王冠正， 常順利， 王建萍， 張毓?jié)?孫雪嬌， 李 翔

(1.新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830046；2.新疆天山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，新疆 烏魯木齊 830063；3.新疆林科院森林生態(tài)研究所，新疆 烏魯木齊 830063)

森林天然更新是一個重要的生態(tài)學(xué)過程，該過程會涉及植物生命周期的多個階段，其中，幼苗期對環(huán)境的響應(yīng)最為敏感且死亡率較高［1］。幼苗作為森林后備資源，對群落的發(fā)展起著重要作用，在其生長過程中會受到土壤養(yǎng)分［2］、凋落物［3］、光溫［4］、林下植物［5］和郁閉度［6］等因素的影響。環(huán)境因子影響森林更新過程，各因子間存在復(fù)雜關(guān)系，其獨立與交互作用會直接影響幼苗存活率進(jìn)而改變林分結(jié)構(gòu)，而環(huán)境因子會隨著坡向變化而變化，因此，研究不同坡向環(huán)境因子與森林更新的關(guān)系有利于明晰其作用機制并預(yù)測森林未來發(fā)展趨勢。

雪嶺云杉（Picea schrenkiana）是天山森林優(yōu)勢種，占天山林區(qū)面積的90%左右，構(gòu)成了天山乃至新疆森林生態(tài)系統(tǒng)的主體，對林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的形成和維護(hù)起著至關(guān)重要的作用［7-8］。近年來，天山北坡中段的雪嶺云杉普遍出現(xiàn)了天然更新差、幼苗難成活的現(xiàn)象［9］，經(jīng)過實地勘察發(fā)現(xiàn)，不同坡向的雪嶺云杉幼苗有不同的分布特征和年齡構(gòu)成。有研究表明，不同坡向間的山地即使距離較短，但因坡向的改變也會對幼苗建成具有顯著影響［10］。坡向作為重要的地形因子，能夠通過影響水熱再分配進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分、群落種內(nèi)和種間競爭，繼而干擾植物更新［11］，且坡向?qū)π夂驐l件的影響還能導(dǎo)致植被的生長和多樣性在不同坡向表現(xiàn)出明顯的優(yōu)劣性。森林群落未來發(fā)展很大程度上取決于植物所處的環(huán)境條件，幼苗更新狀況較差的坡向?qū)茐脑搮^(qū)域整體群落結(jié)構(gòu)，因此，探究不同坡向促進(jìn)或制約更新的關(guān)鍵因素有助于提升該地區(qū)森林更新的成功率。

本研究以天山北坡中段相同海拔梯度上4個不同坡向的雪嶺云杉幼苗為研究對象，調(diào)查其分布情況、生長情況和年齡結(jié)構(gòu)，對不同坡向的自然條件進(jìn)行評估，分析了郁閉度、凋落物厚度、土壤理化性質(zhì)等因子對幼苗更新的影響，旨在探究影響天山北坡中段雪嶺云杉天然更新的關(guān)鍵因子，以期能夠為改善雪嶺云杉天然更新提供理論依據(jù)，并制定合理的森林管理方案。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊縣板房溝林場（43°25′～43°26′N,87°27′～87°29′E），海拔1500～2800 m，屬溫帶大陸性氣候。年均氣溫2～3 ℃，歷年最高氣溫為30.5 ℃，歷年最低氣溫為-30.2 ℃，年降水量1134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，年平均相對濕度65%，最大積雪深度65 cm。森林是以天山雪嶺云杉為單優(yōu)樹種的溫帶針葉林，林下灌木稀少，林木平均胸徑約為14.0 cm，平均樹高約為11 m，郁閉度為0.6～0.8。林下土壤為灰褐色森林土，土壤發(fā)育程度高，剖面分化明顯，腐殖質(zhì)層較厚。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面勘察的基礎(chǔ)上，于2021 年7 月13—20 日布設(shè)樣方，選取人為干擾最少、坡位和坡度相似度高、同一海拔梯度上的陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡作為研究樣地，各樣地間最遠(yuǎn)水平距離不超過2.5 km。在不同坡向上布設(shè)面積為20 m×20 m 的樣方，每個坡向設(shè)置10 個樣方，共40 個樣方。利用全球定位系統(tǒng)測量樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度，并對樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樣地內(nèi)草本層蓋度，由于樣地內(nèi)灌木稀少，因此不做記錄。將雪嶺云杉苗高（H）＜20 cm 的計為幼苗，20 cm≤H＜1.3 m的計為幼樹［12］，H≥1.3 m的樹計為成年樹。測量樣地內(nèi)更新幼苗、幼樹和成年樹的株高，并測量成年樹胸徑。樣地基本情況見表1。

