賴明想, 林承剛, 楊紅生

規(guī)格和饑餓對刺參集群行為的影響

賴明想1, 2, 3, 4, 5, 6, 林承剛1, 2, 3, 4, 5, 6, 楊紅生1, 2, 3, 4, 5, 6

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071; 4. 中國科學(xué)院海洋牧場工程實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 5. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 6. 山東省實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071)

本文通過延時(shí)攝影技術(shù)探究了不同刺參規(guī)格(小規(guī)格、中規(guī)格和大規(guī)格)及饑餓狀態(tài)(饑餓0 d、5 d、10 d和15 d)對其集群行為的影響。研究發(fā)現(xiàn): 不同規(guī)格刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模之間存在顯著差異(<0.05), 且呈現(xiàn)出隨刺參規(guī)格增大而升高的趨勢, 表明大規(guī)格刺參更傾向于聚集, 且形成的集群規(guī)模更大; 除饑餓10 d和饑餓15 d的組外, 各處理組之間刺參聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模都具有顯著差異(<0.05), 隨著饑餓時(shí)間的延長, 刺參聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模呈先降低, 后升高, 再保持穩(wěn)定的規(guī)律。上述結(jié)果查明了規(guī)格和饑餓對刺參集群行為的影響, 可為豐富刺參行為學(xué)研究及優(yōu)化刺參增養(yǎng)殖管理策略提供理論依據(jù)。

刺參; 集群行為; 規(guī)格; 饑餓

刺參()屬于棘皮動(dòng)物門、海參綱、楯手目、刺參科、仿刺參屬, 主要分布于西太平洋北部35° N～44° N的近岸海域[1]。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的“清道夫”, 刺參具有十分重要的生態(tài)價(jià)值, 此外, 刺參含有多糖、甾醇和脂肪酸等多種活性物質(zhì), 具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 是中國海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的重要增養(yǎng)殖對象[2]。中國刺參養(yǎng)殖業(yè)始于20世紀(jì)50年代, 目前主要的養(yǎng)殖方式有工廠化養(yǎng)殖、池塘圍堰養(yǎng)殖、筏式養(yǎng)殖和淺海底播養(yǎng)殖[3]。近年來, 隨著增養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大, 海參產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益不斷提高, 根據(jù)《2022中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》[4], 2021年全國海參總產(chǎn)量2.227×105t, 比2020年增長13.3%, 養(yǎng)殖面積2.474×105hm2, 比2020年2.427×105hm2增長1.9%。盡管產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速, 但目前刺參增養(yǎng)殖過程中仍有諸多難題亟待解決, 例如刺參底播養(yǎng)殖面臨“去向難測、蹤跡難覓”的困境, 難以突破刺參資源評估和成參高效采捕的技術(shù)瓶頸。集群行為在動(dòng)物攝食、抵御敵害和繁殖過程中發(fā)揮著非常重要的作用, 對動(dòng)物的時(shí)空分布具有重要影響, 為了解決上述難題, 實(shí)現(xiàn)底播刺參的可預(yù)測、可追蹤和可控制, 必須對刺參的集群行為有充分的認(rèn)知。

集群行為是指營群體生活的生物個(gè)體出于特定原因聚集成群的行為, 集群行為能為動(dòng)物提供諸多益處, 如提高覓食效率、增強(qiáng)抵御捕食者能力以及有利于繁衍后代[5]。動(dòng)物的集群行為影響因素眾多, 包括光照、食物、種群密度和個(gè)體大小等[6], 如綠海膽在高密度(20 ind/m2)時(shí)的集群規(guī)模大于低密度(4 ind/m2)時(shí)的集群規(guī)模[7], 饑餓會(huì)影響牙鲆()的群體運(yùn)動(dòng)速度[8]。

