率存在顯著性差異，1 ∶500 處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為23.53%，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，無(wú)褐變現(xiàn)象，1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為15.38%和14.29%。處理10 d后，對(duì)照番茄根上寄生的瘤節(jié)開(kāi)始出現(xiàn)褐變，與1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組相比番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，1 ∶500、1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率分別為35.56%、35.00%和41.18%，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率僅為6.78%。處理15 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，其中1 ∶500處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為68.89%，顯著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組，對(duì)照組番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，為18.33%，1 ∶1 000和 1 ∶2 000 處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為55.00%和58.33%。處理20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，其中1 ∶500處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為88.89%，顯著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，為34.43%，1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為70.00%和54.76%。說(shuō)明在培養(yǎng)皿條件下，對(duì)番茄根部噴施錦苗標(biāo)靶會(huì)促使寄生在番茄根上的瘤節(jié)褐變壞死，使其無(wú)法繼續(xù)危害番茄植株，達(dá)到防控埃及列當(dāng)?shù)男Ч?。由于施? ∶500稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶易對(duì)番茄植株造成藥害，出現(xiàn)葉片枯萎脫落、根系較弱等藥害現(xiàn)象，而施用1 ∶1 000稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶沒(méi)有產(chǎn)生藥害現(xiàn)象，故選擇 1 ∶1 000 用于后續(xù)培養(yǎng)皿防效試驗(yàn)。
2.4? 錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)防效試驗(yàn)結(jié)果
2.4.1 ?錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的抑制效果
如圖6所示，對(duì)培養(yǎng)皿中的屯河17和1118番茄品種施藥當(dāng)天時(shí)，對(duì)照和錦苗標(biāo)靶處理番茄根上寄生瘤節(jié)數(shù)無(wú)顯著性差異，在1.4～1.8個(gè)之間，均為正常生長(zhǎng)狀態(tài)。施藥處理5 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗標(biāo)靶處理后，寄生瘤節(jié)數(shù)顯著低于對(duì)照，平均每皿寄生瘤節(jié)數(shù)均降低3.6個(gè)。施藥處理10～20 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗標(biāo)靶處理后，寄生瘤節(jié)數(shù)不再增加，每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)分別為4.0、3.8個(gè)，對(duì)照組每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)仍在增加，截至處理20 d后，錦苗標(biāo)靶處理組與對(duì)照相比，每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)分別顯著降低8.4、8.6個(gè)，較對(duì)照根系寄生瘤節(jié)數(shù)分別減少67.74%和69.35%。說(shuō)明施用1 ∶1 000稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶后，能夠抑制番茄品種屯河17和1118根上埃及列當(dāng)瘤節(jié)的形成。
2.4.2? 錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)瘤節(jié)褐變率的影響
