盧冠軍，周延澤，張宇琪，朱紅靚，楊文靖，韓雨芙，許振文

（1.長(zhǎng)春師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春，130032；2.東莞暨大港澳子弟學(xué)校，東莞，523106）

水是生物體的重要組成部分，對(duì)生理過程至關(guān)重要，如溫度調(diào)節(jié)、代謝產(chǎn)物的運(yùn)輸及排泄、骨骼關(guān)節(jié)的潤(rùn)滑、耳和眼的感覺傳遞等［1］。脫水風(fēng)險(xiǎn)是陸地生物面臨的最大生理威脅，飲用水成為所有陸地動(dòng)物賴以生存的基本資源［2］。水資源的可利用性直接影響哺乳動(dòng)物的分布、豐富度和種群動(dòng)態(tài)，尤其在非洲干燥的夏季，面臨最大限度的水資源短缺和體內(nèi)水分損失的挑戰(zhàn)［3］。開展可利用水資源的研究具有重要意義，通過深入研究水資源的特性、利用效率和分布狀況，有助于揭示生物的生態(tài)習(xí)性和生態(tài)位特征，更好地理解生物體的生理功能和適應(yīng)性，為生物多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)［4］。

蝙蝠由于特殊的夜行性生活方式經(jīng)常被忽視。作為唯一能真正飛翔的哺乳動(dòng)物，全世界70%的蝙蝠以夜間飛行的昆蟲為食，在農(nóng)林害蟲防治方面具有關(guān)鍵作用［5-6］。食蟲蝠在棲息和飛行期間，翼膜表面和呼吸系統(tǒng)會(huì)導(dǎo)致大量水分損失，同時(shí)攝入的高蛋白食物也需要通過水分排泄含氮有毒廢物［7］。因此，食蟲蝠常因獨(dú)特的形態(tài)和生理機(jī)能面臨脫水危險(xiǎn)，通過從外界環(huán)境中飲水來補(bǔ)償體內(nèi)水分損失［8］。食蟲蝠能夠利用多種水源地，包括溪流、湖泊、池塘及具有類似性質(zhì)的人工水體［9-13］，即使是較小面積的泉水、臨時(shí)性池塘和水坑也能夠成為食蟲蝠的飲水和覓食區(qū)域［14］。當(dāng)水體干涸時(shí)，食蟲蝠的夜間活動(dòng)顯著減少［15-16］。在分析氣候變化對(duì)蝙蝠的影響效應(yīng)［4］及模擬蝙蝠分布模式［17-19］的研究中，均強(qiáng)調(diào)了環(huán)境中可利用水資源的重要性。因此，水資源的可利用性可能是影響食蟲蝠活動(dòng)和空間分布的關(guān)鍵因子［20］。

在城市區(qū)域，較大規(guī)模的持久水體（如河流、自然湖泊）對(duì)食蟲蝠活動(dòng)具有重大意義［21］。然而，較大水體的數(shù)量相對(duì)有限，距離棲息地較遠(yuǎn)，并不利于食蟲蝠高效利用水資源［22］。因此，分布更為廣泛的小型臨時(shí)水源（如人工湖、噴泉和泳池）成為食蟲蝠的重要飲水地，對(duì)其生存和繁衍起到關(guān)鍵作用［2，23-24］。受補(bǔ)給源、降水和溫度的影響，較小水體的蓄水量具有季節(jié)性變化的特點(diǎn)。目前，有關(guān)水體的蓄水量變化是否影響蝙蝠活動(dòng)強(qiáng)度尚不明確。本研究旨在探究廢棄露天游泳池的水量變化是否影響蝙蝠夜間活動(dòng)。研究對(duì)象為東亞伏翼（Pipistrellus abramus），隸屬蝙蝠科（Vespertilionidae）伏翼屬（Pipistrellus），通常棲息在人造建筑物的縫隙中，于當(dāng)?shù)厝章浜?0 min 內(nèi)開始在居民區(qū)、河流和森林邊緣捕食飛行中的昆蟲，并發(fā)出調(diào)頻型回聲定位聲波信號(hào)［25］。本研究以長(zhǎng)春師范大學(xué)校園內(nèi)一個(gè)廢棄露天游泳池為研究地點(diǎn)，此區(qū)域受溫帶大陸性季風(fēng)氣候和副熱帶高壓的影響，夏季降水成為廢棄泳池唯一的補(bǔ)給水源，由于7月氣溫高于8月，水蒸發(fā)量大，廢棄游泳池存在間歇性蓄水狀態(tài)，7 月蓄水量顯著少于8 月，甚至出現(xiàn)干涸狀態(tài)。筆者作出如下預(yù)測(cè)：（1）東亞伏翼夜間活動(dòng)水平7月顯著多于8月，說明水量變化能夠影響蝙蝠活動(dòng)水平；（2）東亞伏翼夜間活動(dòng)水平7 月與8 月差異不顯著，說明水量變化對(duì)蝙蝠活動(dòng)水平無影響。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

