王義貴，徐干君，白 明，張 沖

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃院，陜西 西安 710048；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

森林植被在進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)吸收CO2，但同時(shí)呼吸作用也會(huì)釋放CO2。因此，森林具有“碳匯”和“碳源”雙重功能[1]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的核心，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)力，森林生物量占據(jù)了整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的86%，森林儲(chǔ)存了陸地植被76%～98%的碳儲(chǔ)量，而且每年固定的陸地生物總固碳量接近70%。因此，森林在全球氣候變化的減緩方面扮演著不可或缺的角色[2-4]，研究各種類型森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量、生產(chǎn)力、碳儲(chǔ)量和碳匯潛力是眾多戰(zhàn)略計(jì)劃的重點(diǎn)。

在我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)，地帶性植被是一種獨(dú)特的常綠闊葉林，具有豐富的物種多樣性和高植被碳儲(chǔ)量[5]。然而，由于該地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)且人口密集，原生的常綠闊葉林經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的人為干擾已經(jīng)幾乎消失，被廣泛的人工林所替代。其中，杉木Cunninghamialanceolata人工林是最具有代表性且種植面積最廣的[6-7]。森林生態(tài)系統(tǒng)的林下植被是不可或缺的重要組成部分，通過(guò)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地上過(guò)程（例如群落演替和林木更新）和地下過(guò)程（例如土壤有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分吸收和地表水循環(huán)），進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。

本研究以針葉林和闊葉林2種林分為對(duì)象，以野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)測(cè)定分析了不同林分類型的森林植物組分（包括喬木、灌木、草本）特征，全面分析了環(huán)境、物種多樣性和碳儲(chǔ)量之間的關(guān)系，并著重探討了植物物種多樣性對(duì)森林碳匯功能的影響。本研究可為我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)針葉林與闊葉林植被碳儲(chǔ)量的估算、針葉林與闊葉林植物組成差異和碳匯功能差異的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

巫山位于重慶市東北部，跨長(zhǎng)江巫峽兩岸，地處三峽庫(kù)區(qū)核心。地理坐標(biāo)為109°33′～110°11′E，31°45′～23°28′N，面積約2 958 hm2。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均溫度為18.4 ℃，年平均降水量為1 041 mm。巫山地區(qū)最低海拔僅73.1 m，最高海拔2 680 m。巫山森林植被呈明顯的垂直帶分布，亞熱帶常綠闊葉林帶分布于海拔1 500 m以下，原始的常綠闊葉林已被人類破壞，代之而起的是馬尾松林、柏木疏林等亞熱帶針葉林，局部地帶有麻櫟、楓香等為主的落葉闊葉林或針闊混交林、華山松人工純林。灌木主要是杜鵑、薔薇、懸鉤子、馬桑、黃荊、黃櫨等。

1.2 植物樣方調(diào)查方法與數(shù)據(jù)采集

在對(duì)巫山區(qū)域內(nèi)的針葉林和闊葉林進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，設(shè)置面積為20 m×30 m的樣地，共設(shè)置70塊針葉林樣地，72塊闊葉林樣地。對(duì)樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，樣地調(diào)查時(shí)采用相鄰網(wǎng)格調(diào)查法，將樣地均勻劃分為6個(gè)10 m×10 m的調(diào)查單元，并將調(diào)查單元從樣地起始點(diǎn)開始按順序進(jìn)行編號(hào)。喬木林樣地調(diào)查內(nèi)容有樹種、樹高、胸徑、枝下高、林木坐標(biāo)。本研究在不同的森林類型中按照上、中、下的順序設(shè)置3個(gè)取樣區(qū)域，每個(gè)取樣區(qū)域大小為5 m×5 m，并包括1個(gè)1 m×1 m的草本植被取樣區(qū)域。本次調(diào)查共設(shè)立210個(gè)灌木植被取樣區(qū)域和210個(gè)草本植被取樣區(qū)域于針葉林中，以及216個(gè)灌木植被取樣區(qū)域和216個(gè)草本植被取樣區(qū)域于闊葉林中。本次調(diào)查主要內(nèi)容包括灌木植被種類、數(shù)量、高度、蓋度，草本植被種類、高度、蓋度、物種多樣性等指標(biāo)的調(diào)查。灌木植被蓋度指植物在取樣區(qū)域內(nèi)所占的面積比例，物種多度指取樣區(qū)域內(nèi)每個(gè)物種的數(shù)量。所有的植物種均進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)識(shí)別，對(duì)于不能當(dāng)場(chǎng)識(shí)別的物種，通過(guò)拍照咨詢或制作標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定[10-11]。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of the study area