如圖7所示，對(duì)番茄品種屯河17和1118進(jìn)行施藥處理，在施藥當(dāng)天，對(duì)照和錦苗標(biāo)靶處理番茄根上寄生瘤節(jié)均無(wú)褐變現(xiàn)象，為正常生長(zhǎng)狀態(tài)，兩者無(wú)顯著性差異。施藥處理5 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗處理后，瘤節(jié)出現(xiàn)褐變壞死現(xiàn)象，平均瘤節(jié)褐變率為15.38%，顯著高于對(duì)照。施藥處理10 d后，番茄品種屯河17和1118瘤節(jié)褐變率均增加至35.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加28.22%和27.98%。施藥處理 15 d 后，番茄品種屯河17和1118瘤節(jié)褐變率分別增加至55.00%和60.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加36.67%和43.61%。施藥處理 20 d 后，番茄品種屯河17和1118寄生瘤節(jié)褐變率均增加至70.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加35.57%和40.97%。說(shuō)明在培養(yǎng)皿中，對(duì)番茄品種屯河17和1118根部施用1 ∶1 000稀釋濃度錦苗標(biāo)靶，會(huì)使番茄根上寄生瘤節(jié)褐變壞死率增加，減小埃及列當(dāng)對(duì)番茄的危害。
3? 討論與結(jié)論
列當(dāng)寄生寄主，需要刺激物誘導(dǎo)種子萌發(fā)，種子萌發(fā)形成芽管后，芽管會(huì)向寄主植物根系延伸，只有成功接觸寄主植物根系，才能建立寄生關(guān)系，因此列當(dāng)種子萌發(fā)率與植物被寄生量有直接的關(guān)系［7-8］。本研究結(jié)果顯示，同等數(shù)量列當(dāng)種子，萌發(fā)率越高，根上寄生的列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)量就越多。本研究參照向日葵列當(dāng)寄生體系建立的方法，成功建立了番茄埃及列當(dāng)寄生番茄培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)埃及列當(dāng)與7個(gè)加工番茄品種共培養(yǎng)，在番茄根系分泌物刺激下，埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率均大于89%，與沙潔采取田間未寄生瓜列當(dāng)番茄根際土壤浸提液刺激后萌發(fā)率大于80%的結(jié)果［22］相符，在培養(yǎng)皿中埃及列當(dāng)能夠正常萌發(fā)且萌發(fā)率較高；共培養(yǎng)35 d后番茄根上寄生的埃及列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)均大于36個(gè)/皿，與石勝華建立的向日葵列當(dāng)室內(nèi)鑒定體系下感列當(dāng)向日葵品種寄生的瘤節(jié)數(shù)高于15個(gè)/皿的結(jié)果［23］一致。番茄埃及列當(dāng)寄生體系的建立，有利于對(duì)列當(dāng)不同發(fā)育階段進(jìn)行觀察和試驗(yàn)，在該寄生體系下，不同番茄品種均能誘導(dǎo)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)，并在番茄根上寄生。
寄生在番茄根系上的列當(dāng)瘤節(jié)，會(huì)不斷從番茄維管束中吸收水分、無(wú)機(jī)鹽和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以供自身生長(zhǎng)發(fā)育，完成地下生長(zhǎng)階段后，列當(dāng)破土出莖，進(jìn)行地上生長(zhǎng)，直至開(kāi)花結(jié)實(shí)，完成其生活史［24］，如果在地下生長(zhǎng)階段施用藥劑，使列當(dāng)瘤節(jié)褐變壞死，無(wú)法破土出莖，阻斷其生活史，能從根本上實(shí)現(xiàn)防治列當(dāng)?shù)哪康?。本研究利用誘抗劑錦苗標(biāo)靶，對(duì)即將推廣上市的番茄品種屯河17和1118進(jìn)行埃及列當(dāng)防治效果試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)施用 1 ∶1 000 稀釋濃度錦苗標(biāo)靶后，番茄根上寄生的瘤節(jié)數(shù)量顯著降低，番茄根上寄生瘤節(jié)的褐變壞死率顯著升高。經(jīng)過(guò)誘抗劑錦苗標(biāo)靶處理后，番茄植株對(duì)埃及列當(dāng)?shù)目剐栽黾?，可?jiàn)根系噴施錦苗標(biāo)靶，能對(duì)防治埃及列當(dāng)寄生起到很好的效果，能夠作為潛在的防治番茄埃及列當(dāng)藥劑進(jìn)行開(kāi)發(fā)和使用。
傳統(tǒng)藥劑對(duì)列當(dāng)防效的田間試驗(yàn)需要大面積的試驗(yàn)田，準(zhǔn)備工作投入較大，試驗(yàn)周期長(zhǎng)，田間調(diào)查耗費(fèi)大量時(shí)間和勞動(dòng)力；試驗(yàn)結(jié)果易受氣候影響，常導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果存在較大誤差；本試驗(yàn)的培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系能夠在室內(nèi)進(jìn)行，所需空間小，試驗(yàn)周期短，大幅縮短試驗(yàn)時(shí)間［25-26］。試驗(yàn)環(huán)境條件可控，可定量接種列當(dāng)種子，增加試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性?？梢暬脑囼?yàn)條件更能直觀地對(duì)列當(dāng)?shù)牟煌l(fā)育階段進(jìn)行觀察和研究。
本研究表明，埃及列當(dāng)種子能在培養(yǎng)皿體系中對(duì)番茄建立寄生關(guān)系，列當(dāng)種子萌發(fā)率達(dá)89.2%及以上，寄生瘤節(jié)數(shù)量達(dá)36.2個(gè)/皿及以上；根部噴施 1 ∶1 000 錦苗標(biāo)靶稀釋液能至少減少根上67.74%的瘤節(jié)寄生數(shù)量，至少增加35.57%瘤節(jié)褐變壞死率，這對(duì)防治埃及列當(dāng)具有重要意義。
