楊富億，文波龍，李曉宇，楊艷麗，萬斯昂，陳鳳臻，歐陽玲，宋述芹，趙勝男

(1.中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春 130102；2.海南師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，海南?？?571199；3.赤峰學(xué)院，內(nèi)蒙古赤峰 024000)

達(dá)里諾爾濕地是達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分，其毗鄰水系包括查干淖爾水系、烏拉蓋盆地水系和西遼河-西拉木倫河水系。查干淖爾水系包括查干淖爾湖(39°36′N 至39°42′N，105°35′E 至105°45′E)和入湖河流。查干淖爾湖(又稱呼日查干諾爾湖)，位于達(dá)里湖以西約160 km，地處錫林郭勒盟阿巴嘎旗查干淖爾蘇木草原，漁業(yè)可利用面積為33 km2，其是錫林郭勒盟最大的湖泊和主要漁業(yè)基地，湖水主要來自內(nèi)流河輝騰高勒和高格斯臺郭勒。烏拉蓋盆地水系(大致范圍為43°38′N 至46°41′N，115°37′E 至119°49′E)地處錫林郭勒高原東部，包括東烏珠穆沁旗、西烏珠穆沁旗和錫林浩特市大部分地區(qū)，盆地內(nèi)河流、湖泊和沼澤等眾多，主要內(nèi)流河包括錫林河、吉仁河、巴拉嘎河、高力罕河和烏拉蓋河等。西遼河-西拉木倫河水系包括西遼河干流及其以上支流水系，西拉木倫河為西遼河上游，其上游的支流必如河與達(dá)里諾爾濕地中貢格河的最近距離僅3.0 km。

2019 年以來，作者在進(jìn)行達(dá)里諾爾濕地水環(huán)境與魚類調(diào)查的同時，對上述水系的魚類群落多樣性也進(jìn)行了調(diào)研，旨在了解達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落之間的關(guān)系，為保護(hù)高原濕地的魚類和實現(xiàn)高原濕地漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù) 據(jù)

利用了達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性資料和數(shù)據(jù)，其來源于2019 年達(dá)里湖、崗更湖、鯉魚湖及其入湖河流的魚類多樣性調(diào)查資料和數(shù)據(jù)[1-4]。還利用了達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性資料和數(shù)據(jù)，其來源于野外調(diào)查數(shù)據(jù)和有關(guān)文獻(xiàn)[5-10]資料。

1.2 方 法

參照《湖泊調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[11]的相關(guān)規(guī)定，在達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系，開展了魚類多樣性的野外調(diào)查。

采用關(guān)聯(lián)性分析方法，分析達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落兩兩之間的關(guān)聯(lián)性。魚類群落關(guān)聯(lián)性是指魚類群落間共有物種的組成特征，當(dāng)兩群落無共有物種時，表明兩群落無關(guān)聯(lián)性。利用Jaccard 系數(shù)(也稱關(guān)聯(lián)系數(shù))，劃分魚類群落之間關(guān)聯(lián)性的等級，其計算公式[12]為：

公式(1)中，rjk為Jaccard系數(shù)；a(種)為魚類群落j與魚類群落k的共有物種數(shù)量；b(種)為魚類群落j的獨有物種數(shù)量；c(種)為魚類群落k的獨有物種數(shù)量。當(dāng)rjk≤0.250、0.250＜rjk≤0.500、0.500＜rjk≤0.750 和rjk＞0.750時，魚類群落j與魚類群落k的關(guān)聯(lián)性水平分別為極低、較低、較高和極高。

2 結(jié)果與分析

2.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性

由表1可知，達(dá)里諾爾濕地中有3目5科20屬24 種魚類，包括移入物種1 目1 科4 屬4 種(草魚、鯉、鰱、鳙)和土著物種3 目5 科16 屬20 種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚為中國特有物種。

表1 達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系的魚類物種名錄Table 1 List of fish species in Dalinor Wetlands and its adjacent water systems

在達(dá)里諾爾濕地的魚類群落中，有21 種鯉形目物種，其占總物種數(shù)量(24 種)的87.5%，鱸形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為2 種和1 種；鯉科、鰍科、塘鱧科、鰕虎魚科和刺魚科的物種數(shù)量分別為14種、7種、1種、1種和1種。

達(dá)里諾爾濕地的土著魚類群落由6 個區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、花江鱥、凌源鮈、高體鮈、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、北方花鰍和波氏吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)和江河平原區(qū)系生態(tài)類群(棒花魚、蛇鮈和興凱銀鮈)的物種數(shù)量分別占土著物種總數(shù)量(20種)的50%、20%和15%；熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃黝)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占5%。北方區(qū)系生態(tài)類群(北方平原和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群)的物種數(shù)量(11種)占55%。

2.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性

達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系中有6 目12 科40 屬48種魚類，包括移入物種2目3科8屬8種(池沼公魚、大銀魚、草魚、青魚、團(tuán)頭魴、鯉、鰱和鳙)和土著物種5目10科32屬40種。其中，查干淖爾水系和烏拉蓋河水系中的鯉為移入物種，西遼河-西拉木倫河水系中的鯉為土著物種，在本研究的分析中，都將鯉都作為移入物種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、棒花鮈、黃黝、大鱗副泥鰍和達(dá)里湖高原鰍為中國特有物種。

