摘要 ［目的］研究?jī)?nèi)生真菌對(duì)寬葉雀稗根系生長(zhǎng)及生物量的影響。［方法］測(cè)定受內(nèi)生真菌侵染和未受侵染的寬葉雀稗根系總根長(zhǎng)、總表面積、總體積、平均直徑和地下部分、地上部分以及全株的鮮重、干重，分析內(nèi)生真菌侵染對(duì)宿主寬葉雀稗根系形態(tài)及生物量的影響。［結(jié)果］與未受內(nèi)生真菌侵染的植株相比，受侵染的植株對(duì)于寬葉雀稗根系的生長(zhǎng)具有不同程度的促進(jìn)作用。在不同內(nèi)生真菌處理中，嗜松籃狀菌（Talaromyces pinophilus）和安拉阿巴德籃狀菌（Talaromyces allahabadensis）侵染后對(duì)寬葉雀稗根系形態(tài)的影響更為顯著。各處理間寬葉雀稗地上部分、地下部分和全株的生物量具有不同程度的變化。嗜松籃狀菌和安拉阿巴德籃狀菌侵染后對(duì)提高寬葉雀稗生物量作用也更為明顯。［結(jié)論］該研究可為更好地發(fā)揮寬葉雀稗的水土保持作用提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞 寬葉雀稗；內(nèi)生真菌；根系生長(zhǎng)；生物量

中圖分類號(hào) S 184? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）23-0068-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.015

Effects of Endophytic Fungi on Root Growth and Biomass of Paspalum wettsteinii

DENG Hui-hua

（Fujian Soil and Water Conservation Experimental Station， Fuzhou， Fujian 350003）

Abstract ［Objective］ To study the influence of endophytic fungi on root growth and biomass of Paspalum wettsteinii. ［Method］ The root morphology and biomass of Paspalum wettsteinii were analyzed by measuring total root length， total surface area ， total volume and average diameter， fresh weight and dry weight of underground part， aboveground part and the total plant of endophyte-infected and endophyte-free Paspalum wettsteinii. ［Result］ Root growths of the endophyte-infected Paspalum wettsteinii were promoted， compared with the endophyte-free ones. The endophytic fungi of Talaromyces pinophilus and Talaromyces allahabadensis had more significant effect on the root morphology. Infected with the three diffrrent endophytic fungi， the biomass of aboveground part， underground part and the total plant of Paspalum wettsteinii changed in different degrees. The endophytic fungi of Talaromyces pinophilus and Talaromyces allahabadensis also had more significant effect on improving the biomass. ［Conclusion］ This research provides technical support for playing the role of Paspalum wettsteinii in soil and water conservation better.

Key words Talaromyces pinophilus;Endophytic fungi;Root growth;Biomass

作者簡(jiǎn)介 鄧慧華（1982—），女，福建龍巖人，高級(jí)工程師，從事水土保持、森林培育、生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2022-11-10

禾草內(nèi)生真菌是指其部分或全部生命周期完成于禾草體內(nèi)，而宿主植物外部卻不顯現(xiàn)任何病害癥狀的一大類真菌［1］。研究表明，全世界共有80余屬300多種禾草含有內(nèi)生真菌［2］。內(nèi)生真菌和禾草之間形成互利共生的關(guān)系，一方面，內(nèi)生真菌可從宿主禾草中獲得自身生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如礦物質(zhì)、光合產(chǎn)物等）和傳播介質(zhì)；另一方面，內(nèi)生真菌通過(guò)改變宿主形態(tài)、生理和生化特性等促進(jìn)宿主禾草的生長(zhǎng)［3］，并增強(qiáng)禾草對(duì)生物和非生物脅迫的抗性［4］。前人研究發(fā)現(xiàn)，感染內(nèi)生真菌的植物一般比未感染內(nèi)生真菌的植物更具生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。1993年Clay等［5］研究發(fā)現(xiàn)，感染內(nèi)生真菌的高羊茅植株存活率比未感染的植株高50% 。Rice等［6］研究發(fā)現(xiàn)，感染內(nèi)生真菌的高羊茅植株在每株圓錐花序數(shù)量上比未感染的植株高20％；在單株種子數(shù)上比未感染的植株高60％。內(nèi)生真菌還能有助于馬尾松產(chǎn)油脂［7-8］，提高松脂產(chǎn)量［9］，促進(jìn)植物養(yǎng)分積累，提高養(yǎng)分利用能力［10］等。

