何曉露，趙秋程，馮月婷，李毅峰，黃中豪，李友邦

（1.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林，541006；2.廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林，541006；3.梧州市園林動(dòng)植物研究所，梧州，543000）

行為的多樣化是動(dòng)物適應(yīng)復(fù)雜多變的自然環(huán)境的外在表現(xiàn)，是動(dòng)物行為學(xué)研究的基礎(chǔ)［1］。根據(jù)動(dòng)物行為的生態(tài)功能，在辨識(shí)和分類動(dòng)物的行為后建立的行為目錄，即為該動(dòng)物行為譜（ethogram）［2］。為了對(duì)不同的行為譜進(jìn)行數(shù)理方法的比較，依據(jù)動(dòng)物行為發(fā)生的環(huán)境、采用的姿勢(shì)和相應(yīng)的動(dòng)作（姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境，posture-act-environment，PAE）將其進(jìn)一步分解成不同的行為層次和基本單元，構(gòu)建可量化分析的PAE 行為編碼分類系統(tǒng)［3］。PAE 編碼系統(tǒng)的構(gòu)建，有助于對(duì)動(dòng)物行為的功能、行為與環(huán)境的相互關(guān)系的理解［1-2，4］。

非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)研究得到了廣泛關(guān)注［5-7］。目前，在非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物行為譜的構(gòu)建中，PAE 行為譜編碼方式已得到較多應(yīng)用，在野外狀態(tài)下，主要有獼猴屬（Macaca）［8-10］、仰鼻猴屬（Rhinopithecus）［11-12］和葉猴屬（Presbytis）［13］的研究；在圈養(yǎng)或半放養(yǎng)狀態(tài)下，有狐猴屬（Lemur）［14］、狨屬（Callithrix）［15］和狒狒屬（Papio）［16］等的研究，研究結(jié)果表明，非人靈長(zhǎng)類所屬的分類階元關(guān)系越近，越易形成基本相同的典型行為，同時(shí)各分類階元又有其特有的行為［9］。

黑葉猴（Trachypithecus francoisi）是越南和我國(guó)貴州、廣西及重慶典型石灰?guī)r地區(qū)的特有種［17］?，F(xiàn)今國(guó)內(nèi)外對(duì)黑葉猴行為生態(tài)學(xué)已有一定的研究，包括日活動(dòng)時(shí)間分配［18-19］、玩耍行為［20］、棲息地利用行為［21-22］、覓食行為［23-25］、夜宿和漫游行為［26-28］、位置行為［29］及理毛行為［30］等。這些研究主要集中在黑葉猴的某個(gè)動(dòng)作模式上，而在特定狀態(tài)下系統(tǒng)描述黑葉猴表現(xiàn)出的所有行為模式［31］的研究較少。本研究采用PAE行為編碼分類系統(tǒng)建立籠養(yǎng)黑葉猴的行為譜，為深入開(kāi)展黑葉猴野生種群的行為生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。此外，圈養(yǎng)珍稀野生動(dòng)物由于經(jīng)常缺乏表達(dá)空間，行為多樣性會(huì)減少，通過(guò)行為譜的建立，研究其剛性行為與彈性行為構(gòu)成，對(duì)保護(hù)和救助的野生動(dòng)物的野化放歸也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

廣西梧州黑葉猴珍稀動(dòng)物繁殖中心位于廣西壯族自治區(qū)梧州市云龍公園內(nèi)，三面環(huán)山，人為干擾強(qiáng)度低，是目前世界上規(guī)模最大的黑葉猴繁殖基地，擁有最完整的黑葉猴譜系檔案［32］。研究區(qū)域?qū)賮啛釒夂?，年平均氣?2 ℃，相對(duì)濕度76%～84%，旱雨季分明。

籠養(yǎng)黑葉猴的籠舍為籠網(wǎng)式。籠舍分為內(nèi)、外兩室，均為水泥地面。內(nèi)室約為4 m×2 m×3 m，較暗且人為干擾小，有水泥平臺(tái)和保溫板，是黑葉猴躲避降雨、暴曬及夜間睡眠的場(chǎng)所。外室約為4 m×4 m×3 m，有樹(shù)樁、輪胎和鐵索等豐容設(shè)施，供猴群玩耍和休息。

