盧少華 高詩夢(mèng) 魯玉杰

摘要 ［目的］研究轉(zhuǎn)基因玉米種子對(duì)儲(chǔ)藏物昆蟲的影響。［方法］通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米營養(yǎng)成分的差異，分析轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲取食偏好性、體重和體長的影響。［結(jié)果］轉(zhuǎn)基因玉米較非轉(zhuǎn)基因玉米有更高的蛋白質(zhì)含量，二者主要營養(yǎng)成分含量差別不大；與非轉(zhuǎn)基因玉米相比，赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和玉米象顯著偏好選擇轉(zhuǎn)基因玉米，而米象和鋸谷盜顯著偏好選擇非轉(zhuǎn)基因玉米；轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏昆蟲的體長均沒有顯著影響，但取食轉(zhuǎn)基因玉米飼料后赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和鋸谷盜的體重分別增加了約0.55、0.64和0.42倍，玉米象和米象的體重分別降低了約26.78%和33.15%。［結(jié)論］轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)不同昆蟲的選擇偏好性影響不同，增加了粉食性昆蟲的體重，降低了蛀蝕性昆蟲的體重。該研究結(jié)果將為指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因玉米的品種選育以及其產(chǎn)后儲(chǔ)存期間害蟲的防治提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 轉(zhuǎn)基因玉米；儲(chǔ)藏物昆蟲；抗蟲玉米；抗除草劑玉米；害蟲防治

中圖分類號(hào) TS 255.6? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）23-0158-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.037

Effects of Transgenic Maize on Five Kinds of Storage Insects

LU Shao-hua1，GAO Shi-meng1，LU Yu-jie1，2

（1.School of Food and Strategic Reserves，Henan University of Technology，Zhengzhou，Henan?? 450001；2.School of Grain Science and Technology，Jiangsu University of Science and Technology，Zhenjiang，Jiangsu 212100）

Abstract ［Objective］ To study the effects of transgenic maize on storage insects.［Method］ Through comparing the differences of main nutritional components between transgenic maize and non-transgenic maize，the effects of? transgenic maize on feeding preference，body weight and body length of five kinds of storage insects? were analyzed.［Result］The protein content in transgenic maize was significantly higher than that in non-transgenic maize，but there were small differences in the content of other main nutrients between transgenic maize and non-transgenic maize.Tribolium castaneum，Cryptolestes ferrugineus，Sitophilus zeamais significantly preferred to transgenic maize，while Sitophilus oryzae and Oryzaephilus surinamensis significantly preferred to non-transgenic maize.The transgenic maize had no? significant effect on the? body length of five kinds of storage? insects.After feeding with transgenic maize，the body weight of T.castaneum，C. ferrugineus and O.surinamensis increased by about 0.55，0.64 and 0.42 times respectively，while the the body weight of S.zeamais and S.oryzae decreased by 26.78% and 33.15% respectively.［Conclusion］Transgenic maize had different effects on the choice preference of different kinds of storage insects，it increased the body weight of powder-feeding? insects? and decreased the body weight of xylophagous insects. The research results would provide the scientific basis for guiding the breeding，prevention and control of pests in transgenic maize during the post-harvest stage of transgenic maize.

Key words Transgenic maize;Storage insects;Insect-resistant maize;Herbicide-tolerant maize;Pest control

基金項(xiàng)目 河南工業(yè)大學(xué)高層次人才基金項(xiàng)目（2020BS031）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2019YFC1605304）。

作者簡介 盧少華（1988—），男，河南鄭州人，講師，博士，從事糧油儲(chǔ)藏研究。*通信作者，教授，從事糧油儲(chǔ)藏研究。

收稿日期 2022-09-16

隨著現(xiàn)代生物科技的發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用為害蟲防治開辟了新的途徑，轉(zhuǎn)基因作物的種類和種植面積迅速增加［1］。轉(zhuǎn)基因作物因其優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲害及抗逆等方面的特點(diǎn)， 為人類緩解糧食危機(jī)和刺激經(jīng)濟(jì)增長作出了重要貢獻(xiàn)［2］。自從1996年轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化種植以來，迄今研究成功的轉(zhuǎn)基因作物已有100余種，其中轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉花、轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米和耐除草劑玉米、轉(zhuǎn)耐除草劑基因大豆和油菜是廣泛種植的轉(zhuǎn)基因作物［3］。轉(zhuǎn)基因作物在帶來巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，其安全性也日益受到關(guān)注，引起人們對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的巨大爭議和廣泛討論［4-5］。因此，對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的安全性進(jìn)行評(píng)價(jià)有助于促進(jìn)生物技術(shù)的健康有序發(fā)展。

