王亞飛，蔣乙東，段文標(biāo)，朱海媖，王秋宇

（東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150000）

1993年12月29日正式生效的《生物多樣性公約》和2021年10月12日在中國(guó)昆明召開(kāi)的《生物多樣性公約》第十五次締約國(guó)大會(huì)（CBD COP15）通過(guò)的《昆明宣言》，旨在實(shí)現(xiàn)維系生物多樣性的目標(biāo)。目前，我國(guó)的森林生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)多年的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)取得了重大的成效，但是，以人工林為主的森林經(jīng)營(yíng)模式降低了森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種多樣性，進(jìn)而影響了森林的功能多樣性和可持續(xù)性[1-2]，而維系森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵和核心所在。德國(guó)學(xué)者提出的近自然經(jīng)營(yíng)為維系森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性提供了良好的方向，即以借鑒天然林的演替及發(fā)展趨勢(shì)，通過(guò)建立混交林、計(jì)劃性撫育伐等措施，加速森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和功能多樣性的恢復(fù)[3]。而弄清天然林內(nèi)植物的資源分配特征及空間分布特征是近自然經(jīng)營(yíng)的技術(shù)關(guān)鍵[4]。

生態(tài)位特征是描述群落中不同種群時(shí)空資源分配的定量分析的重要指標(biāo)，能夠說(shuō)明種群在群落中的資源分配狀況及不同種群間資源占有的相似度等，反映了種群的地位級(jí)及種群間的資源利用關(guān)系[5]。隨著生態(tài)位研究的逐漸深入，出現(xiàn)了多種多樣的生態(tài)位理論，如經(jīng)典的生態(tài)位理論（空間生態(tài)位[6]、功能生態(tài)位[7]、n維超體積[8]）、資源利用函數(shù)[9]以及擴(kuò)展的生態(tài)位理論[10]。通過(guò)對(duì)區(qū)域內(nèi)各種群的生態(tài)位特征進(jìn)行分析，可以更好地對(duì)該區(qū)域內(nèi)種群的當(dāng)前態(tài)和未來(lái)態(tài)進(jìn)行分析和預(yù)測(cè)，進(jìn)而更加合理地利用和保護(hù)自然資源。生態(tài)位研究表明，高水平的物種多樣性使群落功能性更加豐富，這也意味著不同功能性的植物之間更容易形成資源生態(tài)位和功能生態(tài)位的互補(bǔ)，從而增強(qiáng)了群落對(duì)資源的利用效率，并且使種群之間的關(guān)系更加穩(wěn)定[11-12]。

生態(tài)位特征僅能從資源分配角度對(duì)群落的維系進(jìn)行揭示，但是缺乏對(duì)森林結(jié)構(gòu)的解析。而空間結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)了森林中林木的點(diǎn)格局及其相關(guān)屬性的分布特征，因而可與生態(tài)位特征形成互補(bǔ)，從資源和空間兩方面對(duì)群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行表征。在空間結(jié)構(gòu)特征參數(shù)中，角尺度反映了森林中林木的分布格局，混交度體現(xiàn)了群落內(nèi)種群的混交狀態(tài)，而大小比數(shù)則說(shuō)明了森林內(nèi)樹(shù)木的大小分化特征[13-14]。目前，國(guó)內(nèi)在生態(tài)位特征[15—16]和空間結(jié)構(gòu)特征[17-19]方面對(duì)不同氣候帶和不同林型進(jìn)行了較多的研究，但是在小興安嶺地區(qū)的研究較少，特別是對(duì)生態(tài)位特征和空間結(jié)構(gòu)特征二者之間關(guān)系的研究更為少見(jiàn)。

20世紀(jì)以來(lái)，歷史的原因造成大量紅松針闊混交林受到破壞。小興安嶺亦是如此，該區(qū)域內(nèi)地帶性針闊混交林和針葉林遭到破壞。本研究選擇未經(jīng)人為擾動(dòng)的闊葉紅松林和云冷杉紅松林為研究對(duì)象，基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和相似程度、角尺度、大小比數(shù)以及混交度進(jìn)行分析，闡釋2種林型紅松天然林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位特征及空間結(jié)構(gòu)特征。通過(guò)生態(tài)響應(yīng)及其速率預(yù)測(cè)2種林型紅松天然林發(fā)展趨勢(shì)，并通過(guò)相關(guān)分析揭示其生態(tài)位特征和空間結(jié)構(gòu)特征之間的關(guān)系，為紅松林生態(tài)系統(tǒng)的撫育和保護(hù)等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究地概況