目前, 關(guān)于刺參的行為學(xué)研究主要集中在個(gè)體水平, 如刺參的攝食行為與其個(gè)體大小及光周期有關(guān)[9], 與湍流和靜流相比, 微弱的水流能加快刺參的運(yùn)動(dòng)速度[10], 繁殖會(huì)影響刺參的運(yùn)動(dòng)行為和肌肉生理[11]等。關(guān)于刺參的集群行為的研究, 多集中在環(huán)境因素及種內(nèi)競爭對刺參群體的空間分布的影響, 如海州灣前三島海域中刺參集中在有大型藻類分布的礁石區(qū)[12], 密度過高時(shí)刺參個(gè)體之間互相遠(yuǎn)離以緩解種內(nèi)競爭壓力[13], 而關(guān)于刺參規(guī)格和饑餓狀態(tài)對其集群行為影響的研究尚未見報(bào)道。本研究探討了不同規(guī)格和不同饑餓狀態(tài)下刺參的集群行為特征, 旨在查明規(guī)格和饑餓對刺參集群行為的影響, 為底播增養(yǎng)殖刺參的科學(xué)管理和采捕提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

刺參取自山東省東營市通和海洋科技有限公司養(yǎng)殖池塘。刺參采集后在車間水池(6 m×2 m×1 m)中暫養(yǎng)半月以上, 暫養(yǎng)期間每日下午投喂過量餌料, 次日上午換水并清理水池底部的糞便和殘余餌料。暫養(yǎng)所用海水為經(jīng)120目尼龍濾網(wǎng)過濾的自然海水, 溫度為8～10 ℃, pH為7.8～8.2, 鹽度為29～31, 暫養(yǎng)期間使用增氧泵充氣, 保持水體溶氧高于6 mg/L。待刺參適應(yīng)環(huán)境開始正?；顒?dòng)和攝食后, 挑選外觀完好、體質(zhì)健康的刺參進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 規(guī)格對刺參集群行為的影響

實(shí)驗(yàn)在圓形帆布水池(半徑0.6 m, 高0.8 m, 材質(zhì)為PVC復(fù)合材料)中進(jìn)行。根據(jù)濕重將刺參劃分為小(4.37±0.63) g、中(22.81±2.62) g、大(102.41±5.74) g三種規(guī)格, 分別代表刺參淺海底播增養(yǎng)殖過程中的投苗期、養(yǎng)成期、成熟期。將特定規(guī)格刺參以10 ind/m2的密度放入水池圓心半徑0.3 m范圍內(nèi), 水池水深0.5 m, 初始狀態(tài)下刺參互不接觸且刺參個(gè)體之間的最小距離為1～2倍刺參體長(圖1)。借助延時(shí)攝像機(jī)(Brinno TLC-200)記錄刺參集群行為狀況, 拍攝期間不投餌不換水, 環(huán)境條件與暫養(yǎng)期間保持一致, 延時(shí)攝像機(jī)參數(shù)設(shè)置為每2 h拍攝1幀, 每次記錄時(shí)長為24 h。每個(gè)處理設(shè)置5次重復(fù)。

1.2.2 饑餓對刺參集群行為的影響

實(shí)驗(yàn)在圓形帆布水池(半徑0.6 m, 高0.8 m, 材質(zhì)為PVC復(fù)合材料)中進(jìn)行。將大規(guī)格刺參進(jìn)行為期15 d的饑餓處理, 饑餓處理期間不投餌, 海水溫度、鹽度和pH與暫養(yǎng)期間保持一致。由于刺參會(huì)攝食自身產(chǎn)生的糞便, 需要在每日換水的同時(shí)清理刺參糞便。分別在饑餓處理第0 d、第5 d、第10 d和第15 d時(shí), 將刺參以10 ind/m2的密度放入水池圓心半徑0.3 m范圍內(nèi), 水池水深0.5 m, 初始狀態(tài)下刺參互不接觸且刺參個(gè)體之間的距離為1～2倍刺參體長(圖1), 借助延時(shí)攝像機(jī)(Brinno TLC-200)記錄刺參集群行為狀況, 拍攝期間不投餌不換水, 環(huán)境條件與饑餓處理期間保持一致, 延時(shí)攝像機(jī)參數(shù)設(shè)置為每2 h拍攝1幀, 每次記錄時(shí)長為24 h。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。

