李 玫,管 偉,姜仲茂,廖寶文,陳玉軍
(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520;2.熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)和草原局重點實驗室,廣東 廣州 510520)
20世紀80年代中期以來,華南沿海地區(qū)經(jīng)歷了快速工業(yè)化、城市化過程,致使紅樹林面積銳減、生物多樣性下降和生態(tài)功能受損。20 世紀50年代,廣東省曾經(jīng)擁有2×104hm2紅樹林,至2019年,廣東省的紅樹林(含人工紅樹林)面積僅為1.2×104hm2。廣東省的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴重破壞,并引發(fā)了嚴重生態(tài)后果,亟需開展紅樹林恢復技術(shù)的研究。已經(jīng)開展了紅樹林資源現(xiàn)狀與保護[1]、人工紅樹林區(qū)土壤性質(zhì)[2]、紅樹林宜林指標[3]、紅樹植物生境適宜性[4-5]、紅樹林育苗造林[6-7]、低效林改造[8]、紅樹植物引種[9]、紅樹林消浪護岸效益評價[10]等方面的研究。2000 年以來,雖然在廣東省珠海市、湛江市和茂名市等地,陸續(xù)實施了紅樹林恢復工程,但是在新增的紅樹林中,由國外引進的紅樹物種無瓣海桑(Sonneratia apetala)種群面積所占比例已經(jīng)超過80%,因此,紅樹林恢復樹種的選擇及配置是亟待解決的問題。
廣州市南沙濕地位于珠江出??谙趟c淡水交匯處,植被以人工紅樹林為主,每年吸引10余萬只候鳥棲息過冬,其與香港米埔濕地、珠海淇澳島構(gòu)成珠江口濕地水鳥遷徙、繁殖區(qū)域。為了恢復紅樹林和改善區(qū)域環(huán)境,2000年以來,廣州南沙圍墾開發(fā)公司在南沙濕地公園內(nèi)實施了人工紅樹林營造工程,逐步形成了面積為53.4 hm2的人工種植的紅樹林。本研究以廣州市南沙濕地中不同類型的人工種植的紅樹林為研究對象,采用樣方調(diào)查和采樣分析的方法,研究了營造初期、中期和后期的人工紅樹林區(qū)植物群落和土壤的變化,以期為廣東省紅樹林恢復和林分改造中樹種的選擇提供參考依據(jù)。
廣州市南沙濕地(22°35′5″N 至22°37′28″N,113°37′10″E 至113°38′52″E)位于珠江出海口處。該區(qū)域的氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШQ笮约撅L氣候,年平均氣溫為21.8 ℃,年降水量為1 650 mm,年日照時數(shù)為2 000 h[11]。南沙濕地的土壤為海灘鹽土[12],土壤的養(yǎng)分狀況良好。
廣州市南沙濕地有18種紅樹物種,包括11種真紅樹物種和7種半紅樹物種[12]。
11 種真紅樹物種分別為紅海欖(Rhizophora stylosa)、木 欖(Bruguiera gymnorrhiza)、秋 茄(Kandelia obovata)、海桑(Sonneratia caseolaris)、無瓣海桑、桐花樹(Aegiceras corniculatum)、海漆(Excoecaria agallocha)、鹵蕨(Acrostichum aureum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、白骨壤(Avicennia marina)和拉關(guān)木(Laguncularia racemosa)。秋茄、桐花樹、白骨壤和老鼠簕為抗低溫廣布種,木欖、紅海欖和海漆為嗜熱廣幅種,無瓣海桑、海桑、拉關(guān)木和鹵蕨為嗜熱窄幅種[3]。
7 種半紅樹物種分別為黃槿(Hibiscus tiliaceus)、楊葉肖槿(Thespesia populnea)、水黃皮(Pongamia pinnata)、海檬果(Cerbera manghas)、銀葉樹(Heritiera littoralis)、苦郎樹(Clerodendrum inerme)和闊苞菊(Pluchea indica)。
1.2.1 植物群落調(diào)查方法
2002 年,在廣州市南沙濕地開展了人工營造紅樹林的工作。人工營造的紅樹群落包括秋茄群落、海桑群落、無瓣海桑群落、無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落和無瓣海桑+秋茄群落。