寬葉雀稗（Paspalum wettsteinii）是多年生禾本科植物，生長(zhǎng)速度快，分蘗能力強(qiáng)，產(chǎn)草量高，再生性能好，常被用作牧草及綠肥草種。其抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、對(duì)土壤的要求不高，耐酸耐貧瘠，在干旱瘠薄的紅、黃壤坡地亦能生長(zhǎng)，被廣泛運(yùn)用于水土保持領(lǐng)域，具有較好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益［11］。目前針對(duì)寬葉雀稗的研究集中在水土流失治理的應(yīng)用上，如水土流失區(qū)的生態(tài)修復(fù)［12］、水土保持效應(yīng)研究［13］、崩崗治理［14］等。另外在寬葉雀稗抗旱性、生理生態(tài)研究方面也有相關(guān)報(bào)道［15-17］，但關(guān)于內(nèi)生真菌和寬葉雀稗共生體的研究甚少。

植物措施是水土流失治理的重要手段。而根系是植被的重要組成部分，是植物吸收土壤中水分和養(yǎng)分的重要器官，也是植物地上部分賴以生存的基礎(chǔ)。植物根系與土壤直接接觸，通過(guò)對(duì)土壤的穿插、纏繞、固結(jié)以及根系分泌物與土壤的相互作用，提高土壤的抗剪強(qiáng)度［14］，從而增加土壤的抗分離能力，在穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤蓄水能力，防治土壤流失與侵蝕等方面發(fā)揮著重要的作用［18］。發(fā)達(dá)的植物根系也有助于植物生長(zhǎng)，提高植物持水量，以增強(qiáng)植物抗旱能力，適應(yīng)水土流失區(qū)惡劣的生境。

前期筆者曾對(duì)寬葉雀稗內(nèi)生真菌進(jìn)行分離和鑒定［19］，并研究?jī)?nèi)生真菌對(duì)寬葉雀稗根際土壤通氣持水性能的影響［20］。該研究進(jìn)一步開展內(nèi)生真菌對(duì)寬葉雀稗根系生長(zhǎng)及生物量的影響研究，以更好地發(fā)揮寬葉雀稗的水土保持作用，為生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

供試寬葉雀稗樣品采自福建長(zhǎng)汀、廈門和福州的天然草地、人工草皮和綠化帶。采樣時(shí)挑選生長(zhǎng)形狀良好、無(wú)病蟲害的健康植株幼苗。

采用苯胺藍(lán)染色法進(jìn)行內(nèi)生真菌檢測(cè)，將帶有內(nèi)生真菌的樣品歸類并進(jìn)行18SrDNA檢測(cè)，在樣品莖葉部位檢測(cè)到棘殼孢屬（Neopyrenochaeta sp.）、籃狀菌屬Talaromyces sp.［（嗜松籃狀菌Talaromyces pinophilus、安拉阿巴德籃狀菌Talaromyces allahabadensis）］和小皮傘屬（Marasmius sp.）內(nèi)生真菌。

將未受侵染以及分別受上述內(nèi)生真菌侵染的根系完整、生長(zhǎng)相近的寬葉雀稗移栽至福建省水土保持試驗(yàn)站田間試驗(yàn)地。以未受內(nèi)生真菌侵染的寬葉雀稗為對(duì)照（CK），其余4個(gè)處理分別為：EI1，新棘殼孢屬處理；EI2，嗜松籃狀菌處理；EI3，安拉阿巴德籃狀菌處理；EI4，小皮傘屬處理。每處理組5株幼苗，重復(fù)3次。

移栽8個(gè)月后，對(duì)寬葉雀稗根系形態(tài)和生物量進(jìn)行測(cè)定。將根系與地上部分分離，采用Epson 數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL）對(duì)根系進(jìn)行掃描，采用WinRHIZO（Pro 2009c）根系圖像軟件進(jìn)行根系形態(tài)特征分析。根系指標(biāo)包括根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和平均直徑。

對(duì)寬葉雀稗地下部分、地上部分以及全株進(jìn)行稱重，測(cè)定其鮮重。在 80 ℃ 的烘箱中烘干至恒質(zhì)量稱量。計(jì)算寬葉雀稗含水量：（鮮重-干重）/鮮重×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 寬葉雀稗內(nèi)生真菌對(duì)根系形態(tài)的影響

對(duì)寬葉雀稗根系進(jìn)行掃描，結(jié)果如圖1～4，不同處理的寬葉雀稗根系形態(tài)特征呈現(xiàn)差異性。

圖1表明，EI2、EI3和EI4處理的寬葉雀稗總根長(zhǎng)較對(duì)照有顯著增長(zhǎng)，其中EI3作用最明顯。EI1處理的寬葉雀稗根系總根長(zhǎng)與對(duì)照間無(wú)顯著差異。

圖2表明，EI3處理的寬葉雀稗根系的平均直徑最大，達(dá)到0.83 cm，顯著高于其他處理和對(duì)照。而EI1處理的寬葉雀稗平均直徑增長(zhǎng)不明顯，EI2和EI4處理寬葉雀稗平均直徑比對(duì)照略有下降，但差異不顯著。