圖1 刺參初始位置示意圖

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

拍攝結(jié)束后, 分析各處理組的視頻, 每2 h統(tǒng)計(jì)一次刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模, 得到12組數(shù)據(jù), 將12組數(shù)據(jù)的平均值作為該處理組的聚集率(aggregation rate)和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模(typical aggregation size)[14]。

聚集率指在特定時(shí)間特定空間內(nèi)的參與聚集的個(gè)體在全部個(gè)體中的占比, 參與聚集的刺參個(gè)體身體處于接觸狀態(tài), 聚集率越高說明參與聚集的個(gè)體越多, 其計(jì)算公式如下:

其中,為刺參總數(shù)量,為參與聚集的個(gè)體數(shù)量。

由于在聚集率相同的情況下個(gè)體仍可產(chǎn)生不同的聚集狀態(tài), 因此還需引入另一評價(jià)指標(biāo), 標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模。標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模指個(gè)體聚集規(guī)模的大小, 用于表征個(gè)體的緊湊程度, 其計(jì)算公式如下:

其中,為樣本數(shù)量, 樣本分為單獨(dú)個(gè)體和聚集個(gè)體兩種類型, 聚集個(gè)體處于身體接觸狀態(tài),為所有樣本中刺參數(shù)量總和,n為第個(gè)樣本中刺參的數(shù)量[14]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(mean±SE)表示, 對數(shù)據(jù)進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)和Levene’s同質(zhì)性檢驗(yàn)。使用單因素方差分析方法分析不同規(guī)格及不同饑餓狀態(tài)下刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模。上述統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS Statistics 26.0軟件進(jìn)行, 差異顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種規(guī)格刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模

不同規(guī)格刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模如圖2所示。小規(guī)格、中規(guī)格和大規(guī)格刺參的聚集率分別為(18.67±1.62)%、(48.83±0.73)%和(55.33±0.77)%, 三種規(guī)格刺參的聚集率之間存在顯著差異(<0.05), 刺參的聚集率隨規(guī)格的增大而升高。刺參的標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模也受刺參規(guī)格的影響, 小規(guī)格、中規(guī)格和大規(guī)格刺參的分別為(1.23±0.05)頭、(1.71±0.06)頭和(2.17±0.08)頭, 標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模隨刺參規(guī)格的增大而增加, 三種規(guī)格刺參的標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模之間存在顯著差異(<0.05)。

圖2 不同規(guī)格刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模

2.2 不同饑餓狀態(tài)下刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模

不同饑餓狀態(tài)下刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模如圖3所示。隨著饑餓時(shí)間的延長, 刺參的聚集率先降低, 后升高, 再保持穩(wěn)定。饑餓5 d的刺參聚集率顯著低于饑餓0 d、10 d和15 d的刺參(<0.05), 饑餓10 d和15 d的刺參的聚集率顯著高于饑餓0 d的刺參(<0.05), 但饑餓10 d和15 d的刺參聚集率之間不存在顯著差異(>0.05)。不同饑餓狀態(tài)下刺參的標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模呈現(xiàn)出與聚集率相同的變化規(guī)律, 除饑餓10 d和15 d組之間外, 其余各組之間刺參標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模都存在顯著差異(<0.05)。