樣地位于小興安嶺南部的涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該保護(hù)區(qū)是以保護(hù)紅松林生態(tài)系統(tǒng)為目的而建立的。小興安嶺屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫為±1 ℃[20]。所選云冷杉紅松林地處海拔490 m，其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為紅松、臭冷杉和紅皮云杉等，伴生樹(shù)種為白樺、色木槭、青楷槭和紫椴等，灌木層主要為毛榛子Corylus mandshurica和刺五加Acanthopanaxssenticossus等，草本主要有苔草Carexspp.、酢漿草Oxalis corniculata和蕁麻Urticafissa等。所選闊葉紅松林地處海拔390 m，上層樹(shù)種以山楊Populus davidiana、楓樺、白樺、云冷杉和紅皮云杉等為主，灌木層和草本層植物與云冷杉紅松林相似。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年8月進(jìn)行踏查，選擇林隙干擾下有代表性的2種類型的典型紅松天然林（闊葉紅松林和云冷杉紅松林，詳見(jiàn)表1）作為試驗(yàn)對(duì)象，在闊葉紅松林的區(qū)域內(nèi)設(shè)置了一塊1 hm2（100 m×100 m）的樣地，在云冷杉紅松林的區(qū)域內(nèi)設(shè)置了一塊1.2 hm2（100 m×120 m）的樣地。對(duì)每塊樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的林木進(jìn)行每木檢尺。采用網(wǎng)格法將每塊樣地劃分為10 m×10 m的小網(wǎng)格，對(duì)樣地內(nèi)每棵樹(shù)木進(jìn)行準(zhǔn)確定位。使用布魯萊斯測(cè)高器測(cè)量其樹(shù)高，并記錄每株檢尺木的種類和胸徑等。

表1 樣地基本信息Table 1 Information about the sample sites

2.2 生態(tài)位特征值計(jì)算方法

在進(jìn)行生態(tài)位特征值計(jì)算時(shí)，考慮到天然林內(nèi)具有林隙，設(shè)置的研究單元較小時(shí)可能被林隙完全覆蓋，所以按照20 m×20 m將樣地重新劃分網(wǎng)格，然后以此來(lái)進(jìn)行生態(tài)位特征的分析。

2.2.1 生態(tài)位寬度的計(jì)算

分別計(jì)算了樣地內(nèi)所有種群和林隙內(nèi)所有種群兩部分的生態(tài)位寬度。生態(tài)位寬度采用Levins的計(jì)算方法[21]，其公式為：

式中：Bi為種群i的生態(tài)位寬度，nij為種群i在樣方j(luò)中的資源利用（以種群i在樣方j(luò)中的重要值之和表示），Ni為種群i的總數(shù)量。

2.2.2 生態(tài)位重疊的計(jì)算

生態(tài)位重疊的計(jì)算方法采用Levins重疊指數(shù)[22]，其計(jì)算公式為：

式中：Lih和Lhi分別為樹(shù)種i相對(duì)于樹(shù)種h以及樹(shù)種h相對(duì)于樹(shù)種i的生態(tài)位重疊指數(shù)，B(L)i和B(L)h分別為樹(shù)種i和樹(shù)種h的生態(tài)位寬度，Pij和Phj與上節(jié)Pij同義。

2.2.3 生態(tài)位相似的計(jì)算

生態(tài)位相似計(jì)算公式為[23]：

式中：Cih表征了物種i和h的生態(tài)位相似比例，取值范圍為[0,1]。

2.2.4 生態(tài)響應(yīng)及響應(yīng)速率的計(jì)算

生態(tài)位響應(yīng)反映了植被在樣地內(nèi)處于進(jìn)攻型或者淘汰型，進(jìn)而對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，具體計(jì)算公式為[24]：