1.3 植物重要值及物種多樣性

根據(jù)樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，本研究計(jì)算了林下植被的相對(duì)多度、相對(duì)蓋度（又稱相對(duì)顯著度）和相對(duì)頻度，并以此計(jì)算灌木和草本不同物種的重要值（Ⅳ）?；谖锓N重要值，本研究綜合評(píng)價(jià)群落的物種多樣性使用了多個(gè)指標(biāo)[12]，具體計(jì)算公式如下：

重要值（Ⅳ）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（H′）：

Patrick豐富度指數(shù)（D）：

式中：D是第i種的個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的比值，S是指所在樣地內(nèi)物種種類的總數(shù)。

1.4 地上碳儲(chǔ)量

喬木林的地上碳儲(chǔ)量通過(guò)生物量轉(zhuǎn)換得到。林木的地上生物量通過(guò)實(shí)測(cè)樹高和胸徑數(shù)據(jù)用樹木異速生長(zhǎng)方程進(jìn)行計(jì)算，相關(guān)異速生長(zhǎng)方程見表1（C=Ws+Wb+Wl）[13-16]。地上生物量為所有樣地中喬木地上生物量之和，碳儲(chǔ)量為總生物量×0.5轉(zhuǎn)換得到。

表1 喬木層不同樹種生物量異速生長(zhǎng)方程?Table 1 Biomass allometric growth equation of different tree species in tree layer

1.5 模型構(gòu)建

本研究旨在探究喬灌草組成特征、物種多樣性和森林碳匯功能之間的作用機(jī)制，并采用結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)構(gòu)方程模型是一種基于已有機(jī)制假設(shè)構(gòu)建的理論模型，可以模擬真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[17-20]。本研究根據(jù)已有假設(shè)構(gòu)建了理論模型（圖2），假設(shè)區(qū)域立地環(huán)境對(duì)森林碳儲(chǔ)量具有直接作用[21]；其次，模型假設(shè)立地環(huán)境影響群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性功能 ；再次，模型假設(shè)群落結(jié)構(gòu)特征會(huì)影響物種多樣性，物種多樣性會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)特征；最后，模型假設(shè)群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性會(huì)影響森林碳匯功能。

圖2 群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性與森林碳匯功能關(guān)系理論模型Fig.2 The theoretical model of the relationship between community structure characteristics and species diversity and forest carbon sink function

選取能夠反映立地環(huán)境的因子（海拔、坡度、坡向、坡位）作為與立地環(huán)境有關(guān)的觀測(cè)變量；群落結(jié)構(gòu)特征通過(guò)喬木胸徑、樹高、密度，灌木高度、蓋度，草本高度、蓋度表示；評(píng)價(jià)植物物種多樣性的方式包括Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)；另外，森林的碳匯功能可以通過(guò)森林碳儲(chǔ)量來(lái)量化。在進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型分析之前需要對(duì)所有變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，以避免由于量綱差異而產(chǎn)生的影響。標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù)（SPC）可用于反映變量間作用關(guān)系的大小。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 19.0軟件中進(jìn)行，結(jié)構(gòu)方程模型在Amos22.0軟件中實(shí)現(xiàn)，利用Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 針葉林與闊葉林群落結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性