2020—2022年7月和8月，在長(zhǎng)春師范大學(xué)校內(nèi)的廢棄露天游泳池（43°54'58″ N；125°23'29″ E）開展野外試驗(yàn)。泳池寬25 m，長(zhǎng)47 m，南側(cè)池深1.8 m，北側(cè)池深1.3 m。降水是該泳池唯一的補(bǔ)給水源，7 月泳池內(nèi)蓄水量極少，甚至完全蒸發(fā)，8 月蓄水量能夠覆蓋大部分池底。泳池東部邊緣3 m 處生長(zhǎng)一排柳樹，南側(cè)邊緣2 m 處生長(zhǎng)少量木本植物，西部邊緣50 m 和北部邊緣30 m 處均為學(xué)生寢室，其間為空地?zé)o植被覆蓋。

1.2 昆蟲誘捕

利用手持GPS（etrex10，Garmin）獲取試驗(yàn)當(dāng)天日落時(shí)間。日落后30 min，利用昆蟲網(wǎng)（網(wǎng)柄長(zhǎng)1.2 m，網(wǎng)深0.5 m，網(wǎng)頭直徑0.3 m，網(wǎng)眼直徑2 mm）收集游泳池上空飛行的昆蟲，此后每隔30 min 沿游泳池邊緣掃網(wǎng)，每間隔3 步揮網(wǎng)1 次，每晚掃網(wǎng)6 次，依據(jù)《昆蟲分類》［26］將昆蟲鑒定到目水平，分別記錄各目昆蟲個(gè)體數(shù)量，隨后將昆蟲原地放飛，每晚各目昆蟲取6次掃網(wǎng)的平均值用于后續(xù)分析。

1.3 東亞伏翼的活動(dòng)監(jiān)測(cè)與分析

于2020—2022 年7 月和8 月開展試驗(yàn)，共進(jìn)行36 次（6 次/月）。于日落時(shí)利用超聲波記錄儀（Echo Meter Touch Pro 2.0）錄制東亞伏翼捕食蜂鳴，4臺(tái)記錄儀分別固定在泳池4 個(gè)邊的中間位置，距離地面1.5 m，此后盡量避免走動(dòng)產(chǎn)生摩擦噪音影響東亞伏翼活動(dòng)。將錄制后的聲波導(dǎo)入電腦，利用軟件Avisoft-SASlab Lite 統(tǒng)計(jì)東亞伏翼捕食蜂鳴數(shù)量，每晚持續(xù)錄制3 h，取4個(gè)位置的平均值用于后續(xù)分析。選擇晴朗、無風(fēng)夜晚進(jìn)行昆蟲誘捕和捕食蜂鳴錄制，并于試驗(yàn)當(dāng)天測(cè)量水面長(zhǎng)度，除以游泳池長(zhǎng)度，即水面長(zhǎng)度/泳池長(zhǎng)度×100%，以此比例代表水面面積的大小，用以衡量水面未完全覆蓋池底狀態(tài)時(shí)的蓄水量（泳池底有一定傾角，南側(cè)深1.8 m，北側(cè)深1.3 m）。此外，試驗(yàn)中還錄制到18 個(gè)東方蝙蝠（Vespertilio sinensis）的回聲定位聲波脈沖序列，但數(shù)量較少并未作進(jìn)一步分析。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用R v4.0.4 軟件中aov（）函數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，確定同一月份各目昆蟲個(gè)體數(shù)量、捕食蜂鳴數(shù)量和游泳池水量的不同年際間差異顯著性；用t.test（）函數(shù)進(jìn)行雙尾t檢驗(yàn)，揭示不同月份各目昆蟲個(gè)體數(shù)量、捕食蜂鳴數(shù)量和游泳池水量的差異顯著性；用lm（）函數(shù)進(jìn)行多元回歸分析，探討各目昆蟲數(shù)量、水量狀態(tài)對(duì)東亞伏翼活動(dòng)水平的影響；用plot_model（）函數(shù)繪制多元回歸分析結(jié)果的森林圖。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 蓄水量變化

單因素方差分析結(jié)果顯示，同一月份不同年際間的蓄水量差異不顯著（FJuly=0.05，pJuly＞0.05；FAugust=0.35，pAugust＞0.05）。將數(shù)據(jù)合并分析，游泳池7 月平均蓄水量比例為（10.39±4.17）%（5%～15%），8 月平均蓄水量比例為（81.61±13.87）%（60%～100%）。雙尾t檢驗(yàn)結(jié)果顯示8 月蓄水量顯著多于7 月（t=-20.86，df=34，p＜0.05）。因此，定義7 月為枯水狀態(tài)，8 月為豐水狀態(tài)，并將兩種狀態(tài)用于后續(xù)多元回歸分析。