2005 年10 月,在6 種人工營造的紅樹群落區(qū)中,各設(shè)置1處固定調(diào)查樣地。調(diào)查樣地1至調(diào)查樣地6分別設(shè)在海桑群落區(qū)、秋茄群落區(qū)、無瓣海桑群落區(qū)、無瓣海桑+紅海欖群落區(qū)、無瓣海桑+木欖群落區(qū)、無瓣海桑+秋茄群落區(qū)中。調(diào)查樣地1至調(diào)查樣地6 中心點的緯度和經(jīng)度分別為22°37′6.5″N 和113°38′49.6″E、22°36′58.9″N 和113°38′51.7″E、22°37′1.3″N 和113°38′32.5″E、22°36′58.7″N和113°38′50.9″E、22°37′3.9″N和113°38′48.8″E、22°36′56.4″N 和113°38′50.4″E。在每處調(diào)查樣地中,設(shè)置了規(guī)格為20 m×20 m的3個調(diào)查樣方。
于2005 年10 月8 日至10 日、2010 年8 月9 日至11日和2016年11月7日至10日,對6種人工紅樹群落中的樣方進行了調(diào)查,調(diào)查指標包括郁閉度、植株密度、高度和胸徑等。
1.2.2 土壤樣品采集與測試分析
調(diào)查時,在每個調(diào)查樣方內(nèi),按S 形路線,多點采集0~15 cm 深度和>15~30 cm 深度的土壤樣品,將每一層的土壤樣品充分混合后,得到0~15 cm 深度和15~30 cm 深度的土壤樣品各1 份,將在所有調(diào)查樣方中采集的土壤樣品運回實驗室。
在實驗室中,將所有土壤樣品自然風干;采用四分法,將土壤樣品過篩。采用比重計法,測定土壤樣品的顆粒組成。采用電極電位法,測定土壤樣品的pH。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法,測定土壤樣品的有機質(zhì)含量。采用堿解擴散法;測定土壤樣品的速效氮含量。采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法,測定土壤樣品的速效磷含量。采用火焰光度計法,測定土壤樣品的速效鉀含量。采用質(zhì)量法,測定土壤樣品的含鹽量。
2.1.1 海桑群落
2005年10月采樣日,南沙濕地中海桑群落植株的平均高度為7.50 m,郁閉度為0.7,植株的平均胸徑為10.89 cm,植株密度為1 875株/hm2。
2008年,南沙濕地遭遇特大低溫冷害,導致人工種植的海桑被全部凍死。2009 年,重新營造了海桑林。2010 年8 月采樣日,南沙濕地中海桑群落植株的平均高度為3.21 m,郁閉度為0.3,植株的平均胸徑為3.20 cm,植株密度為1 250株/hm2。
2016 年11 月采樣日,調(diào)查樣地內(nèi)的海桑全部死亡。海桑是嗜熱窄幅物種,雖然其生長迅速,但是其抗寒能力差,因此,在紅樹林恢復樹種的選擇上,需慎重選擇。
2.1.2 秋茄群落
2005年10月采樣日,南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為2.07 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為1.57 cm,植株密度為26 563株/hm2。
2010 年8 月采樣日,南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為4.09 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為4.62 cm,植株密度為18 125株/hm2;植株保存率為68.2%。
2016 年11 月采樣日,南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為3.92 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為8.80 cm,植株密度為8 437 株/hm2;植株保存率為31.8%。
2005年至2016年;秋茄群落的郁閉度沒有變化,其植株的胸徑變粗、密度減小和高度趨于穩(wěn)定。
2.1.3 無瓣海桑群落