本研究選取的植被結(jié)構(gòu)特征指數(shù)包括：?jiǎn)棠拘貜?、樹高、株?shù)密度，灌木高度、蓋度，草本高度、蓋度。通過(guò)對(duì)針葉林和闊葉林的喬木層、灌木層和草本層的植被結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，揭示針葉林與闊葉林林下植被組成差異。在喬木層中，針葉林的樹高大于闊葉林，且針葉林胸徑大于闊葉林，針葉林的樹高和胸徑分別比闊葉林提升 16.14% 和7.50%（P＜0.05）；針葉林的密度低于闊葉林，較之降低17.39%（表2）。在灌木層中，植株高度和蓋度均表現(xiàn)為針葉林低于闊葉林，針葉林的灌木高度、蓋度比闊葉林的灌木高度、蓋度分別降低10.91% 和12.20%，但兩者之間的差異未達(dá)到顯著水平。在草本層中，針葉林內(nèi)草本高度低于闊葉林，較闊葉林降低13.79%，針葉林內(nèi)草本蓋度明顯高于闊葉林，較闊葉林提升55.56%，針葉林內(nèi)草本蓋度高出闊葉林內(nèi)一半多[22]。

表2 針、闊葉林森林群落結(jié)構(gòu)特征?Table 2 Structural characteristics of coniferous and broad-leaved forest communities

通過(guò)統(tǒng)計(jì)可知，針葉林內(nèi)共有喬木30種，隸屬于28科30屬，灌木16科20屬20種，草本15科21屬21種。在闊葉林內(nèi)共有30科36屬36種喬木，16科21屬21種灌木，17科19屬19種草本。針葉林中，植物科屬種數(shù)量的變化規(guī)律為喬木層＞草本層＞灌木層，闊葉林中為喬木層＞灌木層＞草本層。喬木層中的物種數(shù)規(guī)律為闊葉林＞針葉林，灌木層為闊葉林＞針葉林，草本層為針葉林＞闊葉林。

通過(guò)對(duì)針葉林和闊葉林的物種多樣性各指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析。在喬木層中，4個(gè)指數(shù)的值存在顯著差異（P＜0.05），而在灌木層中，僅Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的值存在顯著差異（P＜0.05），其他3個(gè)指數(shù)的值沒有明顯差異（P＞0.05）。針對(duì)草本層，針葉林和闊葉林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在顯著性差異，但另外3個(gè)指數(shù)的值則沒有明顯差異（表3）。

表3 不同類型林分林下植被物種多樣性?Table 3 Species diversity of understory vegetation in different types of stands

2.2 立地環(huán)境與林分因子對(duì)碳匯功能的影響

森林碳匯功能除了受林木自身的影響外，還受立地環(huán)境優(yōu)劣的影響[23]。研究發(fā)現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)對(duì)森林碳匯功能的總影響系數(shù)為2.466，平均影響系數(shù)為0.352，在群落結(jié)構(gòu)特征的7個(gè)觀測(cè)變量中，對(duì)森林固碳功能影響最大的因子是胸徑（0.832）；物種多樣性對(duì)碳匯功能的總影響系數(shù)為0.859，平均影響系數(shù)為0.215，對(duì)固碳功能影響最大的物種多樣性指數(shù)因子是優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（0.32）；立地環(huán)境對(duì)碳匯功能的總影響系數(shù)為2.253，平均影響系數(shù)為0.563，對(duì)森林固碳功能影響最大的立地因子是海拔（0.753）（圖3）。立地環(huán)境對(duì)群落結(jié)構(gòu)也會(huì)產(chǎn)生影響，其平均標(biāo)準(zhǔn)化總影響系數(shù)為0.394，立地環(huán)境對(duì)物種多樣性的平均標(biāo)準(zhǔn)化總影響系數(shù)為0.155，立地環(huán)境對(duì)群落結(jié)構(gòu)特征的影響大于其對(duì)物種多樣性的影響。群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性之間存在相互影響關(guān)系，其中，喬木胸徑對(duì)物種多樣性的間接影響系數(shù)為0.170，喬木樹高、密度、灌木高度、灌木蓋度、草本高度和草本蓋度對(duì)物種多樣性均存在直接影響作用，平均影響系數(shù)為0.313。物種多樣性對(duì)喬木的胸徑和樹高存在間接影響，標(biāo)準(zhǔn)化間接影響系數(shù)分別為0.169，0.888；物種多樣性對(duì)灌木高度、灌木蓋度、草本高度和草本蓋度存在直接影響，標(biāo)準(zhǔn)化直接影響系數(shù)分別為0.609、0.535、2.897和0.849。