1.3 樣品采集與測定

在各樣方中選取一條對角線，沿對角線設(shè)定3個土壤取樣點，每個取樣點按照0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm 將土壤剖面分三層，每層用環(huán)刀法測定土壤含水量，同一樣方內(nèi)土壤同層均勻混合，將樣品帶回實驗室自然風(fēng)干，利用四分法取樣磨細(xì)并過0.25 mm 篩，測定土壤理化性質(zhì)，包括全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、緩效鉀、亞硝酸氮和有機質(zhì)。其中，土壤含水量采用烘干法測定；全氮采用凱氏定氮儀測定；全磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀、速效鉀和緩效鉀采用火焰光度法測定；速效氮采用堿解擴散法測定；亞硝酸氮采用光度法測定；有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化法測定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提法測定。在每個取樣點附近設(shè)置50 cm×50 cm 的凋落物層樣方，測量樣方內(nèi)凋落物未分解層和半分解層厚度。

林分郁閉度通過半球面影像拍攝技術(shù)獲取，使用單反相機配置搭載魚眼鏡頭拍攝樣地冠層照片，每個樣地的四角和中心均為拍攝點，每個拍攝點至少拍3 張照片，拍攝時三腳架離地1 m 并避開灌木。最后采用WinSCANOP 植物冠層分析系統(tǒng)分析林冠影像并獲取數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

更新指數(shù)是評估森林更新情況優(yōu)劣的指標(biāo)，其值越大代表林分更新效果越好［13］。本研究基于40塊樣地實測植被相關(guān)指標(biāo)原始數(shù)據(jù)，采用熵值法計算更新指數(shù)，熵值法目前被廣泛用于資源環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域，在確定權(quán)重值上有較高的可信度［14］，從幼苗的分布狀況（單位面積幼苗的數(shù)量）、生長情況（幼苗的平均高度）和年齡構(gòu)成（20 cm≤H＜1.3 m 的幼樹數(shù)量占該樣方總數(shù)量的百分比）3 個指標(biāo)構(gòu)建更新評價標(biāo)準(zhǔn)。運用R 語言中的agricolae 包對不同坡向雪嶺云杉更新指數(shù)、土壤含水量、郁閉度和凋落物厚度及不同土壤理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）,并用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行差異性檢驗（α=0.05）。

先將3個指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行線性變換處理得到如下公式：

式中：Xij為各指標(biāo)去量綱化后數(shù)據(jù)；xij為第j個指標(biāo)的第i個樣本數(shù)據(jù)；xmax為xij對應(yīng)指標(biāo)的最大值。

再計算第j個指標(biāo)的比重（pj）：

式中：n為評價指標(biāo)個數(shù)，即n=3。

對不同坡向的雪嶺云杉更新指數(shù)、郁閉度、凋落物厚度、以及全氮、全磷和全鉀等9項土壤理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，并檢驗各指標(biāo)之間的差異性（P=0.05）。通過R 語言中的corrplot 包對各影響因子之間進(jìn)行相關(guān)性分析，通過lavaan 包繪制結(jié)構(gòu)方程模型，本研究使用卡方自由度比χ2/df、擬合優(yōu)度指數(shù)GFI、比較適配指數(shù)CFI、增值適配指數(shù)IFI以及增進(jìn)殘差均方和平方根RMSEA 對模型進(jìn)行適配性檢驗，一般認(rèn)為RMSEA＜0.06，GFI、CFI、IFI＞0.9，χ2/df＜3，則模型擬合良好。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向雪嶺云杉林更新指數(shù)

更新指數(shù)的大小反映森林更新的優(yōu)劣，由表2可以看出，不同坡向幼苗更新指數(shù)結(jié)果有差異，從陰坡到陽坡，更新指數(shù)呈現(xiàn)先增加后減少趨勢，具體表現(xiàn)為：半陰坡>半陽坡>陰坡>陽坡。4 個坡向中，半陰坡森林更新狀況最佳，半陽坡次之，陰坡和陽坡森林更新較差。