2005年10月采樣日,南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為8.75 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為8.07 cm,植株密度為3 200株/hm2。
2010 年8 月采樣日,南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為9.42 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為12.50 cm,植株密度為2 275株/hm2;植株保存率為71.1%。
2016 年11 月采樣日,南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為11.56 m,郁閉度為0.9,植株的平均胸徑為20.50 cm,植株密度為1 025株/hm2;植株保存率為32.0%。
2005年至2016年,無瓣海桑群落的郁閉度沒有變化,但是其植株密度不斷減小、保存率明顯減小、平均高度逐漸增大、平均胸徑不斷增粗。由于自疏作用[13],無瓣海桑群落的植株密度逐漸減小。
2.1.4 無瓣海桑+紅海欖群落
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+紅海欖群落中,無瓣海桑植株的平均高度分別為9.25 m、9.65 m、11.56 m,郁閉度分別為0.7、0.7、0.9,植株的平均胸徑分別為6.76 cm、11.15 cm、20.50 cm,植株密度分別為2 325株/hm2、1 925株/hm2、1 025株/hm2;2010年8月、2016 年11 月采樣日,無瓣海桑植株的保存率分別為82.8%、44.1%。
2005年10月、2010年8月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+紅海欖群落中,紅海欖植株的平均高度分別為0.86 m、2.70 m;2010年8月采樣日,植株的平均胸徑為1.90 cm,紅海欖植株的保存率為2.1%;2005年10月、2010年8月采樣日,植株密度分別為1 200株/hm2、25株/hm2。2008年遭遇低溫冷害后,2016 年11 月采樣日,紅海欖植株的保存率為0。
2.1.5 無瓣海桑+木欖群落
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+木欖群落中,無瓣海桑植株的平均高度分別為8.50 m、10.27 m、9.97 m,郁閉度分別為0.7、0.8、0.9,植株的平均胸徑分別為9.04 cm、15.06 cm、23.10 cm,植株密度分別為2 025 株/hm2、1 425 株/hm2、850 株/hm2;2010 年8月、2016 年11 月采樣日,無瓣海桑植株的保存率分別為70.4%、42.0%。
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+木欖群落中,木欖植株的平均高度分別為1.58 m、2.38 m、2.55 m,郁閉度分別為0.9、0.7、0.4,植株密度分別為5 850株/hm2、5 600株/hm2、1 950株/hm2;2010年8月、2016年11月采樣日,木欖植株的平均胸徑分別為1.73 cm、3.03 cm,植株保存率分別為95.7%、33.3%。
2.1.6 無瓣海桑+秋茄群落
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+秋茄群落中,無瓣海桑植株的平均高度分別為9.25 m、9.76 m、10.91 m,郁閉度分別為0.8、0.6、0.9,植株的平均胸徑分別為8.94 cm、14.63 cm、21.00 cm,植株密度分別為1 850株/hm2、1 400株/hm2、1 025株/hm2;2010年8月、2016 年11 月采樣日,無瓣海桑植株的保存率分別為75.7%、55.4%。
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在南沙濕地的無瓣海桑+秋茄群落中,秋茄植株的平均高度分別為2.04 m、2.32 m、2.79 m,郁閉度分別為0.95、0.7、0.7,植株密度分別為14 300株/hm2、5 950株/hm2、1 425株/hm2;2010年8月、2016年11月采樣日,秋茄植株的平均胸徑分別為1.71 cm、2.92 cm,植株的保存率分別為41.6%、10.0%。