圖3 標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)Fig.3 Standardized effect coefficient

2.3 針葉林與闊葉林碳匯功能差異

森林碳匯是森林生態(tài)系統(tǒng)非常重要的生態(tài)功能之一。研究表明，針葉林碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于闊葉林。由于闊葉林和針葉林的樹種組成不同，立木蓄積年生長(zhǎng)量存在差異。由表4可以看出，闊葉林的年平均生長(zhǎng)量為 2.551 m3/hm2，而針葉林中的杉木林則為5.500 m3/hm2，松木林為4.600 m3/hm2，杉木林與針葉林的平均年生物量為5.050 m3/hm2，針葉林是闊葉林的1.98倍；針葉林與闊葉林森林活生物量也存在差異，闊葉林的森林活生物量為2.004 t，針葉林中杉木林為4.874 t，松木林為5.127 t，杉木林與針葉林的平均年生物量為5.001 t，針葉林是闊葉林的2.50倍。此外，針葉林與闊葉林的活生物量也存在顯著差異，導(dǎo)致碳匯功能存在顯著差異。研究還表明，快速生長(zhǎng)的樹種相比于生長(zhǎng)緩慢的樹種能夠存儲(chǔ)更多的碳[24-25]。在巫山，由于針葉林生長(zhǎng)速度較快，而闊葉林生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，針葉林的碳匯功能是闊葉林的2.50倍。

表4 不同林分類型森林活生物量Table 4 Live forest biomass in different forest stand types

3 討 論

3.1 物種多樣性促進(jìn)森林碳匯功能

研究表明，森林的物種多樣性對(duì)其碳匯功能有著直接而積極的影響，具備豐富物種多樣性的森林生態(tài)系統(tǒng)通常具有更高的碳儲(chǔ)存能力。這種高物種多樣性的森林通常包含多種植被類型，并且林下灌木和草本植物種類繁多，形成了厚實(shí)的枯枝落葉層。這些枯枝落葉層在分解和腐爛的過(guò)程中釋放出大量營(yíng)養(yǎng)元素，充實(shí)了土壤層，提高了土壤肥力，而富饒的土壤則促進(jìn)了森林樹木的生長(zhǎng)，并對(duì)水土保持等生態(tài)功能產(chǎn)生積極影響[26-28]。因此，森林的物種多樣性在固碳方面發(fā)揮著重要的作用，是實(shí)現(xiàn)“碳中和”過(guò)程中不可或缺的一部分。物種多樣性的增加擴(kuò)大了森林生態(tài)系統(tǒng)的范圍，提升了森林的質(zhì)量，并增強(qiáng)了其固碳能力。保護(hù)物種多樣性有助于擴(kuò)大物種的棲息地，提高個(gè)別物種和珍稀瀕危物種適應(yīng)氣候變化的能力。此外，喬木、灌木和草本植物的面積也得到增加，從而進(jìn)一步增強(qiáng)了固碳能力，提升了森林的固碳功能。