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楊旭 高婧 石必顯 王穎 趙 君 張之為
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doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0007
摘要：埃及列當(dāng)寄生番茄會(huì)嚴(yán)重降低番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此亟需一套針對(duì)列當(dāng)?shù)母咝Х乐渭夹g(shù)。以誘抗劑錦苗標(biāo)靶為材料，采用建立培養(yǎng)皿寄生體系方法，研究施用錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)和瘤節(jié)褐變率的影響。結(jié)果表明，在培養(yǎng)皿寄生體系中，埃及列當(dāng)種子可萌發(fā)并寄生到番茄根系中，種子萌發(fā)率達(dá)89.2%以上，寄生瘤節(jié)數(shù)最低達(dá)36.2個(gè)/皿。濃度篩選確定1 ∶1 000為錦苗標(biāo)靶的最佳施用濃度。在番茄品種屯河17和1118上的防效試驗(yàn)結(jié)果表明，施用錦苗標(biāo)靶后，番茄根系寄生的瘤節(jié)數(shù)分別減少67.74%和69.35%，瘤節(jié)褐變壞死率分別增加35.57%和40.97%。表明培養(yǎng)皿寄生體系中錦苗標(biāo)靶能有效防治埃及列當(dāng)對(duì)番茄的寄生。
關(guān)鍵詞：番茄；埃及列當(dāng)；寄生體系；錦苗標(biāo)靶；防效
中圖分類號(hào)：S451.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1003-935X（2023）02-0049-08
Control Effect of Jinmiao Target on Orobanche aegyptiaca Parasitized into Tomato at Laboratory
YANG Xu1，GAO Jing2，SHI Bi-xian3，WANG Ying4，ZHAO Jun1，ZHANG Zhi-wei1
（1.College of Horticulture and Plant Protection，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；
2.Inner Mongolia Academy of Agriculture & Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；
3.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China；4.Inner Mongolia Autonomous Region，
Agriculture and Animal Husbandry Technology Extension Center，Hohhot 010010，China）
Abstract：Orobanche aegyptiaca parasitized into tomato could seriously reduce the yield and quality of tomato. Therefore，a set of efficient control techniques urgently needed. Effects of Jinmiao target on the number of nodules and the nodules browning rate of O. aegyptiaca were studied in the culture dish parasitic system. The results showed that O. aegyptiaca seeds could germinate and parasitize into tomato root，the seed germination rate reached 89.2%，and the number of parasitic nodules reached 36.2 st per dish. After concentration screening，1 ∶1 000 was the best application concentration of Jinmiao target. The results of control effects of Tunhe 17 and 1118 showed that after the application of Jinmiao target，the number of parasitic nodules in tomato root decreased by 67.74% and 69.35%，and nodules browning
收稿日期：2022-07-29
基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃（編號(hào)：2021GG0149）；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金（編號(hào)：2021CXJJN07）；赤峰市“科技興蒙”行動(dòng)重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：211、221）。
作者簡(jiǎn)介：楊? 旭（1997—），男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士，研究方向?yàn)橹参锬婢成?。E-mail：1426918053@qq.com。