玉米是我國種植面積最大的糧食作物，也是重要的食品、飼料和工業(yè)原料［6］。目前國際上商業(yè)化推廣種植的轉(zhuǎn)基因玉米主要有轉(zhuǎn)抗蟲基因玉米（轉(zhuǎn)cry1Ab基因、轉(zhuǎn)crylFa2基因、轉(zhuǎn)vip3Aa20基因、轉(zhuǎn)cry2Ab2和lcry1A.105基因）和抗除草劑基因玉米（轉(zhuǎn)cp4-epsps基因和轉(zhuǎn)mepsps基因）［7］。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2019—2021年相繼批準(zhǔn)了抗蟲耐除草劑玉米的安全證書，轉(zhuǎn)基因玉米品種分別為DBN9936（轉(zhuǎn) crylAb和epsps 基因）、瑞豐8（轉(zhuǎn)crylAb和cry2Ab基因）、瑞豐125（轉(zhuǎn)cry1Ablcry2Aj和 g10evo-epsps 基因）、ND207（轉(zhuǎn)mcry1Ab和lmcry2Ab基因）、DBN9858（轉(zhuǎn)epsps 和pat 基因）和DBN3601T （DBN9936× DBN9501） 等［8］，這是國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因玉米即將進(jìn)入推廣應(yīng)用的標(biāo)志。

害蟲為害是影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。目前轉(zhuǎn)基因玉米品種的抗蟲性主要針對(duì)的是田間為害玉米的鱗翅目害蟲，如亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）、草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）和東方黏蟲（Mythimna separate）等［9-10］，尚未有針對(duì)防治儲(chǔ)藏期間害蟲的轉(zhuǎn)基因玉米品種問世。糧食產(chǎn)后蟲害是造成糧食產(chǎn)后質(zhì)量和品質(zhì)損失的主要原因之一。玉米儲(chǔ)藏過程中會(huì)受到多種害蟲為害，例如赤擬谷盜（Tribolium castaneum Herbst）、鋸谷盜（Oryzaephilus surinamensis Linnaeus）、米象（Sitophilus oryzae Linnaeus）、玉米象（Sitophilus zeamais Motschulsky）和銹赤扁谷盜（Cryptolestes ferrugineus Stephens）等是為害儲(chǔ)糧的常見重要害蟲［11-13］。蟲害大量發(fā)生時(shí)會(huì)導(dǎo)致玉米水分變化異常，引起糧堆發(fā)熱、霉變或結(jié)塊，不僅造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，而且誤食后會(huì)威脅人類和家畜的健康［14］。目前關(guān)于轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)儲(chǔ)藏害蟲發(fā)生為害的影響研究鮮有報(bào)道。筆者通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米營養(yǎng)成分的差異，分析轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏物害蟲取食偏好性、體重和體長的影響，以明確轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲發(fā)生、發(fā)展的影響，旨在為指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因玉米的品種選育以及其產(chǎn)后儲(chǔ)存期間害蟲的防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 玉米。轉(zhuǎn)基因玉米品種為瑞豐125，非轉(zhuǎn)基因玉米品種為瑞豐125的親本玉米品種瑞豐1號(hào)。將玉米過篩去雜后于-18 ℃冰箱中放置72 h，以殺死可能殘留的蟲卵。將回溫后的玉米轉(zhuǎn)移至干凈、無蟲的自封袋中，儲(chǔ)存于4 ℃儲(chǔ)藏室，備用。

1.1.2 昆蟲。赤擬谷盜、鋸谷盜、米象、玉米象和銹赤扁谷盜均為實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)箱中長期標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)的種群，飼養(yǎng)條件如下：溫度（29±1）℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光周期L∶D為24∶0。隨機(jī)選取羽化3 d的成蟲，用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的營養(yǎng)成分分析。

將轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米分別用錘片式粉碎機(jī)粉碎后，再用旋風(fēng)磨進(jìn)一步粉碎，收集于干凈、無蟲的自封袋中備用。參照國標(biāo)法分別測(cè)定轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米的水分含量［15］、蛋白質(zhì)含量［16］、脂肪含量［17］、淀粉含量［18］和灰分含量［19］。

1.2.2 昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性比較。

采用Y型嗅覺儀分別測(cè)試赤擬谷盜、鋸谷盜、米象、玉米象和銹赤扁谷盜對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性［20］。 Y型嗅覺儀2個(gè)臂管隨機(jī)作為處理區(qū)和對(duì)照區(qū)，測(cè)試時(shí)的氣流速度為380 mL/min。將試蟲放入釋放口，試蟲在15 min內(nèi)逆風(fēng)爬過選擇臂管的1/2處，則記為試蟲對(duì)該氣味源做出行為反應(yīng)［21］。隨機(jī)選擇120頭羽化3 d的成蟲進(jìn)行選擇行為測(cè)試，每10頭成蟲為1組，每種昆蟲測(cè)試12組，每組測(cè)試結(jié)束后更換新的Y型嗅覺儀和昆蟲。