表2 更新調(diào)查數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化、計算參數(shù)及更新指數(shù)比較Tab.2 Regeneration investigation data standardization,calculation parameters and regeneration index comparison

2.2 不同坡向雪嶺云杉林下環(huán)境特征

隨著坡向由陰坡轉(zhuǎn)向陽坡，土壤含水量整體呈下降趨勢（圖1a），其中，陰坡土壤含水量顯著高于陽坡，半陰坡和半陽坡之間含水量基本一致。由圖1b 可知，陰坡至陽坡郁閉度總體呈下降趨勢，陰坡郁閉度顯著高于其他坡向，半陰坡和半陽坡顯著高于陽坡。由圖1c可知，陽坡的凋落物厚度略低于其他坡向，但4個坡向的凋落物厚度無顯著差異。

圖1 不同坡向雪嶺云杉林土壤含水量（a）、郁閉度（b）和凋落物厚度（c）Fig.1 Soil water content(a),canopy density(b)and litter thickness under(c)Picea schrenkiana plantations with different slopes

雪嶺云杉林下土壤理化性質(zhì)對坡向變化響應(yīng)明顯（表3）。其中，土壤有機質(zhì)、全氮和全鉀的含量隨著坡向由陰坡到陽坡呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，前兩者在半陰坡和半陽坡的含量均顯著高于陰坡和陽坡。土壤中全磷、有效磷和速效鉀的含量由陰坡轉(zhuǎn)向陽坡則是表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，半陰坡和半陽坡土壤中全磷和有效磷含量顯著低于陽坡，速效鉀在陰坡和陽坡中的含量顯著高于另外2個坡向。陰坡土壤中亞硝酸氮和緩效鉀的含量顯著高于其他3 個坡向，其含量隨著坡向由陰坡轉(zhuǎn)向陽坡逐漸降低。林下土壤中，4 個坡向速效氮的含量基本相同，表明速效氮的含量并未受到全氮含量的影響。

表3 不同坡向雪嶺云杉林下土壤理化性質(zhì)Tab.3 Physicochemical characteristics of soil under Picea schrenkiana plantations with different densities

2.3 環(huán)境因子對雪嶺云杉林更新指數(shù)的影響

不同坡向的環(huán)境因子與雪嶺云杉更新指數(shù)存在一定相關(guān)性（圖2），在190 個變量對中，有48 個變量對呈顯著相關(guān)，其中，呈正相關(guān)關(guān)系的有24個，負(fù)相關(guān)關(guān)系的有24 個。凋落物未分解層厚度與更新系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001），凋落物半分解層厚度和成年樹的胸高斷面積與更新指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），成年樹密度與更新指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。在土壤理化性質(zhì)方面，有機質(zhì)和全氮含量與更新指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），全磷含量與更新指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001），全鉀的含量與更新指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

圖2 更新指數(shù)與各環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Fig.2 Correlation coefficients between regeneration index and environmental factors

2.4 結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果（圖2），參考前人就環(huán)境因子對森林更新影響的研究［12］，選取成年樹密度、郁閉度、凋落物未分解層的厚度、凋落物半分解層的厚度和土壤中有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷的含量等存在顯著耦合關(guān)系的9項指標(biāo)進(jìn)行結(jié)構(gòu)模型的構(gòu)建（圖3）。

圖3 結(jié)構(gòu)方程模型路徑Fig.3 Path map of structure equation mode

由于本文所得數(shù)據(jù)符合多元正態(tài)分布，所以采用極大似然估計，運用R繪制路徑圖，并對模型進(jìn)行分析，模型擬合結(jié)果較好，其中χ2=19.864（P=0.226），χ2/df＝1.241，GFI等于0.918，CFI＝0.983，IFI＝0.984，RMSEA＝0.076（圖3）。對雪嶺云杉更新指數(shù)的影響因素中，除土壤全氮、全磷、全鉀含量和凋落物未分解層厚度外，成年樹密度、土壤有機質(zhì)含量、凋落物半分解層厚度、土壤速效磷含量均存在中介效應(yīng)（表4）。由表4可見，促進(jìn)更新的環(huán)境因素中，土壤全氮含量對更新指數(shù)的影響最大，總影響為0.60，剩余影響因子依次排序為：成年樹密度（0.46）、凋落物半分解層的厚度（0.37）、土壤中全鉀含量（0.24）、土壤有機質(zhì)含量（0.23）、土壤中全磷含量（-0.27）、土壤中速效磷含量（-0.32）、凋落物未分解層厚度（-0.34）。其中，有機質(zhì)含量和土壤速效磷含量對更新指數(shù)存在雙重作用，且二者的間接影響均大于直接影響。結(jié)果表明，在有足夠的成年樹提供種源的情況下，凋落物半分解層厚度適中，土壤全氮、全鉀和有機質(zhì)含量高的環(huán)境條件更適宜雪嶺云杉幼苗的存活和生長，而過厚的凋落物未分解層，過高的全磷和有效磷含量會抑制森林的更新進(jìn)程。