通信作者：張之為，博士，副教授，從事植物抗逆等研究。E-mail：276604636@qq.com。
rate increased by 35.57% and 40.97%，respectively. It indicated that Jinmiao target could play an efficient? role in the control on O. aegyptiaca parasitizing into tomato in the dish parasitic system.
Key words：tomato；Orobanche aegyptiaca；parasitic system；Jinmiao target；control effect
番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科茄屬草本植物，其中加工番茄的用途較為廣泛，可用于加工番茄醬、汁、發(fā)酵飲料，提取番茄紅素［1］。目前，我國(guó)已成為世界三大番茄加工制品出口國(guó)之一，據(jù)世界農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)，2021年我國(guó)加工番茄產(chǎn)量約為480萬(wàn)t，居世界第三［2］，新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)加工番茄的主要生產(chǎn)、加工基地，隨著加工番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，內(nèi)蒙古自治區(qū)對(duì)新疆地區(qū)的主栽品種屯河系列進(jìn)行引種栽培［3］。由于引種混亂、種子調(diào)運(yùn)過(guò)程檢疫工作滯后，使埃及列當(dāng)（Orobanche aegyptiaca）對(duì)加工番茄危害范圍不斷擴(kuò)大。被埃及列當(dāng)寄生后，加工番茄果實(shí)的干鮮重及可溶性固形物、還原糖和抗壞血酸含量顯著降低，減產(chǎn) 30%～80%，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收，埃及列當(dāng)已成為限制加工番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一［4］。
埃及列當(dāng)別稱瓜列當(dāng)，是列當(dāng)科的一類全寄生性雜草，寄主廣泛，可寄生于葫蘆科、茄科、豆科等作物［5］。埃及列當(dāng)種子在土壤中越冬，當(dāng)環(huán)境條件適宜，在寄主植物根系分泌物如列當(dāng)醇（orobanchol）、solanacol和人工合成的GR24的刺激下，種子會(huì)萌發(fā)形成芽管［6］，芽管伸長(zhǎng)接觸到寄主植物根系，誘導(dǎo)苯醌等物質(zhì)形成吸器［7］。吸器突破寄主植物根系皮層細(xì)胞，與維管束建立連接關(guān)系形成瘤節(jié)，通過(guò)木質(zhì)部橋獲取寄主水分、無(wú)機(jī)鹽和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，生長(zhǎng)為小列當(dāng)直至出土、開(kāi)花、結(jié)實(shí)［8］。埃及列當(dāng)?shù)纳跒?0～45 d，1株番茄植株上可寄生多株列當(dāng)，可形成蒴果10～40個(gè)/株，蒴果內(nèi)種子多達(dá)1 000～2 000粒，成熟種子隨風(fēng)落入土壤［9］。目前，主要的防控技術(shù)有種植抗列當(dāng)品種、輪作倒茬、人工拔除、生物防治、施用植物誘抗劑以及化學(xué)除草劑等［10］。由于埃及列當(dāng)種子數(shù)量龐大，番茄育種周期長(zhǎng)、列當(dāng)寄主廣泛、人工成本高、除草劑殘留等原因，導(dǎo)致埃及列當(dāng)防控工作困難［11］。
植物誘抗劑利用誘導(dǎo)因子，激發(fā)植物自身抗病性，具有系統(tǒng)性、持久性、廣譜性、安全性的特點(diǎn)［12］。目前，常用的誘抗劑分為生物源和非生物源2類，生物源誘抗劑有S-誘抗素（S-ABA）、寡聚酸碘、氨基寡糖素、幾丁聚糖、菇類蛋白多糖［13］等。誘抗素是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一，研究表明S-誘抗素通過(guò)調(diào)節(jié)多種生理代謝過(guò)程，提高植物抗逆性［14］，且脫落酸在提高作物抗旱性、抗寒性、鹽脅迫耐受性等方面作用顯著［15］。寡聚酸碘有效成分為寡糖衍生物與碘的絡(luò)合物，除寡糖素誘導(dǎo)植物抗病性外，還對(duì)植物病害具有速效抑制作用［16］。氨基寡糖素具有誘導(dǎo)抗病性、抗寒性、抗旱性和抗?jié)承缘茸饔茫?7］。幾丁聚糖可促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量，防治番茄晚疫病，以及用于蔬菜收獲后保鮮［18］。菇類蛋白多糖是一種多糖類低毒保護(hù)性病毒鈍化劑，為預(yù)防性藥劑。對(duì)番茄病毒病、真菌病、細(xì)菌病有較好的防治效果，同時(shí)可促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗性，增產(chǎn)增收［19］。非生物源誘抗劑有水楊酸、苯并噻二唑等，水楊酸是誘導(dǎo)植物抗病性的重要信號(hào)分子［12］。研究發(fā)現(xiàn)外源水楊酸通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和活性氧自由基水平，誘導(dǎo)防御相關(guān)基因表達(dá)，使向日葵獲得系統(tǒng)抗性，抑制向日葵列當(dāng)?shù)那秩荆?0］。