1.2 研究對(duì)象

選擇籠養(yǎng)的3 個(gè)繁殖群A3、B1 和B2 共17 只黑葉猴為研究對(duì)象，依據(jù)籠養(yǎng)黑葉猴年齡組的劃分標(biāo)準(zhǔn)［31，33］，將17 只黑葉猴的年齡組成劃分為成年雄性猴（3 只）、成年雌性猴（8 只）、亞成年猴（1 只）、少年猴（2 只）和嬰幼猴（3 只）。選取個(gè)體的親緣關(guān)系及觀察時(shí)段見(jiàn)表1。

表1 籠養(yǎng)黑葉猴個(gè)體情況及觀察時(shí)段Tab.1 Specific conditions and observation period for captive Fran?ois’ langurs

1.3 研究方法

1.3.1 環(huán)境及行為定義

環(huán)境：將研究地點(diǎn)的環(huán)境條件劃分為生物環(huán)境和非生物環(huán)境。生物環(huán)境指環(huán)境因素中其他有生命的生物。非生物環(huán)境是生態(tài)系統(tǒng)中由物理、化學(xué)或其他非生命物質(zhì)組成的非生物因子的總稱［34］。

姿勢(shì)：動(dòng)物身體的部分結(jié)構(gòu)在一定時(shí)間內(nèi)保持一定的位置和形態(tài)［35］。

動(dòng)作：在較短的時(shí)間內(nèi)，動(dòng)物機(jī)體的肌群發(fā)生運(yùn)動(dòng)，使得機(jī)體的部分結(jié)構(gòu)位移、舒張、收縮、彎曲和運(yùn)動(dòng)［35］。

1.3.2 預(yù)觀察

對(duì)17 只黑葉猴進(jìn)行1 個(gè)星期的預(yù)觀察，初步掌握黑葉猴的活動(dòng)規(guī)律和行為模式，同時(shí)讓觀察者和17 只黑葉猴彼此熟悉，以便17 只黑葉猴能真實(shí)反映在籠養(yǎng)狀態(tài)下的行為特征。

1.3.3 行為取樣方法

行為取樣時(shí)間為2019 年12 月—2020 年11 月，由于新冠疫情原因，2020 年2—5 月停止觀察，其余月份每月連續(xù)取樣6 d。根據(jù)預(yù)觀察結(jié)果，夏季觀察時(shí)間為07：00—18：30，其他季節(jié)觀察時(shí)間為07：30—18：00。采用瞬時(shí)掃描取樣法（instantaneous scan sampling）和隨機(jī)取樣法（ad-libitum sampling）［36］對(duì)黑葉猴觀察取樣，參照Hunt 等［37］定義的行為模式，觀察并記錄籠養(yǎng)黑葉猴的全部行為，記錄行為的姿勢(shì)、動(dòng)作和環(huán)境，參照非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物PAE 行為譜的相關(guān)行為術(shù)語(yǔ)［7，9-11］，賦予相應(yīng)代碼，同時(shí)記錄個(gè)體的性別和年齡。從每個(gè)籠中猴群的最左側(cè)開(kāi)始掃描，依次記錄個(gè)體表現(xiàn)的行為類型，每次掃描持續(xù)5 min，間隔10 min 再次取樣，以保證各樣本之間的獨(dú)立性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將個(gè)體的每次行為掃描視為1 個(gè)獨(dú)立樣本。首先，按照不同性別年齡組的行為發(fā)生情況，計(jì)算每天各行為發(fā)生的頻次比例，再將該月每天各行為發(fā)生的頻次比例平均，得到每月各行為發(fā)生的頻次比例。行為發(fā)生頻次由低到高表示為：+（0～5%），++（＞5%～10%），+++（＞10%）［9］；同理，計(jì)算不同繁殖群在研究期間的行為發(fā)生頻次比例。采用Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)各行為在不同繁殖群之間的差異。差異檢驗(yàn)的顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果