1.2.3 轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)儲(chǔ)藏物昆蟲體重和體長的影響。

用涂有聚四氟乙烯的養(yǎng)蟲瓶對(duì)供試?yán)ハx進(jìn)行飼養(yǎng)。選取羽化3 d的供試?yán)ハx40對(duì)分別用轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米單獨(dú)飼養(yǎng)，每個(gè)處理重復(fù)3次。赤擬谷盜、鋸谷盜和銹赤扁谷盜以轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米粉飼養(yǎng)，米象和玉米象以轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米粒飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲瓶放在溫度（29±1）℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光周期L∶D為24∶0的培養(yǎng)箱中標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)。適時(shí)更換新的飼料，測(cè)量每代成蟲的體重和體長，連續(xù)測(cè)量6代。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。首先檢測(cè)數(shù)據(jù)方差齊性和正態(tài)性，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行 log轉(zhuǎn)換。轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米的主要成分含量差異以及轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲體長、體重的影響采用獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)；5種儲(chǔ)藏物昆蟲的選擇偏好性采用單因素方差分析。采用Duncans新復(fù)極差法檢測(cè)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米的主要營養(yǎng)成分對(duì)比分析

通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的主要營養(yǎng)成分（表1）發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因玉米的蛋白質(zhì)含量顯著高于非轉(zhuǎn)基因玉米（P<0.05）；轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的水分、淀粉、脂肪和灰分等成分含量差異均不顯著（P>0.05）。這表明轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的營養(yǎng)成分含量具實(shí)質(zhì)等同性，而轉(zhuǎn)基因玉米有更高的蛋白質(zhì)含量。

2.2 儲(chǔ)藏物昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性比較

通過比較5種儲(chǔ)藏物昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性（表2）發(fā)現(xiàn)，與非轉(zhuǎn)基因玉米相比，赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和玉米象顯著偏好選擇轉(zhuǎn)基因玉米，選擇轉(zhuǎn)基因玉米的昆蟲個(gè)體占測(cè)試蟲的比例均高于56.00%；米象和鋸谷盜顯著偏好選擇非轉(zhuǎn)基因玉米，選擇轉(zhuǎn)基因玉米的昆蟲個(gè)體占試驗(yàn)昆蟲的比例均低于38.00%。在該試驗(yàn)中，未做出選擇的昆蟲比例均在7.00%以下，符合試驗(yàn)設(shè)計(jì)允許的誤差范圍。這說明不同的儲(chǔ)藏物昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性不同，轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和玉米象的吸引力更大。

2.3 轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲體重和體長的影響

通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米飼養(yǎng)的5種儲(chǔ)藏物昆蟲體重（表3）發(fā)現(xiàn)，與取食非轉(zhuǎn)基因玉米飼料的赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和鋸谷盜相比，取食轉(zhuǎn)基因玉米飼料的昆蟲個(gè)體的體重顯著增加，分別增加了約0.55、0.64和0.42倍；與取食非轉(zhuǎn)基因玉米飼料的玉米象和米象相比，取食轉(zhuǎn)基因玉米的昆蟲個(gè)體的體重顯著降低，分別降低了約26.78%和33.15%。這說明轉(zhuǎn)基因玉米有利于粉食性昆蟲（赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和鋸谷盜）體重的增加，不利于蛀蝕性昆蟲（玉米象和米象）體重的增加。

通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米飼養(yǎng)的5種儲(chǔ)藏物昆蟲體長（表4）發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米飼養(yǎng)的5種儲(chǔ)藏物昆蟲的體長差異均不顯著（P>0.05）。轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲體長均沒有顯著影響。這說明取食轉(zhuǎn)基因玉米并不會(huì)對(duì)儲(chǔ)藏物昆蟲體長造成明顯影響。