3.2 樹種差異對(duì)森林碳匯的影響

森林作為CO2的固定器，通過(guò)植物的光合作用將有機(jī)物質(zhì)固定在地上和地下。地上部分包括林木的樹干、枝葉、林下灌木和草本植物，地下部分則包括土壤中的腐殖質(zhì)、未分解的落葉和木材。由于森林中針葉樹和闊葉樹的生物量差異很大，碳匯功能也不同，相關(guān)研究表明針葉樹生長(zhǎng)速度通常比闊葉樹快。在林木成熟后，收獲固定的碳量也不同。研究表明，針葉林的固碳能力高于闊葉林。

根據(jù)上述研究結(jié)論，我們需要改變森林經(jīng)營(yíng)的觀念。過(guò)去，人們普遍認(rèn)為闊葉林的生態(tài)功能優(yōu)于針葉林，但這個(gè)觀點(diǎn)并不完全正確。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于森林的生物多樣性功能，確實(shí)闊葉林要優(yōu)于針葉林，但是對(duì)于森林最重要的生態(tài)功能—碳匯功能而言，針葉林要優(yōu)于闊葉林。因此，應(yīng)根據(jù)具體的立地環(huán)境和實(shí)際需求，合理搭配針葉林和闊葉林，打造適宜的森林類型，實(shí)現(xiàn)森林的最大生態(tài)效益、社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

3.3 研究展望

雖然已有相關(guān)研究支持森林物種多樣性與碳匯功能之間的正面關(guān)系，但仍存在一些研究局限。首先，現(xiàn)有研究主要集中在特定地區(qū)或特定類型的森林生態(tài)系統(tǒng)，缺乏全球范圍內(nèi)的綜合性研究；此外，對(duì)于物種多樣性與碳儲(chǔ)量之間的具體機(jī)制和相互作用，尚需進(jìn)一步深入研究。還有待解答的問(wèn)題包括物種多樣性如何影響土壤肥力和有機(jī)質(zhì)的分解速率，以及不同物種組成對(duì)碳固定和儲(chǔ)存的相對(duì)貢獻(xiàn)等。針對(duì)這些問(wèn)題，未來(lái)的研究可以朝以下幾個(gè)方向發(fā)展。首先，開展更多地區(qū)和生態(tài)系統(tǒng)類型的研究，獲得更全面、更具有代表性的數(shù)據(jù)進(jìn)一步驗(yàn)證物種多樣性與碳匯功能的關(guān)系；其次，深入探究物種多樣性對(duì)土壤肥力和有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程的影響機(jī)制，包括物種組成、功能性狀和生物相互作用等因素，以增進(jìn)對(duì)其作用的理解；此外，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)物種多樣性與碳固定和儲(chǔ)存之間關(guān)系的定量分析，以確定不同物種對(duì)碳循環(huán)的相對(duì)貢獻(xiàn)；最后，研究還應(yīng)關(guān)注氣候變化對(duì)物種多樣性和碳匯功能的影響，以及不同管理措施對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和碳匯功能的綜合效應(yīng)。

4 結(jié) 論

本研究利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，從針葉林與闊葉林植物群落組成特征、物種多樣性以及立地環(huán)境等方面對(duì)針葉林與闊葉林的碳匯功能進(jìn)行分析，通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型分析了林地因子與林分因子對(duì)森林碳匯功能產(chǎn)生的總影響、直接影響和間接影響。在研究區(qū)域內(nèi)，針葉林內(nèi)共有喬木30種，灌木20種，草本21種。闊葉林內(nèi)共有喬木36種，灌木21種，草本19種。闊葉林森林密，植株矮小，針葉林森林較疏，植株個(gè)體大。

研究結(jié)果顯示，立地環(huán)境對(duì)森林碳匯功能具有顯著促進(jìn)作用，而豐富的植物組成也對(duì)碳匯功能起到推動(dòng)作用。此外，立地環(huán)境對(duì)森林碳匯功能的影響系數(shù)高于群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。本研究揭示了立地環(huán)境、群落結(jié)構(gòu)和森林碳匯功能之間的作用機(jī)制，可為針葉林和闊葉林的群落結(jié)構(gòu)研究和森林碳匯功能的提升提供理論依據(jù)。