2.1 籠養(yǎng)黑葉猴姿勢(shì)編碼

通過(guò)觀察、辨認(rèn)，共記錄到黑葉猴16 種姿勢(shì)，前7種是靜止姿勢(shì)，走、跑、跳、臂擺蕩、攀爬和爬跨為運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)，抱、攜掛和哺乳多為成年雌性猴對(duì)未成年嬰幼猴的照料等姿勢(shì)（表2）。

表2 籠養(yǎng)黑葉猴姿勢(shì)編碼Tab.2 Posture codes for captive Fran?ois’ langur

2.2 籠養(yǎng)黑葉猴動(dòng)作編碼

依次從頭頸部、嘴部、眼耳鼻部、四肢和腰薦腹部對(duì)籠養(yǎng)黑葉猴的動(dòng)作進(jìn)行分辨，共記錄到98 種動(dòng)作，并對(duì)其編碼（表3）。結(jié)果顯示，黑葉猴的四肢動(dòng)作最多，為39 種，其次是嘴部動(dòng)作，為23 種，頭頸部和眼耳鼻部動(dòng)作最少，各為9種。

表3 籠養(yǎng)黑葉猴動(dòng)作編碼Tab.3 Act codes for captive Fran?ois’ langur

2.3 籠養(yǎng)黑葉猴行為發(fā)生的環(huán)境編碼

籠養(yǎng)黑葉猴行為發(fā)生的環(huán)境共有19 種，包括8 種生物環(huán)境和11 種非生物環(huán)境，行為發(fā)生的環(huán)境較簡(jiǎn)單（表4）。

表4 籠養(yǎng)黑葉猴行為發(fā)生的環(huán)境編碼Tab.4 Codes of behaviors and associated environment for captive Fran?ois’ langur

2.4 籠養(yǎng)黑葉猴PAE行為譜

研究期間共記錄到籠養(yǎng)黑葉猴87 種行為，按照行為的生理和生態(tài)功能［9］，將87種行為劃分為攝食、排遺、調(diào)溫、親密、競(jìng)爭(zhēng)、聚群、通訊、休息、運(yùn)動(dòng)、繁殖、異常和其他共12 類（表5，表6），各行為類型在3 個(gè)繁殖群間發(fā)生的比例相近，且在3個(gè)群間無(wú)顯著差異（表5）。這些行為類型又可歸為生存、社會(huì)、繁殖和稀有行為4類。

表5 不同行為類型在各繁殖群中發(fā)生的比例Tab.5 Proportions for each behavior at different Fran?ois’ langurs breeding groups in captivity

2.4.1 生存行為

攝食行為（feeding behavior）：黑葉猴個(gè)體在籠養(yǎng)環(huán)境中采食所能獲得的食物資源（如植物的嫩葉、嫩芽等部位）、撿拾食物、飲水和嬰幼個(gè)體吸乳等行為。

排遺行為（egestion behavior）：黑葉猴個(gè)體在食物消化后或遇到緊急情況時(shí)的排尿、排糞等行為。

調(diào)溫行為（thermo-regulatory behavior）：黑葉猴個(gè)體為維持穩(wěn)定的體溫而做出的適應(yīng)外界環(huán)境溫度的一系列行為，包括樹(shù)干靜息、內(nèi)室靜息等行為。

2.4.2 社會(huì)行為

親密行為（affinitive behavior）：黑葉猴用來(lái)確定或維持個(gè)體之間親和關(guān)系的行為，如挨坐、互相理毛和玩耍等行為。

競(jìng)爭(zhēng)行為（agonistic behavior）：黑葉猴個(gè)體之間由于沖突所發(fā)生的一系列撕咬、抓打和驅(qū)趕等行為。

聚群行為（aggregation behavior）：多個(gè)黑葉猴個(gè)體通過(guò)特定的形式聚集，同時(shí)表現(xiàn)出相互聯(lián)系和相互影響的行為。

通訊行為（communication behavior）：黑葉猴個(gè)體之間在家庭單元內(nèi)或家庭單元外通過(guò)特定的動(dòng)作、姿勢(shì)和聲音等傳遞信息的行為。