圖3表明，EI2和EI3處理的寬葉雀稗總根表面積顯著高于其他處理和對(duì)照。EI2處理的野外試驗(yàn)樣地生長(zhǎng)環(huán)境的寬葉雀稗總根表面積最大。EI1和EI4處理的寬葉雀稗總根表面積較對(duì)照無(wú)顯著差異。

就根系總根體積而言，各內(nèi)生真菌處理對(duì)寬葉雀稗根系總根體積的影響不明顯（圖4）。

2.2 內(nèi)生真菌對(duì)寬葉雀稗生物量的影響

由圖5和圖6可知，寬葉雀稗地下部分、地上部分、全株總生物量在不同處理間存在差異。其中EI2和EI3的作用較為明顯。EI2處理下，寬葉雀稗的地下、地上部分和總鮮重較對(duì)照分別提高了39.29%、13.04%和27.45%；地下、地上部分和總干重較對(duì)照分別提高了27.14%、23.29%和25.02%。EI3處理下，寬葉雀稗的地下、地上部分和總鮮重較對(duì)照分別提高了32.14%、39.13%和35.29%；地下、地上部分和總干重較對(duì)照分別提高了17.84%、39.12%和29.54%。EI2處理對(duì)地下部分的促進(jìn)作用更明顯，而EI3對(duì)地上部分的促進(jìn)作用更明顯。

根據(jù)寬葉雀稗不同部位鮮重和干重?cái)?shù)據(jù)可得出，不同處理寬葉雀稗地上部分的含水率在68.85%～71.44%，根系部分的含水率在80.30%～82.86%，植株含水率在75.21%～77.57%。盡管不同內(nèi)生真菌處理對(duì)寬葉雀稗器官鮮重和干重方面存在不同程度的影響，總體而言寬葉雀稗根系部分含水率高于地上部分。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，與未受內(nèi)生真菌侵染的植株相比，受侵染的植株對(duì)于寬葉雀稗根系的生長(zhǎng)具有不同程度的促進(jìn)作用。在不同內(nèi)生真菌處理中，嗜松籃狀菌和安拉阿巴德籃狀菌侵染后對(duì)于寬葉雀稗根系形態(tài)的影響更為顯著。各處理間寬葉雀稗地下、地上和全株生物量具有不同程度的變化。嗜松籃狀菌和安拉阿巴德籃狀菌侵染后對(duì)于寬葉雀稗生物量的促進(jìn)作用同樣更為明顯。相較于地上部分，各內(nèi)生真菌處理對(duì)寬葉雀稗地下部分的影響更大，且寬葉雀稗根系部分含水率高于地上部分。

內(nèi)生真菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)的生理生化機(jī)制主要包括2個(gè)方面。一方面，內(nèi)生真菌影響感染植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝，能夠提高植物的資源利用率；另一方面，內(nèi)生真菌可以產(chǎn)生生長(zhǎng)素等激素類物質(zhì)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)［21］。內(nèi)生真菌可影響寄主植物地上部分和根系的酶表達(dá)，從而影響植物的氮代謝水平［22-23］。一些內(nèi)生真菌與植株共生后能分泌多種胞外酶，為提高宿主植物對(duì)養(yǎng)分的潛在利用能力創(chuàng)造條件，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)［24］。內(nèi)生真菌有可能改變了植物體內(nèi)碳水化合物源庫(kù)關(guān)系，從而減少或阻止植物對(duì)光合作用的反饋抑制，促進(jìn)光合作用［25-26］。White等［27］認(rèn)為，內(nèi)生真菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)素和有相似功能的生物堿分泌到植物分生組織，影響光合產(chǎn)物在植物地上部和根系的分配，或者內(nèi)生真菌通過(guò)改變植物內(nèi)源激素水平，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。內(nèi)生真菌促進(jìn)根系生長(zhǎng)可能是因?yàn)閮?nèi)生真菌能夠產(chǎn)生促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素［28］，在不同程度產(chǎn)生植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有助于促進(jìn)根系生長(zhǎng)，擴(kuò)大根系吸收面積，增加根量和根系活力，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

該研究發(fā)現(xiàn)，嗜松籃狀菌和安拉阿巴德籃狀菌侵染后對(duì)于促進(jìn)寬葉雀稗根系生長(zhǎng)和提高生物量較其他菌作用均更為明顯。可對(duì)其進(jìn)行開發(fā)利用，運(yùn)用于水土保持實(shí)踐中。內(nèi)生真菌對(duì)寬葉雀稗根系生長(zhǎng)和生物量的影響可能與養(yǎng)分及其分配有關(guān)，其作用機(jī)制及多種內(nèi)生真菌的復(fù)合作用有待進(jìn)一步研究。

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