表4 環(huán)境因子對更新指數(shù)的影響Tab.4 Effects of environmental factors on regeneration index

3 討論

同一區(qū)域不同坡向的水熱條件及土壤養(yǎng)分含量有明顯差異，坡向通過改變環(huán)境因子間接影響雪嶺云杉幼苗的存活和生長。更新指數(shù)結(jié)果表明，半陰坡和半陽坡的更新狀況好于陰坡和陽坡（表2），這可能與郁閉度有著密切關(guān)系，衛(wèi)舒平等［15］指出，適中的林分密度更有利于森林更新，在本研究中，幼苗在郁閉度為0.6 左右時出現(xiàn)的頻率最高，即半陰坡和半陽坡上的郁閉度大小更適合幼苗生長。種子樹為已結(jié)實的成年樹，幼苗在相對較低的郁閉度下能夠獲得更多的光照，以加強光合作用積累更多有機物，提升幼苗存活率，而陰坡郁閉度過高（0.72±0.03），即使擁有充足的種子樹提供種源，但缺乏幼苗生長所需的光照條件且通風(fēng)條件較差，因此更新表現(xiàn)并不好，密集的林分環(huán)境還可能導(dǎo)致種內(nèi)存在高競爭強度，導(dǎo)致幼苗養(yǎng)分不足，抑制其生長［16］，如果后期通過人工促進(jìn)更新，可對陰坡進(jìn)行撫育間伐來調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，使幼苗能夠得到充足的光照和生存空間［17］。雪嶺云杉為喜陰樹種，其幼苗對光照響應(yīng)敏感［18］，陽坡郁閉度低（0.54±0.01），且光照強烈，過于充沛的光照并不能促進(jìn)幼苗的存活和生長，相反，光照時間較長導(dǎo)致陽坡土壤水分與肥力不足，幼苗生長所需的全氮、全鉀在陽坡的含量較少，這可能也是抑制幼苗生長的因素之一［10］。半陰坡和半陽坡郁閉度相較于前兩者較為適中，在不缺乏種源的情況下，既能保證幼苗所需的水熱條件又能保證幼苗所需的土壤養(yǎng)分，有助于提高幼苗存活率，改善更新狀況。

在采樣過程中發(fā)現(xiàn)，即使是在半陰坡和半陽坡，密度過高的林分中幼苗數(shù)量仍然很少，而林窗下的幼苗數(shù)量較多，Drobyshev［19］的研究也表明，林窗是促進(jìn)云杉更新的重要因素，即成年樹數(shù)量與更新指數(shù)并不是一直保持正相關(guān)關(guān)系，但圖2表明，成年樹數(shù)量與更新指數(shù)始終保持正相關(guān)，究其原因，可能是本研究所布設(shè)的樣方是成年樹數(shù)量不多但更新較好的區(qū)域，此時，成年樹尚未對幼苗生長產(chǎn)生較大抑制，主要起種源作用。