式中：ΔLih為樹(shù)種i占用其他樹(shù)種的資源總量，即生態(tài)響應(yīng)。R為樹(shù)種的生態(tài)響應(yīng)速率，B(L)為樹(shù)種的生態(tài)位寬度。公式中（1）表征了樹(shù)種i占用其他樹(shù)種的總資源量，（2）表征了樹(shù)種i被其他樹(shù)種所占用的資源量，因此，當(dāng)（1）＞（2）時(shí)，樹(shù)種i為進(jìn)攻性樹(shù)種，即樹(shù)種i相較于其他樹(shù)種更加適應(yīng)此樣地，未來(lái)一定時(shí)間內(nèi)樹(shù)種i在樣地中的資源占用量、數(shù)量等會(huì)越來(lái)越多；反之，樹(shù)種i則為淘汰性樹(shù)種，隨時(shí)間推移數(shù)量減少，資源占用量更加少；（1）＝（2）時(shí)，樹(shù)種i為中性樹(shù)種，無(wú)強(qiáng)烈的外力干擾會(huì)保持在樣地中的狀態(tài)。

2.3 空間結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)的計(jì)算方法

空間結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)計(jì)算采用Winkelmass 1.0軟件完成，具體的計(jì)算公式如下：

式中：Wi為角尺度，Mi為混交度，Ui為大小比數(shù)，Zij表征對(duì)象木與相鄰木的夾角是否小于標(biāo)準(zhǔn)角α0，Vij表征對(duì)象木與相鄰木是否為同種樹(shù)種，Kij表征對(duì)象木是否大于相鄰木。角尺度、混交度和大小比數(shù)的取值范圍均為[0,1]。其中，當(dāng)Wi為0、0.25、0.5、075、1時(shí)，其分布處于非常均勻、均勻、隨機(jī)、不均勻、非常不均勻5個(gè)程度。當(dāng)Ui為0、0.25、0.5、075、1時(shí)，其在樣地中的地位分別處于優(yōu)勢(shì)、亞優(yōu)勢(shì)、中庸、劣汰、非常劣汰5個(gè)等級(jí)。當(dāng)Mi為0、0.25、0.5、075、1時(shí)，其混交程度分別處于零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度5個(gè)水平[25-26]。

2.4 生態(tài)位特征和空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析

為了表征生態(tài)位特征和空間結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系，采用SPSS 21.0軟件對(duì)其相關(guān)性進(jìn)行了分析。首先檢驗(yàn)2個(gè)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位特征和空間結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)的正態(tài)分布，如果符合正態(tài)分布，后續(xù)相關(guān)性分析使用Pearson相關(guān)系數(shù)，否則使用Spearman相關(guān)系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種林型的喬木組成特征

闊葉紅松林和云冷杉紅松林是2種重要的天然紅松林。由表2可知，云冷杉紅松林內(nèi)，紅松的重要值最高，為15.58%。其次為白樺、紅皮云杉、色木槭等。榆樹(shù)在此樣地的重要值最低。重要值排名前八的樹(shù)種的重要值之和為71.95%。由表3可知在闊葉紅松林中，紅皮云杉的重要值最高，為15.49%，楓樺次之。鼠李、黃檗、花楷槭、紅松、水曲柳等樹(shù)種的重要值在此樣地中偏小。重要值排名前八的樹(shù)種重要值之和為70.07%，分別為紅皮云杉、楓樺、暴馬丁香、毛赤楊、色木槭、臭冷杉、春榆、紫椴。

表3 闊葉紅松林內(nèi)喬木各種群的重要值Table 3 Importance values of tree groups in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.2 2種林型的生態(tài)位寬度特征

在云冷杉紅松林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種當(dāng)中（圖1），紫椴的生態(tài)位寬度最大，青楷槭、色木槭、臭冷杉、紅松次之，但是其生態(tài)位寬度值均大于0.500，說(shuō)明這些樹(shù)種此樣地內(nèi)的適應(yīng)性較強(qiáng)。水曲柳、白樺、紅皮云杉的生態(tài)位寬度偏小，說(shuō)明其在此樣地內(nèi)的資源分配較少，對(duì)此樣地的適應(yīng)性較差。而在闊葉紅松林中（圖2），紅皮云杉和暴馬丁香的生態(tài)位寬度明顯高于其他6種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度，并且其他樹(shù)種的生態(tài)位寬度均小于0.500，說(shuō)明紅皮云杉和暴馬丁香在該樣地的占據(jù)了較多的資源。

圖1 云冷杉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度Fig.1 Niche width of dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

圖2 闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位寬度Fig.2 Niche width of dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.3 2種林型的生態(tài)位重疊特征