2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日,在無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落、無瓣海桑+秋茄群落中,無瓣海桑植株的高度和胸徑值不斷增大,植株密度逐漸減小,林下的3種鄉(xiāng)土紅樹紅海欖、木欖和秋茄的生長速度依次減小,但是,當遇到寒潮時,紅海欖因不耐低溫而死亡,而木欖和秋茄可在林下正常生長。在豐富南沙濕地的物種多樣性和優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)時,建議在無瓣海桑林下種植木欖和秋茄,而不種植紅海欖。
2.2.1 土壤顆粒組成
測定2005 年10 月和2016 年11 月采集的0~30 cm 深度土壤樣品的顆粒組成,結(jié)果顯示,經(jīng)過11 a的植被恢復,0~30 cm深度土壤的質(zhì)地仍為黏壤土或者壤黏土(國際制),并未發(fā)生改變;與2005年10 月的土壤相比,2016 年11 月,除了海桑群落區(qū)的土壤以外,其他5種紅樹群落區(qū)0~15 cm深度和>15~30 cm 深度土壤中的黏粒(粒徑小于0.002 mm)和粉粒(粒徑為<0.02~0.002 mm)所占比例都有所增大(表1)。2016 年11 月海桑群落區(qū)0~30 cm 深度土壤中粉粒所占的比例減小,可能是2010 年重新種植的海桑陸續(xù)死亡,其改良土壤作用受到影響所致。
表1 2005年10月和2016年11月各調(diào)查樣地表層土壤中不同顆粒所占比例Table 1 The proportions of different particles in top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016
與2005 年10 月相比,2016 年11 月,除了無瓣海桑+秋茄群落區(qū)0~30 cm深度土壤和海桑群落區(qū)>15~30 cm深度土壤以外,海桑群落區(qū)0~15 cm深度土壤和其他4種紅樹群落區(qū)0~15 cm深度和>15~30 cm 深度土壤中的砂粒(粒徑大于0.05 mm)所占比例都有所減小。
由此可見,紅樹的恢復會提高紅樹林區(qū)表層土壤中黏粒和粉粒的含量,即紅樹對土壤的物理性質(zhì)有一定的改良作用。
2.2.2 土壤pH和含鹽量
紅樹植物體內(nèi)的硫含量較大,當紅樹的枯枝和落葉歸還土壤或者殘體被埋淹分解后,大量硫元素進入土壤中,經(jīng)土壤中的微生物作用后,會產(chǎn)生硫化氫等致酸物質(zhì),導致土壤pH降低[6]。此外,紅樹植物富含單寧,從其殘體分解出的單寧酸是酸性物質(zhì)來源之一。2005 年10 月和2016 年11月,6 種紅樹群落區(qū)0~15 cm 深度和>15~30 cm深度土壤的pH 在6.13~8.10 之間變化(表2);與2005 年10 月相比,2016 年11 月,6 種紅樹群落區(qū)0~15 cm深度和>15~30 cm深度土壤的pH明顯偏小,表明紅樹的出現(xiàn)和逐漸發(fā)育使土壤逐漸呈酸性。
表2 2005年10月和2016年11月各調(diào)查樣地表層土壤化學指標值Table 2 The values of chemical indexes of top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016
由于經(jīng)常性的海水浸淹和紅樹植物強烈的積鹽作用,使紅樹林區(qū)土壤的含鹽量通常大于10‰。紅樹林區(qū)土壤的含鹽量主要受土壤質(zhì)地的影響,也受到河口淡水的影響[8]。2005 年10 月,6種紅樹群落區(qū)0~15 cm 深度和>15~30 cm 深度土壤的含鹽量都小于5.50 g/kg;2016年11月,其都小于7.10 g/kg,與大冠沙、欽州灣和北侖河口紅樹林區(qū)土壤的含鹽量(分別為6.08 g/kg、6.72 g/kg、7.16 g/kg[14])相近。廣州南沙濕地乃圍墾而成,土壤含鹽量較小是因為水體的含鹽量(平均值為5‰)較小所致。