錦苗標(biāo)靶是非生物源植物誘抗劑的一類，已有研究表明能通過(guò)噴施向日葵葉片和根部等方式，誘導(dǎo)其產(chǎn)生抗性，抑制向日葵列當(dāng)?shù)募纳?1］。本研究在室內(nèi)條件下，參照實(shí)驗(yàn)室已有向日葵列當(dāng)培養(yǎng)皿體系，建立番茄埃及列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系，該體系高效、準(zhǔn)確，可應(yīng)用于番茄抗、感列當(dāng)品種鑒定，藥劑防效試驗(yàn)及分子試驗(yàn)樣本制備等多方面。本研究通過(guò)根部噴施錦苗標(biāo)靶，篩選最佳施用濃度，研究錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生番茄形成的瘤節(jié)數(shù)、瘤節(jié)褐變率的影響，確定防治效果，旨在為田間防治埃及列當(dāng)提供一定的理論依據(jù)。
1? 材料與方法
1.1? 供試材料
試驗(yàn)于2021年3月17日在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院分子植物病理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試加工番茄品種為屯河1號(hào)、屯河17、1118、1127、1230、1603、6232，為大量篩選確定的各類代表品種，包括抗病型、豐產(chǎn)型、耐貯型等，由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院提供。埃及列當(dāng)種子于2020年采自新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州三工鎮(zhèn)試驗(yàn)田（43°94′41″N，87°20′06″E）。錦苗標(biāo)靶由內(nèi)蒙古錦苗農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供，該產(chǎn)品是一種含氨基酸有效濃度為100 g/L的水溶肥［22］。
1.2? 埃及列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系的建立
采用穴盤育苗，加工番茄種子浸種催芽后，播種于50孔穴盤中，在晝夜溫度為26 ℃/22 ℃，光周期為18 h/6 h，相對(duì)濕度為67%的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)21 d。將番茄幼苗帶土起出，沖洗掉根部附著的雜物，置于清水中等待移栽。
在12 cm×12 cm的方形塑料培養(yǎng)皿上方燙出2個(gè)孔洞，在皿內(nèi)均勻鋪設(shè)2 cm厚的脫脂棉，用水浸濕以豎置不淌水為宜。稱取0.005 g埃及列當(dāng)種子，用毛筆將列當(dāng)種子在12 cm×12 cm的方形濾紙下方2/3范圍內(nèi)輕輕刷勻，將濾紙置于濕潤(rùn)的棉層上。取2株番茄幼苗置于培養(yǎng)皿中，葉片和主莖露出皿外，根系平鋪于濾紙上，皿內(nèi)上1/3處平鋪0.5 cm厚脫脂棉，覆蓋1層相同面積的濾紙，用于固定番茄植株。蓋好皿蓋，用錫箔紙包住培養(yǎng)皿，垂直放置在光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同上。每個(gè)處理5皿，重復(fù)3次。
培養(yǎng)8 d后，在顯微鏡下觀察列當(dāng)種子萌發(fā)情況。以視野下每100粒列當(dāng)種子中萌發(fā)種子的百分?jǐn)?shù)記為萌發(fā)率，每皿統(tǒng)計(jì)3個(gè)視野。
培養(yǎng)20、25、30、35 d后分別統(tǒng)計(jì)每皿寄生于番茄根系上列當(dāng)?shù)目偭龉?jié)數(shù)量，以寄生瘤節(jié)數(shù)反映培養(yǎng)皿條件下埃及列當(dāng)寄生番茄的能力。
1.3? 錦苗標(biāo)靶的施用濃度篩選
基于錦苗標(biāo)靶田間防治向日葵列當(dāng)?shù)耐扑]施用濃度（1 ∶1 000），設(shè)置3個(gè)濃度處理，即 1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000，以清水為對(duì)照。番茄和埃及列當(dāng)在培養(yǎng)皿中共培養(yǎng)13 d后，使用小噴壺將 5 mL 稀釋液均勻噴施在番茄根系和埃及列當(dāng)種子上，施藥后0、5、10、15、20 d分別統(tǒng)計(jì)植株根系寄生瘤節(jié)數(shù)和褐變壞死瘤節(jié)數(shù)，以褐變壞死瘤節(jié)數(shù)占寄生總瘤節(jié)數(shù)的百分?jǐn)?shù)表示瘤節(jié)褐變率。每個(gè)處理5皿，重復(fù)3次。
1.4? 錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生番茄的防效試驗(yàn)
基于篩選得到的施用濃度1 ∶1 000，選擇番茄品種屯河17和1118分別與埃及列當(dāng)在培養(yǎng)皿中共培養(yǎng)13 d后，使用小噴壺將5 mL錦苗標(biāo)靶稀釋液均勻噴施在番茄根和列當(dāng)種子上，以施用清水作為對(duì)照。方法同“1.3”節(jié)。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 培養(yǎng)皿體系下埃及列當(dāng)不同的生育階段