在云冷杉紅松林中，紅松與臭冷杉、青楷槭、紫椴、色木槭之間的生態(tài)位重疊度較高（表4）。白樺的生長(zhǎng)并未占據(jù)其他樹(shù)種的生態(tài)位，但是紅皮云杉、臭冷杉、紫椴和青楷槭占據(jù)了白樺的生態(tài)位。紫椴、青楷槭、臭冷杉的生態(tài)位相對(duì)于其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位重疊度最大，說(shuō)明紫椴、青楷槭、臭冷杉的生長(zhǎng)占據(jù)其他樹(shù)種的較多。色木槭與其他樹(shù)種相互的重疊度都較高。而水曲柳并未侵占其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位，但是其他樹(shù)種相對(duì)于其生態(tài)位的重疊程度最高。在此樣地中，生態(tài)位重疊程度最高的為紫椴相對(duì)于水曲柳和青楷槭相對(duì)于紅松，分別達(dá)到了0.036和0.031。

表4 云冷杉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間的生態(tài)位重疊特征?Table 4 Niche overlap among dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

而在闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位重疊程度均較高，并且其他樹(shù)種對(duì)于紅皮云杉的生態(tài)位也有一定的重疊（表5）。楓樺與暴馬丁香、色木槭、臭冷杉、紫椴的生態(tài)位重疊程度較高，暴馬丁香相對(duì)于其他樹(shù)種的生態(tài)位重疊程度較高，但是與其他樹(shù)種的生態(tài)位重疊程度較低。色木槭除了與紅皮云杉、楓樺、暴馬丁香的生態(tài)位重疊程度較高外，與紫椴和春榆也具有較高的生態(tài)位重疊程度，其中與紫椴的生態(tài)位重疊程度最高，達(dá)到了0.037，紫椴對(duì)色木槭的重疊程度和與其他樹(shù)種的重疊程度相比也最高，達(dá)到了0.025。

表5 闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間的生態(tài)位重疊特征Table 5 Niche overlap among dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.4 2種林型的生態(tài)位相似特征

由表6可知，在云冷杉紅松林內(nèi)，紅皮云杉和水曲柳的生態(tài)位相似度最高，為0.864，紫椴—紅皮云杉、臭冷杉—白樺等種對(duì)的生態(tài)位相似度最低，均低于0.700。通過(guò)對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)的生態(tài)位相似度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，在云冷杉紅松林當(dāng)中，其均值較為相似。其中紅松最高，與其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位相似度的均值為0.790，紫椴的最低為0.740。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種整體的均值為0.760。由表7可知，在闊葉紅松林內(nèi)，各優(yōu)勢(shì)種相似度均值為0.790。毛赤楊與紫椴的生態(tài)位相似度最高，達(dá)到了0.988，說(shuō)明毛赤楊和紫椴在本樣地內(nèi)的資源需求最為相似。其他生態(tài)位相似度較高的種對(duì)有臭冷杉—紫椴、春榆—紫椴、毛赤楊—色木槭等，其相似度均大于0.900。而紅皮云杉與春榆的生態(tài)位相似度最低，為0.639。并且對(duì)優(yōu)勢(shì)種與其他優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位相似度的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，紅皮云杉與其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位相似度最低，均值僅有0.690。而毛赤楊、臭冷杉和色木槭與其他樹(shù)種的生態(tài)位相似程度都較高，均值均為0.820。

表6 云冷杉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位相似特征Table 6 Niche similarity of dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

表7 闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位相似特征Table 7 Niche similarity of dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.5 2種林型的生態(tài)響應(yīng)及響應(yīng)速率

由表8可知，在云冷杉紅松林中，紅松、白樺、紅皮云杉和水曲柳的資源被色木槭、臭冷杉、紫椴和青楷槭占據(jù)。其中，紅松的衰退速率較快，達(dá)到了-204.95；白樺的衰退速率較慢，僅為-0.51；色木槭和臭冷杉的發(fā)展速度較快，生態(tài)響應(yīng)速率分別達(dá)到了1 764.84和300.79。從整體來(lái)看，生態(tài)響應(yīng)之和為-0.001 1，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的資源在被其他非優(yōu)勢(shì)樹(shù)種略微占據(jù)，但是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種整體具有較高的發(fā)展速度，為1 908.26。在闊葉紅松林內(nèi)，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種占據(jù)非優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的資源較多，達(dá)到0.515 2，發(fā)展速率達(dá)到237.86。在闊葉紅松林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中除了紫椴以外，其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種均為發(fā)展中的樹(shù)種，其中暴馬丁香和紅皮云杉占據(jù)其他樹(shù)種的資源較多，分別為22.91和21.80，但是春榆、臭冷杉、毛赤楊和色木槭的發(fā)展速度都較快。整體而言，云冷杉紅松林處于穩(wěn)定階段，闊葉紅松林處于發(fā)展階段。