4 個坡向的凋落物厚度并無顯著差異，相關(guān)性分析和結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，凋落物未分解層對幼苗更新表現(xiàn)出抑制作用，而凋落物半分解層對幼苗更新表現(xiàn)出促進(jìn)作用。一方面，過厚的凋落物層可能會阻隔種子與土壤接觸并釋放過多化感物質(zhì)，導(dǎo)致種子無法萌發(fā)［20］，另一方面，凋落物分解后能夠產(chǎn)生有機質(zhì)并提供幼苗生長所需水分，因此，凋落物對幼苗更新具有雙重作用，即在保證種子萌發(fā)的基礎(chǔ)上，當(dāng)?shù)蚵湮锖穸冗m中時，既能對幼苗生長初期起到一定庇護(hù)作用又可防止凋落物過厚而阻擋光照，常雅軍等［21］也提出，過厚或過薄的凋落物層會抑制幼苗生長，與本文結(jié)果相似。陰坡林分密度較高，凋落物輸入增多，厚度大于其他3 個坡向。由于光照時長較短，導(dǎo)致凋落物分解減慢，尤其是其中較難分解的木質(zhì)素部分，凋落物堆積致使養(yǎng)分溶解循環(huán)受阻，幼苗生長因此受到抑制［15］。陽坡的光照時間較長、郁閉度較低，大量水分通過蒸散作用流失，無法保證幼苗生長所需水分，且陽坡凋落物厚度在4 個坡向中最小，凋落物中主要儲水和營養(yǎng)物質(zhì)的半分解層也會被光照分解［22］，水分和營養(yǎng)物質(zhì)均隨之減少，更新進(jìn)程會因此受到限制。

不同坡向土壤有機質(zhì)和氮磷鉀元素含量呈現(xiàn)規(guī)律性變化，土壤養(yǎng)分含量的不均勻分布說明不同坡向的土壤肥力有差異，這將直接影響林分的更新狀況。4 個坡向中，更新較好的半陰坡和半陽坡全氮含量顯著高于陰坡和陽坡，由此推斷，土壤中全氮含量可能是限制雪嶺云杉生長的主要因素。結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，土壤中全氮含量是影響雪嶺云杉更新的最主要因素(表4)，氮可以提高幼苗的光合效率，表3顯示，研究區(qū)半陰坡和半陽坡土壤氮含量顯著高于陰坡和陽坡，更利于促進(jìn)森林更新，這與前人研究結(jié)果基本一致［23］。土壤有機質(zhì)對幼苗的建立起到促進(jìn)作用，一方面，由于土壤有機質(zhì)多小孔隙，能形成土壤團聚體以促進(jìn)土壤持水，從而保證幼苗生長所需水分［24］，同時，土壤水分的增加能提升根基溶氧量，有助于有機質(zhì)礦化，提高土壤中氮素的含量。有機質(zhì)還能通過吸附作用降低土壤的磷含量［25］，使幼苗生活在一個低磷的環(huán)境中，這對于幼苗生長較為有利，本研究中，陰坡和陽坡土壤的磷含量高于半陰坡和半陽坡，磷含量過高對森林更新產(chǎn)生了負(fù)影響，高磷環(huán)境下植物根系生長會受到抑制，有研究表明，過量的磷會導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，影響光合作用，同時也會抑制植物吸收其他營養(yǎng)元素，不利于養(yǎng)分平衡，易導(dǎo)致植物死亡［26］。鉀元素能夠促進(jìn)幼苗生長，在幼苗生長中主要起到滲透調(diào)節(jié)作用，幼苗早期對鉀的需求較高，但在后期幼苗因鉀素外泌等現(xiàn)象導(dǎo)致對鉀的需求小于氮。

4 結(jié)論

本研究以天山中段板房溝林場4個不同坡向的雪嶺云杉為研究對象，運用結(jié)構(gòu)方程模型量化不同坡向各環(huán)境變量對幼苗更新的影響，結(jié)果表明，半陰坡和半陽坡幼苗更新狀況優(yōu)于其他坡向，即該坡向水熱配比更利于云杉生長，云杉林達(dá)到了適宜幼苗更新的郁閉度，每年累積的適量凋落物調(diào)節(jié)了土壤中營養(yǎng)元素的含量及比例，為幼苗生長提供了良好的小生境。因此，在郁閉度過高的陰坡上可通過間伐等措施降低林分密度，以改善林下通風(fēng)與光照條件，并適當(dāng)清理過厚的凋落物，便于幼苗向下扎根，在缺乏氮、磷等營養(yǎng)元素的部分坡向人工施肥補充幼苗所需養(yǎng)分。本研究結(jié)果明晰了影響天山中段不同坡向雪嶺云杉更新的關(guān)鍵因子，有助于針對本研究區(qū)實際林分狀況進(jìn)行相應(yīng)的經(jīng)營管理，以提高林分更新能力。