休息行為（resting behavior）：黑葉猴個(gè)體在合適的環(huán)境中保持一定的姿勢(shì)，機(jī)體呈現(xiàn)放松的狀態(tài)。

運(yùn)動(dòng)行為（locomotive behavior）：黑葉猴個(gè)體通過(guò)活動(dòng)四肢來(lái)完成身體位移的行為，如跳躍、奔跑和行走等行為。

2.4.3 繁殖行為

繁殖行為（reproductive behavior）：黑葉猴個(gè)體為繁衍后代進(jìn)行的一系列生理活動(dòng)的行為，如產(chǎn)仔和哺乳等行為。

2.4.4 稀有行為

異常行為（abnormal behavior）：與在自然環(huán)境下相比，黑葉猴個(gè)體在人造環(huán)境中做出的不正常行為，包括晃動(dòng)頭和搖晃身體2種行為。

其他行為（miscellaneous behavior）：黑葉猴個(gè)體之間為尋求舒適而發(fā)生的一些頻次較低的行為，如撓癢、自我清潔等行為。

3 討論

PAE 行為分類編碼系統(tǒng)的研究已在部分非人靈長(zhǎng)類物種中開(kāi)展，包括黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi）［11］、川金絲猴（Rh.roxellana）［12］、藏酋猴（Macaca thibetana）［38］、褐狐猴（Lemur fulvus）［14］和普通狨猴（Callithrix jacchus jacchus）［15］等。這些研究表明非人靈長(zhǎng)類的行為發(fā)生頻次與年齡、性別等有關(guān)，不同物種均具有社會(huì)行為、生存行為、個(gè)體行為及繁殖行為等典型行為，但在分類的細(xì)節(jié)上，每個(gè)物種又具有特有的行為，這可能是動(dòng)物在特定的環(huán)境條件下形成的特殊行為，相同的動(dòng)作模式也因長(zhǎng)時(shí)間適應(yīng)環(huán)境和后天學(xué)習(xí)而產(chǎn)生了特有的行為表達(dá)［12］，如岷山藏酋猴有游泳、溢精等行為［38］。本研究中籠養(yǎng)黑葉猴的PAE行為譜與上述非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物相比，具有一些特有行為，如蹭癢、搖晃身體等行為，因此，有必要構(gòu)建不同物種的行為數(shù)據(jù)庫(kù)，通過(guò)PAE行為編碼分類系統(tǒng)構(gòu)建PAE行為譜，可實(shí)現(xiàn)種間行為數(shù)據(jù)的比較。

有研究顯示，動(dòng)物的行為表達(dá)受活動(dòng)空間大小影響，當(dāng)生存空間受限時(shí)，剛性行為（如休息、排遺和攝食行為等）仍將表現(xiàn)出來(lái)，但彈性行為（如親密、通訊和玩耍行為等）的表達(dá)有較大差異［6］。本研究中籠養(yǎng)黑葉猴個(gè)體均表現(xiàn)出的剛性行為包括攝食行為、排遺行為、調(diào)溫行為、休息行為和運(yùn)動(dòng)行為，表現(xiàn)出的較大的彈性行為包括聚群行為、通訊行為、親密行為、繁殖行為、競(jìng)爭(zhēng)行為、異常行為和其他行為。本研究3 個(gè)繁殖群體的個(gè)體數(shù)量、性比和年齡結(jié)構(gòu)不同（表1），但3 個(gè)繁殖群體的彈性行為出現(xiàn)比例無(wú)顯著差異（p＞0.05），A3 繁殖群的繁殖行為比例比B1、B2 繁殖群低約4.23、2.62 個(gè)百分點(diǎn)（表5），可能是研究期間A3 繁殖群能夠繁殖的只有1 對(duì)成年雌雄個(gè)體，其余個(gè)體未能參與到繁殖行為中，社會(huì)結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單。籠養(yǎng)黑葉猴表現(xiàn)出較大的彈性行為，可能是該中心黑葉猴繁殖單元的個(gè)體數(shù)量和性比合理，籠舍面積大小合適，黑葉猴有足夠的空間活動(dòng)，個(gè)體之間的社會(huì)交往行為能夠充分表達(dá)［3］，也可能是籠舍有足夠的豐容設(shè)施，如樹(shù)樁、輪胎和鐵鏈等可供黑葉猴玩耍［39］。此外，籠養(yǎng)黑葉猴的飼料豐富，有新鮮的嫩樹(shù)葉、堅(jiān)果和糕料等，豐富的豐容設(shè)施和食物使籠養(yǎng)黑葉猴更多地保持和表現(xiàn)自然行為［40］。