圖3 不同饑餓狀態(tài)下刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模

3 討論

3.1 規(guī)格對刺參集群行為的影響

規(guī)格可以代表動(dòng)物的生長階段, 處在不同生長階段的同種生物的行為可能存在顯著差異。例如, 規(guī)格對雄性金烏賊的求偶和交配行為有顯著影響, 大規(guī)格雄性金烏賊的交配成功率隨著群體中小規(guī)格雄性金烏賊的增加而降低[15]; 不同規(guī)格雙齒圍沙蠶的營養(yǎng)鹽溶出效率、軸向爬行速度、泵水量和泵水速率差異顯著[16]。研究表明, 當(dāng)刺參密度超過10 ind/m2時(shí), 刺參聚集率會(huì)因種內(nèi)競爭加劇而顯著下降, 為避免種內(nèi)競爭的影響, 本研究將各組的刺參密度設(shè)置為10 ind/m2[13]。本研究中, 在密度相同的條件下, 不同規(guī)格刺參的聚集率之間和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模之間都存在顯著差異, 刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模隨刺參規(guī)格的增大而升高, 即大規(guī)格刺參更傾向于聚集, 且形成的集群規(guī)模更大。關(guān)于棘皮動(dòng)物海膽的集群行為研究也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果, 研究表明, 與小規(guī)格海膽相比, 大規(guī)格海膽更容易聚集成群且群體更為緊湊[17]。已有研究發(fā)現(xiàn), 不同規(guī)格刺參的運(yùn)動(dòng)能力存在差異, 中規(guī)格和大規(guī)格刺參的運(yùn)動(dòng)速度與運(yùn)動(dòng)時(shí)間均高于小規(guī)格刺參, 規(guī)格大的刺參表現(xiàn)出更強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力[18], 因而在一定空間內(nèi)更活躍的大規(guī)格刺參相互接觸并聚集成群的概率更大。此外, Sun等[9]的研究表明在攝食過程中大規(guī)格刺參觸手的伸縮速率顯著高于中規(guī)格刺參和小規(guī)格刺參的觸手伸縮速率, 大規(guī)格刺參的攝食速度更快; 而Holtz等[19]的研究發(fā)現(xiàn)海參的攝食量與觸手的伸縮速率之間存在正相關(guān)關(guān)系。規(guī)格越大的刺參能量需求越大, 所要攝取的食物量更多[9]。研究發(fā)現(xiàn)集群能夠提高動(dòng)物的搜尋食物的能力, 提升覓食效率[20], 本研究中規(guī)格越大的刺參聚集率越高, 標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模也越大, 大規(guī)格刺參更傾向于聚集成群, 可能是由于大規(guī)格刺參需要通過集群提高覓食效率, 獲取更多食物, 以滿足維持自身生命活動(dòng)的能量需求。

3.2 饑餓對刺參集群行為的影響

在自然條件下, 受季節(jié)變動(dòng)等因素的影響, 動(dòng)物的食物資源常常處于波動(dòng)狀態(tài); 在人工養(yǎng)殖條件下, 由于養(yǎng)殖密度較高而單位水體的食物資源有限, 動(dòng)物面臨的種內(nèi)競爭加劇[12, 21]。無論是在自然條件還是人工養(yǎng)殖條件, 動(dòng)物都可能因缺乏食物而處于營養(yǎng)不穩(wěn)定的狀態(tài)。營養(yǎng)狀態(tài)與動(dòng)物生理密切相關(guān), 是影響動(dòng)物行為的重要因素, 動(dòng)物的諸多行為包括集群行為會(huì)隨營養(yǎng)狀態(tài)的改變而變化[22]。研究發(fā)現(xiàn), 處于饑餓狀態(tài)的三刺魚和真鱥的集群性減弱[23]。本研究中, 饑餓5 d后刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模均顯著降低, 可能是刺參為提高覓食成功率而擴(kuò)大搜索食物的范圍, 使得刺參個(gè)體更為分散, 該結(jié)果與Hansen等[24]對杜氏虹銀漢魚()的研究結(jié)果一致, 饑餓狀態(tài)下魚群通過增大個(gè)體間距離來擴(kuò)大獲取食物的范圍, 但也會(huì)因此提高個(gè)體被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。而饑餓10 d后, 刺參聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模升高, 刺參分布更為集中, 原因可能是饑餓導(dǎo)致刺參個(gè)體代謝減弱, 在食物極度匱乏條件下刺參為降低能量消耗而減少活動(dòng), 同時(shí), 增加集群性可以提高抵御捕食者能力, 降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。該結(jié)果與王蕾等報(bào)道的饑餓處理兩周后中華倒刺鲃?dòng)佐~群體的凝聚力和協(xié)調(diào)性提高的現(xiàn)象一致[25]。因此, 刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模隨著饑餓時(shí)間的延長先降低, 后升高, 再保持穩(wěn)定的現(xiàn)象可能是刺參應(yīng)對饑餓脅迫的一種集群反應(yīng), 是刺參在提高反捕食效益和降低覓食成本之間權(quán)衡的結(jié)果。刺參應(yīng)對饑餓脅迫的集群行為策略可能與其他動(dòng)物存在一定差異, 一方面是由于動(dòng)物不同的運(yùn)動(dòng)特性, 與魚類等水生生物相比, 刺參運(yùn)動(dòng)較為緩慢[10]; 另一方面, 不同動(dòng)物所需的食物資源在時(shí)空分布上存在很大差異, 且不同動(dòng)物對饑餓的耐受能力也不同[26]。本研究中, 饑餓10 d和饑餓15 d的刺參聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模的差異不顯著, 而高鵬程等發(fā)現(xiàn)刺參對饑餓的承受范圍可能在10 d以內(nèi), 饑餓時(shí)間超出這一范圍后, 即使再投喂餌料, 刺參也會(huì)出現(xiàn)持續(xù)性生長阻滯現(xiàn)象[27]。因此, 推測可能存在一個(gè)饑餓時(shí)間上限, 超過這一上限后刺參集群行為不再因饑餓水平的變化而發(fā)生明顯改變, 而這一時(shí)間上限仍需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)加以明確。