2.2 昆蟲豐度

2020—2022 年，共統(tǒng)計(jì)昆蟲1 147 只，7 月和8 月分別為565、582 只，涉及5 個(gè)目，其中雙翅目（Diptera）714 只（7 月356 只，8 月358 只）、鱗翅目（Lepidoptera）238 只（117/121）、鞘翅目（Coleoptera）175 只（83/92）、膜翅目（Hymenoptera）11 只（5/6）、半翅目（Hemiptera）9 只（4/5），但膜翅目和半翅目昆蟲數(shù)量較少，后續(xù)分析中缺失。單因素方差分析結(jié)果顯示同一月份不同年際間的雙翅目、鱗翅目和鞘翅目差異均不顯著（表1）。將不同年際的數(shù)據(jù)合并分析，雙尾t檢驗(yàn)結(jié)果顯示7 月和8 月雙翅目（t=-0.12，df=34，p＞0.05）、鱗翅目（t=-0.45，df=34，p＞0.05）和鞘翅目（t=-0.98，df=34，p＞0.05）差異均不顯著。

表1 雙翅目、鱗翅目和鞘翅目昆蟲數(shù)量Tab.1 Comparison of the insect number of Diptera，Lepidoptera and Coleoptera

2.3 東亞伏翼的活動(dòng)強(qiáng)度

共錄制到東亞伏翼1 301 個(gè)捕食蜂鳴（圖1），7 月248 個(gè)，8 月1 053 個(gè)。單因素方差分析結(jié)果顯示，同一月份不同年際間捕食蜂鳴數(shù)量差異不顯著（FJuly=0.34，pJuly＞0.05；FAugust=0.86，pAugust＞0.05）。不同年際數(shù)據(jù)合并后分析顯示，7月和8月捕食蜂鳴數(shù)量分別為（13.78±2.73）和（58.50±6.53）（t=26.81，df=34，p＜0.05），8月是7月的4.25倍（圖2）。

圖1 東亞伏翼捕食蜂鳴聲譜Fig.1 Spectrogram of buzz emitted by Pipistrellus abramus

圖2 7月與8月捕食蜂鳴數(shù)量差異Fig.2 The difference in number of buzzes between July and August

2.4 東亞伏翼活動(dòng)強(qiáng)度的影響因素

多元線性回歸模型結(jié)果顯示，東亞伏翼的捕食聲波數(shù)量與鱗翅目（β=0.08，t=0.12，p＞0.05）、鞘翅目（β=-0.29，t=-0.42，p＞0.05）、雙翅目（β=0.83，t=1.88，p＞0.05）和昆蟲總量（β=-0.51，t=-1.29，p＞0.05）無關(guān)，與蓄水狀態(tài)顯著相關(guān)（β=45.19，t=27.89，p＜0.05）（圖3）。

圖3 多元線性回歸分析的森林圖Fig.3 Forest map for multiple linear regression analysis

3 討論

許多蝙蝠從水源地獲得水和食物資源［27］，但隨著全球氣候變暖引起可利用水源地消失，導(dǎo)致水源地蝙蝠物種豐富度和活動(dòng)水平顯著減少。就全球而言，蝙蝠多集中在開闊水源地，甚至在城市中有些蝙蝠開始利用游泳池作為飲水地［28］。有研究者認(rèn)為人工游泳池水含有氯化物會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)下降，嚴(yán)重限制蝙蝠對(duì)泳池水資源的利用頻率。僅在干旱時(shí)期，當(dāng)其他可用自然水源減少時(shí)，一些游泳池才被東方紅蝙蝠（Lasiurus borealis）、銀發(fā)蝙蝠（Lasionycteris noctivagans）和夜蝙蝠（Nycticeius humeralis）利用［29］。本研究地點(diǎn)為長(zhǎng)春市一個(gè)廢棄游泳池，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季降水是唯一水源補(bǔ)給形式，一年內(nèi)7 月氣溫最高，水蒸發(fā)量較大，游泳池內(nèi)蓄水量顯著減少。這種不穩(wěn)定的蓄水量狀態(tài)勢(shì)必引起蝙蝠活動(dòng)水平的變化。這在本研究結(jié)果中得到證實(shí)，7月蝙蝠活動(dòng)水平顯著低于8月（圖2）。