表8 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)響應(yīng)及速率Table 8 Ecological response and rate of dominant tree species

3.6 2種林型內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的空間結(jié)構(gòu)特征

由表9可知，云冷杉紅松林和闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的角尺度均分布在0.5左右，為隨機(jī)分布。在大小尺度方面，云冷杉紅松林的紅松的大小比數(shù)最小，為0.10，是該樣地中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。白樺、紅皮云杉、水曲柳和紫椴在云冷杉紅松林內(nèi)大小比數(shù)均大于0.4且小于0.5，更傾向于中庸樹(shù)種，臭冷杉的大小比數(shù)為0.5，為亞優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。色木槭和青楷槭的大小比數(shù)分別為0.58和0.63，處于中庸和亞優(yōu)勢(shì)之間。在闊葉紅松林中，楓樺的大小比數(shù)最小，為0.19，傾向于亞優(yōu)勢(shì)樹(shù)種；毛赤楊、色木槭、臭冷杉、春榆和紫椴的大小比數(shù)分布在0.5左右，為該樣地的中庸樹(shù)種；暴馬丁香的大小比數(shù)最大，為0.64，在大小方面相較于其他樹(shù)種是該樣地的劣汰樹(shù)種。在混交度方面，云冷杉紅松林內(nèi)有紅松、水曲柳和臭冷杉3種樹(shù)種的混交度介于強(qiáng)度混交和極強(qiáng)混交之間，其余5種樹(shù)種介于中度混交和強(qiáng)度混交之間。在闊葉紅松林內(nèi)，紅皮云杉和楓樺介于強(qiáng)度混交和極強(qiáng)混交之間，臭冷杉和春榆屬于強(qiáng)度混交，色木槭和紫椴介于強(qiáng)度和中度混交之間，而暴馬丁香和毛赤楊的混交度最低，僅為0.48，介于中度混交和弱度混交之間。

表9 2種林型紅松天然林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的空間結(jié)構(gòu)特征Table 9 Spatial structure characteristics of dominant tree species in two types of natural P.koraiensis forest

通過(guò)對(duì)比2種林型紅松天然林的空間結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)角尺度、大小比數(shù)和混交度均相近。其中，角尺度結(jié)果顯示2種林型的點(diǎn)格局均為隨機(jī)分布，2種林型大小比數(shù)等級(jí)均為中庸強(qiáng)度，并且其混交度均介于強(qiáng)度和中度之間。

3.7 2種林型內(nèi)生態(tài)位寬度特征與空間結(jié)構(gòu)特征之間的關(guān)系

對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果如表10所示，生態(tài)響應(yīng)速率的偏度值不處于±1.96之間，因而其不服從正態(tài)分布。因而，使用Spearman相關(guān)系數(shù)對(duì)其他指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行分析，指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)如表11所示，其中混交度與大小比數(shù)具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.522，混交度與生態(tài)位響應(yīng)速率之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.572。生態(tài)位寬度和生態(tài)響應(yīng)之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.691。

表10 所選指標(biāo)的正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果Table 10 Normal distribution test results of selected indicators

表11 生態(tài)位和空間結(jié)構(gòu)特征各指標(biāo)間相關(guān)性?Table 11 Correlation between niche and spatial structure characteristics