4 結(jié)論

綜上所述, 規(guī)格和饑餓是影響刺參集群行為的重要因素。規(guī)格大的刺參聚集率更高, 且形成的集群規(guī)模更大。刺參饑餓狀態(tài)的變化會(huì)引起集群行為的改變, 隨著饑餓時(shí)間的延長, 刺參的聚集率和標(biāo)準(zhǔn)聚集規(guī)模先降低, 后升高, 再保持穩(wěn)定, 這種應(yīng)對饑餓脅迫的集群行為策略可能有利于提高群體的生存能力。

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Effects of size and starvation on the aggregating behavior of sea cucumber

LAI Ming-xiang1, 2, 3, 4, 5, 6, LIN Cheng-gang1, 2, 3, 4, 5, 6, YANG Hong-sheng1, 2, 3, 4, 5, 6

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Laboratory of Marine Ranching Engineering, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 6. Shandong Province Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Qingdao 266071, China)

This study investigated the effects of size (small, medium, and large) and starvation state (0, 5, 10, and 15 days of starvation) on the aggregating behavior ofusing time-lapse photography. Significant differences were found in the aggregation rate and typical aggregation size ofof different sizes (<0.05). The aggregation rate increased with the size of, indicating that large-sizedtended to aggregate, and their aggregating size was large. The aggregation rate and typical aggregation size ofin all treatment groups were significantly different (<0.05), except for those starved for 10 and 15 days. Further, the aggregation rate and typical aggregation size ofinitially decreased, then increased, and then attained a plateau as the starvation time was prolonged. This study revealed the influence of size and starvation state on the aggregating behavior of. These results provide a theoretical basis for improving the behavioral research ofand optimizing the management strategy for their breeding.

; aggregating behavior; size; starvation

Sep. 30, 2022

[National Natural Science Foundation of China, No. 42030408]

P735

A

1000-3096(2023)8-0001-06

10.11759/hykx20220930002

2022-09-30;

2022-11-25

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(42030408)

賴明想(1998—), 男, 瑤族, 廣西賀州人, 碩士研究生, 主要從事生物資源生態(tài)學(xué)研究, E-mail: laimingxiang@qdio.ac.cn; 楊紅生(1964—), 通信作者, 男, 安徽霍邱人, 博士, 研究員, 長期從事養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)、海參遺傳育種與養(yǎng)殖、海洋牧場建設(shè)等研究, E-mail: hshyang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)