3 結(jié)論與討論

轉(zhuǎn)基因作物與其親本的營養(yǎng)成分差異是評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因作物安全性的重要指標(biāo)。目前人們已對(duì)多種轉(zhuǎn)基因作物進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析，例如通過對(duì)轉(zhuǎn)抗旱基因小麥和轉(zhuǎn)耐除草劑基因大豆的營養(yǎng)成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因品種和其親本的營養(yǎng)成分無明顯差異［22-23］；不同產(chǎn)地的抗蟲耐除草劑玉米DBN9936×DBN9501和其親本玉米之間除了在泛酸、硒、鋅、硬脂酸含量等略有差異外，其余主要營養(yǎng)成分在轉(zhuǎn)基因玉米和其親本玉米間差異不顯著［24］；轉(zhuǎn)cry1Ab/Gc和bar基因玉米和其親本玉米種子的水分、脂肪、灰分、粗纖維、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)、維生素和抗?fàn)I養(yǎng)因子等成分含量相似［25］。蔡磊明等［26］通過分析轉(zhuǎn)Bt-176基因玉米和其親本玉米的營養(yǎng)成分發(fā)現(xiàn)，二者脯氨酸和甘氨酸含量存在顯著差異，其他主要成分上并無明顯差異。該研究通過分析轉(zhuǎn)抗蟲基因cry1Ab/cry2Aj和除草劑耐受基因 g10evo-epsps的瑞豐125和其親本玉米的主要營養(yǎng)成分發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因玉米和其親本玉米的營養(yǎng)成分差別不大，但轉(zhuǎn)基因玉米較親本玉米有較高的蛋白質(zhì)含量。這可能是因?yàn)檗D(zhuǎn)基因玉米除了正常合成蛋白質(zhì)外，還需要過量表達(dá)Cry1Ab/Cry2Aj抗蟲蛋白和 g10evo-epsps耐除草劑蛋白，以抵抗害蟲和除草劑的危害。

昆蟲取食植物，首先要對(duì)植物做出選擇，植物則依靠自身的形狀、顏色、氣味吸引或驅(qū)避昆蟲取食［27-28］。植食性昆蟲搜尋寄主的行為包括棲境定向、定位、接受和利用4個(gè)連續(xù)性步驟［29］，其中棲境定向和定位期間昆蟲的嗅覺起主要作用［30］。筆者利用Y型嗅覺儀針對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲對(duì)寄主的搜尋過程進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的選擇偏好性不同，這種差異可能是由轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的揮發(fā)物組分不同引起的。已有研究表明，轉(zhuǎn)基因棉花與其親本棉花［31］、 轉(zhuǎn)基因番茄與其親本番茄［32］、轉(zhuǎn)基因玉米與其親本玉米［33］、轉(zhuǎn)基因油菜與其親本油菜［34］的揮發(fā)物組分不盡相同，這也直接導(dǎo)致了昆蟲寄主選擇偏好性的不同。盡管近幾年我國已逐步開始進(jìn)口和試驗(yàn)種植轉(zhuǎn)基因玉米，但在使用轉(zhuǎn)基因玉米加工生產(chǎn)過程中要求做到全生產(chǎn)鏈和全工藝過程的控制，防止轉(zhuǎn)基因玉米泄漏和失控［35］。該研究在嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)室條件下，利用轉(zhuǎn)基因玉米飼養(yǎng)5種儲(chǔ)藏物昆蟲，發(fā)現(xiàn)粉食性昆蟲的體重顯著增加，蛀蝕性昆蟲的體重顯著降低，但其對(duì)5種儲(chǔ)藏物昆蟲體長沒有顯著影響。導(dǎo)致不同昆蟲體重增加或降低的原因，可能與昆蟲的取食方式有關(guān)。轉(zhuǎn)基因玉米過表達(dá)的抗鱗翅目昆蟲蛋白和耐除草劑蛋白，對(duì)于非靶標(biāo)的鞘翅目甲蟲來說可能是能被利用的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致取食的非靶標(biāo)昆蟲體重增加。蛀蝕性的玉米象和米象取食需要克服玉米外殼的阻礙，加上種皮營養(yǎng)成分相對(duì)匱乏，昆蟲消耗過多能量的同時(shí)又不能補(bǔ)充足夠的營養(yǎng)，最終導(dǎo)致昆蟲體重下降。

綜上所述，針對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米產(chǎn)后的儲(chǔ)藏階段，通過比較轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米營養(yǎng)成分的差異，分析轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲取食偏好性、體重和體長的影響，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因玉米較非轉(zhuǎn)基因玉米有更高的蛋白質(zhì)含量；不同的儲(chǔ)藏物昆蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米的取食偏好性不同，赤擬谷盜、銹赤扁谷盜和玉米象更偏好選擇轉(zhuǎn)基因玉米，而米象和鋸谷盜更偏好選擇非轉(zhuǎn)基因玉米；轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲的體長沒有顯著影響，飼喂轉(zhuǎn)基因玉米后粉食性昆蟲的體重顯著增加，蛀蝕性昆蟲的體重顯著降低。該研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因玉米的品種選育以及轉(zhuǎn)基因玉米推廣后儲(chǔ)存期間害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治具有重要的參考價(jià)值。

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