在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系（圖1-H）中培養(yǎng)7 d，埃及列當(dāng)種子萌發(fā)，從種子表面伸出芽管，芽管向最近的根系延伸并接觸番茄根系表面（圖1-A）。培養(yǎng)10 d，芽管前端接觸到番茄根系表面，在接觸點(diǎn)形成膨大區(qū)域，此時(shí)列當(dāng)突破根周皮和韌皮部，進(jìn)入中心柱，與維管束建立連接關(guān)系（圖1-B）。培養(yǎng)12 d，列當(dāng)通過(guò)木質(zhì)部橋吸收寄主的水分、養(yǎng)分，進(jìn)行自身生長(zhǎng)，此階段列當(dāng)膨大形成近球狀結(jié)構(gòu)（圖1-C），培養(yǎng)15～20 d，球狀結(jié)構(gòu)兩端分化為芽和假根（圖1-D），大部分列當(dāng)?shù)难坑砂咨驕\黃色轉(zhuǎn)化為青色或紫色，列當(dāng)?shù)募俑^續(xù)伸長(zhǎng)形成短粗、脆弱的肉質(zhì)假根，少數(shù)列當(dāng)?shù)募俑鶗?huì)變色（圖1-E、圖1-F）。培養(yǎng)35 d之后，列當(dāng)?shù)那o不斷伸長(zhǎng)直至破土出莖（圖1-G）。
2.2? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率和寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
2.2.1? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率的影響
如圖2所示，7個(gè)加工番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率均有較高的誘導(dǎo)作用，但是不同品種間存在一定差異。品種1118、1230的列當(dāng)種子萌發(fā)率最高，均為95.6%，品種1127、6232的列當(dāng)種子萌發(fā)率最低，分別為89.8%和89.2%；品種屯河1號(hào)、屯河17、1603的列當(dāng)種子萌發(fā)率排在中間，分別為92.0%、91.2%和92.4%。品種1118、1230與品種1127、6232間列當(dāng)種子萌發(fā)率有顯著性差異，但與品種屯河1號(hào)、屯河17、1603無(wú)顯著差異。說(shuō)明培養(yǎng)皿條件下，7個(gè)加工番茄品種均能誘導(dǎo)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)。
2.2.2? 不同番茄品種對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
如圖3所示，埃及列當(dāng)與加工番茄在培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系中共培養(yǎng)35 d后，7個(gè)加工番茄根系均產(chǎn)生了大量埃及列當(dāng)?shù)牧龉?jié)，不同品種間瘤節(jié)數(shù)存在差異。品種1603的根系形成瘤節(jié)數(shù)最多，為45.8個(gè)；品種屯河17、6232的瘤節(jié)數(shù)最少，分別為36.4、36.2個(gè)；品種屯河1號(hào)、1118、1127、1230的瘤節(jié)數(shù)排在中間，分別為43.0、44.0、42.2、43.8個(gè)。品種1603與品種屯河17、6232的瘤節(jié)數(shù)有顯著性差異，但與品種屯河1號(hào)、1118、1127和1230無(wú)顯著差異。說(shuō)明在培養(yǎng)皿條件下，埃及列當(dāng)均能寄生7個(gè)加工番茄品種。
2.3? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)和瘤節(jié)褐變率的影響
2.3.1? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的影響
如圖4所示，對(duì)培養(yǎng)皿中番茄品種屯河17施用不同濃度的錦苗標(biāo)靶，在處理當(dāng)天時(shí)，1 ∶500、1 ∶1 000、 1 ∶2 000處理組中番茄根上形成的瘤節(jié)數(shù)與對(duì)照相比無(wú)顯著性差異，分別為3.0、2.2、2.4個(gè)。處理5 d后，對(duì)照、1 ∶500和 1 ∶2 000 處理組與1 ∶1 000處理組番茄根上形成的瘤節(jié)數(shù)有顯著性差異，其中1 ∶1 000處理組形成的瘤節(jié)數(shù)顯著低于其他處理組；1 ∶500處理組的瘤節(jié)數(shù)最多，為6.8個(gè)，1 ∶1 000處理組的瘤節(jié)數(shù)最少，為2.6個(gè)，對(duì)照與1 ∶2 000處理組的瘤節(jié)數(shù)在兩者之間，分別為6.2、5.6個(gè)。處理10 d后，對(duì)照與1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組相比較，形成的瘤節(jié)數(shù)均有顯著性差異，對(duì)照處理組的瘤節(jié)數(shù)最多，為11.8個(gè)，1 ∶1 000處理組的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為4.0個(gè)，1 ∶500和1 ∶2 000處理組的瘤節(jié)數(shù)在兩者之間，分別為9.0、6.8個(gè)。處理 15 d 和20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000處理組寄生瘤節(jié)數(shù)無(wú)增長(zhǎng)，而1 ∶2 000處理組和對(duì)照寄生瘤節(jié)數(shù)仍有增長(zhǎng)。施用1 ∶500、1 ∶1 000濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)瘤節(jié)的形成具有明顯的抑制效果，因此選擇1 ∶1 000稀釋濃度用于后續(xù)培養(yǎng)皿防效試驗(yàn)。
2.3.2? 不同濃度錦苗標(biāo)靶對(duì)埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)褐變率的影響