4 討 論

4.1 2種林型紅松天然林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的生態(tài)位特征

生態(tài)位特征反映了林分中資源的分配模式，而生態(tài)位寬度特征則反映了種群由于自身的生物學(xué)特征而對(duì)不同狀態(tài)的林分產(chǎn)生的相應(yīng)的適應(yīng)能力[27]。小興安嶺內(nèi)的天然林以紅松針闊混交林系統(tǒng)為主，而闊葉紅松林和云冷杉紅松林分別處于該系統(tǒng)演替的中期和后期，因而其內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種及優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn)了明顯的差異性。在云冷杉紅松林內(nèi)，其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種以耐陰樹(shù)種紅松、臭冷杉、紅皮云杉、紫椴、水曲柳等及主要的伴生樹(shù)種青楷槭、色木槭等為主。白樺為陽(yáng)性先鋒樹(shù)種，其生物學(xué)特性對(duì)此樣地并沒(méi)有太高的適應(yīng)性，因而其生態(tài)位寬度較低。紅松為該地區(qū)的頂級(jí)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，而云冷杉紅松林屬于暗針葉林，也是頂級(jí)優(yōu)勢(shì)群落，據(jù)此可以看出，在穩(wěn)定的頂級(jí)群落階段，林中生態(tài)位寬度的調(diào)配受建群種的生物學(xué)特性驅(qū)動(dòng)。在其他研究中，以南方鐵杉為建群種形成的頂級(jí)群落中也表現(xiàn)出了南方鐵杉及其伴生樹(shù)種的生態(tài)位特征較寬的現(xiàn)象[28]。而在闊葉紅松林中，陽(yáng)性先鋒樹(shù)種和耐蔭樹(shù)種均有優(yōu)勢(shì)分布，并且其生態(tài)位寬度沒(méi)有出現(xiàn)明顯的差異性。闊葉紅松林是闊葉林向針葉林演替的中間階段[29]，隨著該林分中耐陰樹(shù)種的生長(zhǎng)，陽(yáng)性先鋒樹(shù)種的資源利用譜變窄，逐漸失去其在林中的優(yōu)勢(shì)地位。

生態(tài)位重疊反映了種群之間在某區(qū)域內(nèi)資源利用的重合度[30]，生態(tài)位相似反映了種群在研究區(qū)內(nèi)的資源利用的相似度。在以往的研究當(dāng)中，研究者發(fā)現(xiàn)生態(tài)位越寬的樹(shù)種，其生態(tài)位重疊值越小[16]。但是由于本研究選擇的生態(tài)位重疊度方法不同，說(shuō)明了目標(biāo)樹(shù)種相對(duì)于其他樹(shù)種的生態(tài)位重疊特征。在物種分布較為穩(wěn)定的云冷杉紅松林中，生物學(xué)特性決定了樹(shù)種間的分布及生態(tài)位重合度，例如紅松與具有伴生關(guān)系的青楷槭和色木槭等。并且在該樣地內(nèi)，紅松與其他優(yōu)勢(shì)種群較高的相似度也反映了生物學(xué)特性是該樣地內(nèi)資源分配中的主導(dǎo)。但是在闊葉紅松林中，物種之間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，從而形成了生態(tài)位寬度較寬的樹(shù)種對(duì)于生態(tài)位寬度較窄的樹(shù)種的生態(tài)位重疊度更高。并且闊葉紅松林內(nèi)，生態(tài)位寬度越高的樹(shù)種與其他樹(shù)種的生態(tài)位相似度越低，這與黃紹輝等[31]、楊俊等[32]和龍翠玲[33]研究結(jié)果相似，這是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種群自我保護(hù)的一種策略。研究發(fā)現(xiàn)在資源壓力較為緊張時(shí)，種群的聚集分布能夠保護(hù)種群的發(fā)育，保證種群占據(jù)更寬的資源譜。

綜合生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似這3種特征可以發(fā)現(xiàn)，不同演替階段林分內(nèi)資源分配的驅(qū)動(dòng)因素各不相同。在群落發(fā)育階段，資源分配主要是靠種群間競(jìng)爭(zhēng)來(lái)驅(qū)動(dòng)，而在穩(wěn)定的頂級(jí)群落，主要是靠建群種的生物學(xué)特性來(lái)驅(qū)動(dòng)。