野外黑葉猴的行為劃分為覓食、休息、移動(dòng)、飲水、出洞、入洞、舔食石壁、社會(huì)行為和曬太陽(yáng)9 大類［31］，根據(jù)其生理生態(tài)目的，前7 類為剛性行為，后2 類為彈性行為［6］。目前未見(jiàn)關(guān)于野外黑葉猴系統(tǒng)的PAE 行為譜研究，且野外黑葉猴行為研究的定義［27，31］與本研究也有差異，但一些行為仍具一定的可比性?；\養(yǎng)黑葉猴個(gè)體從內(nèi)室到外室的行為與野外出入洞行為相似；曬太陽(yáng)行為（調(diào)溫行為）是野外黑葉猴在低溫條件下為保持體溫而表現(xiàn)的行為［41-42］，與秋冬兩季（室內(nèi)外溫度相差約10 ℃）籠養(yǎng)個(gè)體進(jìn)入內(nèi)室的調(diào)溫板取暖行為相似；舔食石壁是野外黑葉猴為獲取生存所需的礦質(zhì)元素［25］所表現(xiàn)的行為，與籠養(yǎng)個(gè)體表現(xiàn)出的舔網(wǎng)、舔墻壁和舔水泥地面等行為相似。野外黑葉猴的社會(huì)行為包括玩耍、理毛和擁坐，反映出個(gè)體的序位和親緣關(guān)系，同時(shí)具有清潔和調(diào)溫等作用?；\養(yǎng)黑葉猴的社會(huì)行為（表6）與野外黑葉猴相似，如親密行為和玩耍、理毛行為相似，聚群行為和擁坐行為相似。野外黑葉猴行為劃分中并沒(méi)有明顯的競(jìng)爭(zhēng)行為，可能是野生環(huán)境中，黑葉猴群擁有一定的家域面積，不同群體間的相遇機(jī)會(huì)少，使群體間的競(jìng)爭(zhēng)行為較少被觀察到［28］及群體內(nèi)的等級(jí)序位降低了群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)行為的發(fā)生［30］所導(dǎo)致。野外黑葉猴通訊行為較少被觀察到的原因可能是群體移動(dòng)或休息時(shí)個(gè)體間的距離較近，且通訊行為多發(fā)生在不同猴群遭遇或發(fā)現(xiàn)天敵時(shí)，此行為常被歸入預(yù)警通訊行為中，而未明確劃分到野外黑葉猴的行為類型中［43］。由此可見(jiàn)，在彈性行為與剛性行為的表現(xiàn)上，籠養(yǎng)個(gè)體與野外個(gè)體又存在一定差異。

有研究表明，采用相同PAE行為定義，野生個(gè)體較同種籠養(yǎng)個(gè)體表現(xiàn)的行為多樣性更高，如利用紅外相機(jī)觀察野生川金絲猴，共統(tǒng)計(jì)到17 種姿勢(shì)、84 種動(dòng)作和116 種行為，包括攝食、調(diào)溫、休息和運(yùn)動(dòng)等剛性較大的行為，以及交配、母性和幼兒、親密、作威、威脅、攻擊、屈服、聚群和其他等彈性較大的行為［12］；而籠養(yǎng)條件下共統(tǒng)計(jì)到20 種姿勢(shì)、76 種動(dòng)作和49 種行為，包括取食、排遺、休息和運(yùn)動(dòng)等剛性較大的行為，以及交配、育幼、梳理、擁抱、游戲、睡眠和其他等彈性較大的行為［44］。這可能是野外空間大，野生川金絲猴個(gè)體有足夠的空間表達(dá)各種各樣的行為［12］，因此，即使不能獲得籠養(yǎng)條件下所觀察到的一些行為（如分娩、通訊和排遺行為等），野外個(gè)體統(tǒng)計(jì)的動(dòng)作和行為仍多于籠養(yǎng)個(gè)體。但籠養(yǎng)個(gè)體的姿勢(shì)多于野生個(gè)體，可能是前者對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)產(chǎn)生了一些后者未統(tǒng)計(jì)到的姿勢(shì)。本研究中的籠養(yǎng)黑葉猴與野外環(huán)境的遠(yuǎn)緣非人靈長(zhǎng)類物種［12，44］相比，發(fā)現(xiàn)姿勢(shì)數(shù)量相差不大，但動(dòng)作更多，行為少，這可能是種間差異［7，9-11，36］，也可能是生存環(huán)境不同使行為表達(dá)的強(qiáng)度不同。若按照剛性行為與彈性行為來(lái)比較，本研究中的黑葉猴和其他靈長(zhǎng)類物種的研究結(jié)果［9］相似。