如圖5所示，對(duì)培養(yǎng)皿中的番茄品種屯河17施用不同濃度的錦苗標(biāo)靶，在處理 0 d 時(shí)，與對(duì)照相比，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)的褐變率沒(méi)有差異，均為0。處理5 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率存在顯著性差異，1 ∶500 處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為23.53%，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，無(wú)褐變現(xiàn)象，1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為15.38%和14.29%。處理10 d后，對(duì)照番茄根上寄生的瘤節(jié)開(kāi)始出現(xiàn)褐變，與1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組相比番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，1 ∶500、1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率分別為35.56%、35.00%和41.18%，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率僅為6.78%。處理15 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，其中1 ∶500處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為68.89%，顯著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組，對(duì)照組番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，為18.33%，1 ∶1 000和 1 ∶2 000 處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為55.00%和58.33%。處理20 d后，1 ∶500、1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組與對(duì)照番茄根上瘤節(jié)的褐變率具有顯著性差異，其中1 ∶500處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率最高，為88.89%，顯著高于1 ∶1 000、1 ∶2 000處理組，對(duì)照番茄根上瘤節(jié)褐變率最低，為34.43%，1 ∶1 000和1 ∶2 000處理組番茄根上瘤節(jié)褐變率介于兩者之間，分別為70.00%和54.76%。說(shuō)明在培養(yǎng)皿條件下，對(duì)番茄根部噴施錦苗標(biāo)靶會(huì)促使寄生在番茄根上的瘤節(jié)褐變壞死，使其無(wú)法繼續(xù)危害番茄植株，達(dá)到防控埃及列當(dāng)?shù)男Ч?。由于施? ∶500稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶易對(duì)番茄植株造成藥害，出現(xiàn)葉片枯萎脫落、根系較弱等藥害現(xiàn)象，而施用1 ∶1 000稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶沒(méi)有產(chǎn)生藥害現(xiàn)象，故選擇 1 ∶1 000 用于后續(xù)培養(yǎng)皿防效試驗(yàn)。
2.4? 錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)防效試驗(yàn)結(jié)果
2.4.1 ?錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)的抑制效果
如圖6所示，對(duì)培養(yǎng)皿中的屯河17和1118番茄品種施藥當(dāng)天時(shí)，對(duì)照和錦苗標(biāo)靶處理番茄根上寄生瘤節(jié)數(shù)無(wú)顯著性差異，在1.4～1.8個(gè)之間，均為正常生長(zhǎng)狀態(tài)。施藥處理5 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗標(biāo)靶處理后，寄生瘤節(jié)數(shù)顯著低于對(duì)照，平均每皿寄生瘤節(jié)數(shù)均降低3.6個(gè)。施藥處理10～20 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗標(biāo)靶處理后，寄生瘤節(jié)數(shù)不再增加，每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)分別為4.0、3.8個(gè)，對(duì)照組每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)仍在增加，截至處理20 d后，錦苗標(biāo)靶處理組與對(duì)照相比，每皿平均寄生瘤節(jié)數(shù)分別顯著降低8.4、8.6個(gè)，較對(duì)照根系寄生瘤節(jié)數(shù)分別減少67.74%和69.35%。說(shuō)明施用1 ∶1 000稀釋濃度的錦苗標(biāo)靶后，能夠抑制番茄品種屯河17和1118根上埃及列當(dāng)瘤節(jié)的形成。
2.4.2? 錦苗標(biāo)靶對(duì)番茄埃及列當(dāng)瘤節(jié)褐變率的影響