紅樹植物根系發(fā)達,可以從土壤和海水中吸收大量鹽分并累積于體內(nèi),而且土壤中的黏粒越多,土壤吸附鹽類的能力就越強[12]。與2005 年10月相比,2016年11月,6種紅樹群落區(qū)0~15 cm深度和>15~30 cm深度土壤的含鹽量都明顯增大。
2.2.3 土壤中的有機質(zhì)含量
由表2 可知,2016 年11 月,6 種紅樹群落區(qū)0~15 cm 深度和>15~30 cm 深度土壤中的有機質(zhì)含量明顯大于2005 年10 月相同深度土壤中的有機質(zhì)含量,無瓣海桑+木欖群落區(qū)和無瓣海桑+秋茄群落區(qū)0~15 cm 深度和>15~30 cm 深度土壤中的有機質(zhì)含量增幅較大。
在紅樹林中,每年有大量凋謝物進入土壤中,因為土壤中的有機質(zhì)分解速度慢,所以其易于在土壤中積累,而且殘體常被埋藏,在土壤中形成泥炭層或者半分解的有機質(zhì)層,土壤中的有機質(zhì)含量相對較大[14]。中國12個主要紅樹林分布區(qū)表層沉積物中的有機質(zhì)含量為1.49%~4.38%[14]。隨著人工種植的紅樹生長年份的增加,在水-土壤-植物相互作用下,大量有機質(zhì)被固著在紅樹林區(qū)的土壤中,土壤中的有機質(zhì)含量不斷增大。
2.2.4 土壤中的速效氮、速效磷和速效鉀含量
由表2可知,2005年10月,隨著土壤深度的加深,6 種紅樹群落區(qū)土壤中的速效鉀含量都在減??;2016 年11 月,隨著土壤深度的加深,6 種紅樹群落區(qū)土壤中的速效氮含量、4種紅樹群落區(qū)土壤中的速效鉀含量、速效磷含量都在減小。隨著植物的恢復,紅樹林區(qū)土壤表層的速效氮、速效磷和速效鉀含量得到提高。
綜上所述,植物的恢復不僅可以改善紅樹林區(qū)土壤的物理結(jié)構(gòu),而且可以使土壤中的有機質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量增大,使土壤更適合于紅樹植物的生長和群落發(fā)展。
雖然海??梢匝杆僬碱I(lǐng)光灘并形成群落,但是海桑的耐寒性較差,因此,在紅樹林群落構(gòu)建或恢復時,應該注意當?shù)貧鉁貤l件的限制,配置更耐寒的其他樹種。
無瓣海桑也具有海桑的快速生長、擴張能力強的優(yōu)勢,而且無瓣海桑耐寒性強于海桑,故無瓣海桑適合作為群落構(gòu)建或恢復的先鋒樹種,但是因無瓣海桑是從國外引進的樹種,而且無瓣海桑林在功能和穩(wěn)定性上存在缺陷,因此,需要對無瓣海桑林進行混交改造,以形成更穩(wěn)定的復層林。
在鄉(xiāng)土紅樹物種中,雖然紅海欖生長相對迅速,但是不耐低溫的缺點決定了其不適宜在南亞熱帶地區(qū)生存。
雖然秋茄的耐寒能力強,但是與秋茄純林相比,在無瓣海桑林下種植的秋茄,無論其樹高、胸徑還是保存率值都較低,而且秋茄的耐陰性不如木欖,即在遮蔭條件下,雖然秋茄能生長,但是會受到一定抑制,因此,在復層林構(gòu)建時,僅可適當選用秋茄。
在無瓣海桑林下,木欖的保存率較高、生長速度較快,表明木欖能適應遮蔭環(huán)境,故木欖是可以用于林下更新改造的優(yōu)良樹種,在低質(zhì)林改造中,木欖具有應用潛力。
在廣州南沙濕地,分別于2005 年10 月、2010年8 月和2016 年11 月,對2002 年人工營造的6 種紅樹群落開展了調(diào)查研究,研究結(jié)果表明,在秋茄生長初期,隨著樹高的增高,秋茄胸徑變粗,秋茄群落的植株密度減小,在秋茄生長的中、后期,秋茄的樹高幾乎不再增高,而其胸徑繼續(xù)變粗;在無瓣海桑生長初期,隨著樹高的生長,其胸徑增粗,在無瓣海桑生長的中、后期,樹高持續(xù)增高,胸徑不斷增粗,但是無瓣海桑群落的植株密度逐漸減小,體現(xiàn)了無瓣海桑林的自疏作用;無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落和無瓣海桑+秋茄群落中植物的生長過程與無瓣海桑群落的相似,林下紅海欖、木欖、秋茄的生長速度依次減??;2008年的低溫冷害導致人工營造的海桑群落和無瓣海桑+紅海欖群落內(nèi)的紅海欖植株全部死亡;隨著紅樹林恢復時間的增長,各紅樹群落區(qū)土壤中的黏粒和粉粒所占比例增大,表層土壤含鹽量、有機質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量和速效鉀含量有所增大,紅樹林的恢復有助于土壤結(jié)構(gòu)和肥力的改善。