值得注意的是，除了完整地表達(dá)剛性行為和較豐富的彈性行為外，籠養(yǎng)個(gè)體間也表現(xiàn)出行為的差異。在本研究中，籠養(yǎng)黑葉猴的食物以樹(shù)葉為主，糕料為輔，而2 只少年個(gè)體經(jīng)?？幸?shù)皮，可能是為了攝取更多的食物［45］，同時(shí)其他個(gè)體存在舔網(wǎng)、舔墻壁和舔水泥地面等行為，可能是為了攝取部分身體所需元素，如鈣質(zhì)和鐵元素［32］。另外，籠養(yǎng)個(gè)體的食物配給方式可能會(huì)引發(fā)一些異常行為［46-47］。本研究發(fā)現(xiàn)3 只嬰幼猴、2 只少年猴和1 只成年雌性猴出現(xiàn)搖晃身體的異常行為，2 只成年雄性猴、5 只成年雌性猴、1 只少年猴和2 只嬰幼猴出現(xiàn)晃動(dòng)頭的異常行為，可能是籠養(yǎng)個(gè)體由飼養(yǎng)員按時(shí)投喂而不需要付出時(shí)間和能量去尋找食物，大量空余時(shí)間使籠養(yǎng)黑葉猴產(chǎn)生了異常行為［17］。此外，由于個(gè)體難以融入猴群社會(huì)，也會(huì)出現(xiàn)機(jī)械和呆板的、以固定頻率重復(fù)和無(wú)任何功能效果的刻板行為［40］。黑葉猴在長(zhǎng)期圈養(yǎng)過(guò)程中，自然群體結(jié)構(gòu)較難維持，混養(yǎng)的方式造成異常行為增加，可能導(dǎo)致較高的死亡率［48］。在圈養(yǎng)混養(yǎng)蜂猴（Nycticebus coucang）中，也出現(xiàn)了搖晃身體、晃動(dòng)頭等異常行為，籠舍面積、豐容設(shè)施及不合理的性別配對(duì)和混養(yǎng)方式均可能是其影響原因［46］。因此，基于PAE 行為分類編碼系統(tǒng)編制的黑葉猴PAE 行為譜可見(jiàn)，目前籠養(yǎng)黑葉猴雖然能充分表達(dá)其行為，但仍需考慮個(gè)體的差異及籠養(yǎng)個(gè)體的配對(duì)問(wèn)題。

動(dòng)物行為多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)問(wèn)題，與瀕危動(dòng)物的野外放歸及保護(hù)相關(guān)［16］，因此，籠舍面積和豐容設(shè)施的設(shè)置，對(duì)籠養(yǎng)個(gè)體行為的多樣性表達(dá)，特別是一些彈性行為的表達(dá)，對(duì)今后提高野化放歸個(gè)體的野外生存能力有重要意義［49］。此外，利用相同的方法進(jìn)行野外黑葉猴行為譜的構(gòu)建，并與籠養(yǎng)條件下黑葉猴的行為譜對(duì)比，能真正評(píng)估籠養(yǎng)黑葉猴行為表達(dá)空間是否足夠，為提高黑葉猴的遷地保護(hù)提供更科學(xué)的依據(jù)。