如圖7所示，對(duì)番茄品種屯河17和1118進(jìn)行施藥處理，在施藥當(dāng)天，對(duì)照和錦苗標(biāo)靶處理番茄根上寄生瘤節(jié)均無(wú)褐變現(xiàn)象，為正常生長(zhǎng)狀態(tài)，兩者無(wú)顯著性差異。施藥處理5 d后，番茄品種屯河17和1118經(jīng)過(guò)錦苗處理后，瘤節(jié)出現(xiàn)褐變壞死現(xiàn)象，平均瘤節(jié)褐變率為15.38%，顯著高于對(duì)照。施藥處理10 d后，番茄品種屯河17和1118瘤節(jié)褐變率均增加至35.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加28.22%和27.98%。施藥處理 15 d 后，番茄品種屯河17和1118瘤節(jié)褐變率分別增加至55.00%和60.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加36.67%和43.61%。施藥處理 20 d 后，番茄品種屯河17和1118寄生瘤節(jié)褐變率均增加至70.00%，顯著高于對(duì)照，褐變率分別增加35.57%和40.97%。說(shuō)明在培養(yǎng)皿中，對(duì)番茄品種屯河17和1118根部施用1 ∶1 000稀釋濃度錦苗標(biāo)靶，會(huì)使番茄根上寄生瘤節(jié)褐變壞死率增加，減小埃及列當(dāng)對(duì)番茄的危害。
3? 討論與結(jié)論
列當(dāng)寄生寄主，需要刺激物誘導(dǎo)種子萌發(fā)，種子萌發(fā)形成芽管后，芽管會(huì)向寄主植物根系延伸，只有成功接觸寄主植物根系，才能建立寄生關(guān)系，因此列當(dāng)種子萌發(fā)率與植物被寄生量有直接的關(guān)系［7-8］。本研究結(jié)果顯示，同等數(shù)量列當(dāng)種子，萌發(fā)率越高，根上寄生的列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)量就越多。本研究參照向日葵列當(dāng)寄生體系建立的方法，成功建立了番茄埃及列當(dāng)寄生番茄培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)埃及列當(dāng)與7個(gè)加工番茄品種共培養(yǎng)，在番茄根系分泌物刺激下，埃及列當(dāng)種子萌發(fā)率均大于89%，與沙潔采取田間未寄生瓜列當(dāng)番茄根際土壤浸提液刺激后萌發(fā)率大于80%的結(jié)果［22］相符，在培養(yǎng)皿中埃及列當(dāng)能夠正常萌發(fā)且萌發(fā)率較高；共培養(yǎng)35 d后番茄根上寄生的埃及列當(dāng)瘤節(jié)數(shù)均大于36個(gè)/皿，與石勝華建立的向日葵列當(dāng)室內(nèi)鑒定體系下感列當(dāng)向日葵品種寄生的瘤節(jié)數(shù)高于15個(gè)/皿的結(jié)果［23］一致。番茄埃及列當(dāng)寄生體系的建立，有利于對(duì)列當(dāng)不同發(fā)育階段進(jìn)行觀察和試驗(yàn)，在該寄生體系下，不同番茄品種均能誘導(dǎo)埃及列當(dāng)種子萌發(fā)，并在番茄根上寄生。
寄生在番茄根系上的列當(dāng)瘤節(jié)，會(huì)不斷從番茄維管束中吸收水分、無(wú)機(jī)鹽和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以供自身生長(zhǎng)發(fā)育，完成地下生長(zhǎng)階段后，列當(dāng)破土出莖，進(jìn)行地上生長(zhǎng)，直至開(kāi)花結(jié)實(shí)，完成其生活史［24］，如果在地下生長(zhǎng)階段施用藥劑，使列當(dāng)瘤節(jié)褐變壞死，無(wú)法破土出莖，阻斷其生活史，能從根本上實(shí)現(xiàn)防治列當(dāng)?shù)哪康?。本研究利用誘抗劑錦苗標(biāo)靶，對(duì)即將推廣上市的番茄品種屯河17和1118進(jìn)行埃及列當(dāng)防治效果試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)施用 1 ∶1 000 稀釋濃度錦苗標(biāo)靶后，番茄根上寄生的瘤節(jié)數(shù)量顯著降低，番茄根上寄生瘤節(jié)的褐變壞死率顯著升高。經(jīng)過(guò)誘抗劑錦苗標(biāo)靶處理后，番茄植株對(duì)埃及列當(dāng)?shù)目剐栽黾?，可?jiàn)根系噴施錦苗標(biāo)靶，能對(duì)防治埃及列當(dāng)寄生起到很好的效果，能夠作為潛在的防治番茄埃及列當(dāng)藥劑進(jìn)行開(kāi)發(fā)和使用。
傳統(tǒng)藥劑對(duì)列當(dāng)防效的田間試驗(yàn)需要大面積的試驗(yàn)田，準(zhǔn)備工作投入較大，試驗(yàn)周期長(zhǎng)，田間調(diào)查耗費(fèi)大量時(shí)間和勞動(dòng)力；試驗(yàn)結(jié)果易受氣候影響，常導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果存在較大誤差；本試驗(yàn)的培養(yǎng)皿濾紙?bào)w系能夠在室內(nèi)進(jìn)行，所需空間小，試驗(yàn)周期短，大幅縮短試驗(yàn)時(shí)間［25-26］。試驗(yàn)環(huán)境條件可控，可定量接種列當(dāng)種子，增加試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性?？梢暬脑囼?yàn)條件更能直觀地對(duì)列當(dāng)?shù)牟煌l(fā)育階段進(jìn)行觀察和研究。
本研究表明，埃及列當(dāng)種子能在培養(yǎng)皿體系中對(duì)番茄建立寄生關(guān)系，列當(dāng)種子萌發(fā)率達(dá)89.2%及以上，寄生瘤節(jié)數(shù)量達(dá)36.2個(gè)/皿及以上；根部噴施 1 ∶1 000 錦苗標(biāo)靶稀釋液能至少減少根上67.74%的瘤節(jié)寄生數(shù)量，至少增加35.57%瘤節(jié)褐變壞死率，這對(duì)防治埃及列當(dāng)具有重要意義。
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