本研究結(jié)果顯示昆蟲豐度在豐水狀態(tài)和枯水狀態(tài)無顯著差異，說明昆蟲數(shù)量并未受游泳池蓄水量變化的影響，而在豐水狀態(tài)下東亞伏翼活動(dòng)水平是枯水狀態(tài)的4 倍多，因此東亞伏翼在此處活動(dòng)更多的可能是為了飲水。雖然早期的研究并未把重點(diǎn)放在飲用水上，但一些研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。Menzel 等［30］發(fā)現(xiàn)，在河岸生境中大多數(shù)蝙蝠的活動(dòng)高度均在10 m 以下，而在森林環(huán)境中同樣高度的蝙蝠活動(dòng)較少，這很可能是蝙蝠試圖飲水的結(jié)果，所以在河岸棲息地的低層中蝙蝠活動(dòng)頻繁。再如，地中海氣候區(qū)域，夏季干旱時(shí)期河流干涸，導(dǎo)致蝙蝠活動(dòng)量減少，而在冬季降水充足時(shí)期，蝙蝠活動(dòng)量顯著增加［21］。上述結(jié)果均表明水量的變化引起蝙蝠活動(dòng)強(qiáng)度的差異［11，31］。

蝙蝠在水域上空活動(dòng)的另一種解釋可能是為了水源地較為豐富的昆蟲資源［32］。已有研究證實(shí)蝙蝠活動(dòng)強(qiáng)度與昆蟲豐度呈顯著正相關(guān)［33］，在一些水源環(huán)境下，水量減少導(dǎo)致昆蟲豐度減少，導(dǎo)致蝙蝠夜間活動(dòng)減少［34］。然而，本研究結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)水量的減少導(dǎo)致昆蟲豐富度下降，東亞伏翼的活動(dòng)強(qiáng)度與昆蟲豐度也不顯著相關(guān)，因此蝙蝠活動(dòng)強(qiáng)度的變化并不是由水源地昆蟲資源引起。

水源大小是影響古氏伏翼（Pipistrellus kuhlii）和寬耳犬吻蝠（Tadarida teniotis）能否成功飲水的重要因素之一［11，14］。本研究中，7 月游泳池蓄水量較少，可利用水源面積減少，東亞伏翼活動(dòng)水平減少，從而避免過度擁擠，并防止在接近水面飲水時(shí)發(fā)生碰撞［35］。8 月蓄水量大，可利用水域面積較大，有利于東亞伏翼的飲水行為［36-37］。此外，本研究區(qū)域小體型的東亞伏翼活動(dòng)水平較高，在城市常見的東方蝙蝠卻較少出現(xiàn)，可能是較大的體型難以維持在狹小空間飲水所需的緩慢飛行速度［38］。

已有研究表明，一些蝙蝠在食性上偏好選擇水污染耐受程度較高的雙翅目昆蟲，如搖蚊（Chironomus），但仍然傾向在較少污染的水源地活動(dòng)［37］。本研究中的游泳池水源補(bǔ)給形式為大氣降水，污染程度較低，水質(zhì)良好，是較為理想的飲水地。此外，在清潔水域，食蟲蝠除了捕食雙翅目昆蟲外，還可以捕食其他目昆蟲［37］。本研究中的廢棄游泳池存在較多的鞘翅目和鱗翅目昆蟲，這也是東亞伏翼食性的主要組成部分［39］。因此，枯水狀態(tài)時(shí)東亞伏翼也可能將此地作為捕食地，這也是在枯水狀態(tài)時(shí)仍然可以錄制到捕食聲波的原因。

人類社會(huì)與經(jīng)濟(jì)的活動(dòng)空間持續(xù)擴(kuò)張，一方面對(duì)蝙蝠分布的負(fù)面影響越來越嚴(yán)重，另一方面也能夠?yàn)轵鹛峁┹^為適宜的人工棲息生境［15］，如城市臨時(shí)性水域，能夠?yàn)轵鹛峁╋嬎拓S富的食物資源，這些水域具有極強(qiáng)的生物學(xué)價(jià)值。然而，由于間歇性蓄水特性而導(dǎo)致關(guān)注度較低。本研究進(jìn)一步表明，城市人工小水域水量變化能夠影響城市蝙蝠的活動(dòng)強(qiáng)度，表明臨時(shí)水環(huán)境對(duì)伴人種蝙蝠的生存至關(guān)重要。因此，應(yīng)加強(qiáng)水生境的保護(hù)與管理，尤其針對(duì)受溫帶大陸性季風(fēng)氣候影響的地區(qū)。建議定期向臨時(shí)性蓄水結(jié)構(gòu)注入適量水分，以保證為蝙蝠提供持續(xù)的可利用水源。多樣的水源地建設(shè)能夠減少蝙蝠對(duì)空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)，維持城市蝙蝠物種多樣性和種群密度。