4.2 2種林型紅松天然林的空間結(jié)構(gòu)特征

林分的空間結(jié)構(gòu)是森林發(fā)展和維系的重要驅(qū)動(dòng)因子[34-36]。林分內(nèi)林隙等現(xiàn)象就是通過(guò)改變林分的空間結(jié)構(gòu)來(lái)防止林分處于單一的頂級(jí)群落，增加了林分內(nèi)的異質(zhì)性斑塊，為其他樹(shù)種的生長(zhǎng)創(chuàng)造空間和機(jī)會(huì)。本研究結(jié)果表明，云冷杉紅松林和闊葉紅松林均處于隨機(jī)分布的階段，但是闊葉紅松林的結(jié)果與前人的結(jié)果不符。前人的研究結(jié)果均表明，當(dāng)群落處于發(fā)育階段時(shí)，種群分布格局為聚集分布，但是當(dāng)群落達(dá)到頂級(jí)群落時(shí)，種群分布格局達(dá)到隨機(jī)分布。本研究中，闊葉紅松林屬于發(fā)育中的群落，但是其分布格局也是隨機(jī)分布，這可能是由于林內(nèi)具有大量的林隙，復(fù)雜的斑塊構(gòu)造使樹(shù)種在該樣地內(nèi)更新的點(diǎn)位發(fā)生變化，從而造成了其分布格局的變化[37]。在大小比數(shù)方面，云冷杉紅松林內(nèi)的紅松和天然針闊林內(nèi)的白樺為優(yōu)勢(shì)級(jí)別，這是由于其平均胸徑較大但是數(shù)量較少[38-39]。2種林型內(nèi)其余樹(shù)種均處于中庸，這也說(shuō)明了未經(jīng)人為干擾的天然林的大小比數(shù)均為中庸，具有良好的徑級(jí)特征。在混交度方面，可以看出耐陰樹(shù)種的混交度強(qiáng)于陽(yáng)性先鋒樹(shù)種[40]。王大偉等[41-42]研究發(fā)現(xiàn)，小樹(shù)圍繞大樹(shù)聚集生長(zhǎng)產(chǎn)生環(huán)形結(jié)構(gòu)，這一現(xiàn)象不僅在熱帶雨林中存在，在中國(guó)東北部的紅松異齡混交林中同樣存在。成熟的耐陰樹(shù)種體型較大，樹(shù)高較高，因而其下更容易生長(zhǎng)小樹(shù)，從而形成林分的垂直結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)光資源的利用效率。

4.3 種群生態(tài)響應(yīng)速率預(yù)測(cè)

生態(tài)響應(yīng)反映了調(diào)查時(shí)期種群生態(tài)位侵占或者侵占的程度，而生態(tài)響應(yīng)速率反映了種群的發(fā)展或者衰退速率。2種林型內(nèi)具有大量的林隙，因而2種林型的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種都處于發(fā)展階段，都具有較高的生態(tài)位響應(yīng)速率。其中，色木槭為紅松的重要伴生樹(shù)種，并且母樹(shù)較多，因而其具有較高的發(fā)展速度。紅松雖然是樣地的建群種，母樹(shù)較多，但是其種子是林中動(dòng)物的重要食物，幼苗更新較少，因而其處于強(qiáng)烈的衰退階段。臭冷杉和紅松同屬于松科，紅松的減少加速了臭冷杉對(duì)其的取代作用，因而其具有較高的生態(tài)響應(yīng)速率。相對(duì)于這3個(gè)樹(shù)種，其他優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的發(fā)展和衰退速率均較慢。因?yàn)榘讟鍨殛?yáng)性先鋒樹(shù)種，其生態(tài)位被其他樹(shù)種侵占較嚴(yán)重，這與上面的生態(tài)位重疊結(jié)果相似。因而未來(lái)該區(qū)域的云冷杉紅松林中紅松減少，云冷杉增加，有可能逐漸轉(zhuǎn)化為云冷杉林[43]。

在闊葉紅松林中，毛赤楊和云冷杉的發(fā)展速度最快。雖然陽(yáng)性先鋒樹(shù)種的生態(tài)響應(yīng)速率高于耐陰樹(shù)種，但是耐陰樹(shù)種的發(fā)展會(huì)填充主林冠層，造成陽(yáng)性先鋒樹(shù)種的光資源減少。楓樺雖然是耐陰樹(shù)種，但是其更新較少。綜上，該樣地未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)為云冷杉林。

5 結(jié) 論

發(fā)展中的闊葉紅松林的資源分配受種群競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)動(dòng)，而穩(wěn)定的云冷杉紅松林的資源分配受建群種即紅松的生物學(xué)特性驅(qū)動(dòng)。2種紅松天然林的空間結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出點(diǎn)格局為隨機(jī)分布，大小比數(shù)為中庸強(qiáng)度，混交度介于強(qiáng)度和中度之間，混交度與大小比數(shù)具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，混交度與生態(tài)位響應(yīng)速率之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系；生態(tài)位寬度和生態(tài)響應(yīng)之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。但是，本研究缺乏結(jié)合林下更新以及林隙的詳細(xì)調(diào)查數(shù)據(jù)，未能詳細(xì)地說(shuō)明林隙存在對(duì)樣地的空間和資源分配特征的影響，未來(lái)將對(duì)林隙年齡、大小及其對(duì)林分空間和資源分配特征的作用方面進(jìn)行研究。