在達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類群落中，鯉形目、鱸形目、鲇形目、鮭形目、鳉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為36種、5種、3種、2種、1種和1種，分別占75.00%、10.42%、6.25%、4.17%、2.08%和2.08%；鯉科、鰍科、鲿科、塘鱧科、胡瓜魚科、銀魚科、鲇科、鮨科、鱧科、鰕虎魚科、青鳉科和刺魚科的物種數(shù)量分別為29 種、7 種、2 種、2 種、1 種、1種、1種、1種、1種、1種、1種和1種。

達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的土著魚類群落由6個區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、紅鰭原鲌、?、貝氏?、細(xì)鱗鲴、潘氏鰍鮀、長吻?、蛇鮈、棒花魚和鱖)和北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、花江鱥、凌源鮈、高體鮈、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和子陵吻鰕虎魚)的物種數(shù)量都分別占土著物種總數(shù)量的30%；新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鰟鲏、泥鰍、北方泥鰍、大鱗副泥鰍和鲇)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃顙魚、烏蘇擬鲿、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧和中華青鳉)的物種數(shù)量分別占20%和15%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占2.5%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(13種)占32.5%。

2.2.1 查干淖爾水系的魚類多樣性

查干淖爾水系中有2 目3 科14 屬15 種魚類，包括移入物種1目1科5屬5種(草魚、團(tuán)頭魴、鯉、鰱和鳙)和土著物種2目3科9屬10種。在土著物種中，達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈為中國特有物種；瓦氏雅羅魚、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種。

在查干淖爾水系的魚類群落中，鯉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為14種和1種；鯉科、鰍科和刺魚科的物種數(shù)量分別為11種、3種和1種。

查干淖爾水系的土著魚類群落由5 個區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、凌源鮈、似銅鮈和北方花鰍)和新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚和泥鰍)的物種數(shù)量分別占40%和30%；江河平原區(qū)系生態(tài)類群(紅鰭原鲌)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占10%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(5種)占50%。

2.2.2 烏拉蓋盆地水系的魚類多樣性

烏拉蓋盆地水系中有2 目3 科12 屬13 種魚類，包括移入物種1目1科1屬1種(鯉)和土著物種2 目3 科11 屬12 種。在土著物種中，達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈為中國特有物種，瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種。

在烏拉蓋盆地水系的魚類群落中，鯉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為12種和1種；鯉科、鰍科和刺魚科的物種數(shù)量分別為6種、6種和1種。

烏拉蓋盆地水系的土著魚類群落由4 個區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、北鰍、北方須鰍和北方花鰍)和新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)的物種數(shù)量分別占50%和33.33%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都占8.33%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(7種)占58.33%。

2.2.3 西遼河-西拉木倫河水系的魚類多樣性

西遼河-西拉木倫河水系中有6 目12 科40 屬46種魚類，包括移入物種2目3科7屬7種(池沼公魚、大銀魚、草魚、青魚、鰱、鳙和團(tuán)頭魴)和土著物種5 目10 科33 屬39 種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、棒花鮈、黃黝、大鱗副泥鰍和達(dá)里湖高原鰍為中國特有物種。

在西遼河-西拉木倫河水系的魚類群落中，鯉形目、鱸形目、鲇形目、鮭形目、鳉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為34種、5種、3種、2種、1種和1種；鯉科、鰍科、鲿科、塘鱧科、胡瓜魚科、銀魚科、鲇科、鮨科、鱧科、鰕虎魚科、青鳉科和刺魚科的物種數(shù)量分別為27種、7種、2種、2種、1種、1種、1種、1種、1種、1種、1種和1種。

西遼河-西拉木倫河水系的土著魚類群落由6個區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、紅鰭原鲌、?、貝氏?、細(xì)鱗鲴、潘氏鰍鮀、長吻?、蛇鮈、棒花魚和鱖)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、凌源鮈、高體鮈、細(xì)體鮈、棒花鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和子陵吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、鯽、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鰟鲏、泥鰍、北方泥鰍、大鱗副泥鰍和鲇)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃顙魚、烏蘇擬鲿、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧和中華青鳉)的物種數(shù)量分別占30.77%、25.64%、23.08%和15.38%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都占2.56%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(11種)占28.21%。

2.3 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的比較

2.3.1 達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類群落有2目3科12屬12種共有物種，包括草魚、鯉、鰱、鳙、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北方花鰍和九棘刺魚；查干淖爾水系魚類群落有1目1科3屬3種獨有物種，包括紅鰭原鲌、似銅鮈和團(tuán)頭魴；達(dá)里諾爾濕地魚類群落獨有物種為2 目4 科10 屬12 種，包括拉氏鱥、花江鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚。達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.444，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有2 目3 科8 屬8 種共有物種，包括瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北方花鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目4科10屬12種獨有物種，包括拉氏鱥、花江鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有1目1科2屬2種獨有物種，包括紅鰭原鲌和似銅鮈。達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.364，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

2.3.2 達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系的魚類群落有2目3科12屬13種共有物種，包括花江鱥、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、鯉、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目4 科11 屬11種獨有物種，包括草魚、鰱、鳙、拉氏鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；烏拉蓋盆地水系魚類群落無獨有物種。達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.542，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較高。

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有2 目3 科11 屬12 種共有物種，包括花江鱥、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目4科8 屬8 種獨有物種，包括拉氏鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群無獨有物種。達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.600，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較高。

2.3.3 達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類群落有3目4科18屬20種共有物種，包括草魚、拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目3 科4 屬4 種獨有物種，包括花江鱥、興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；西遼河-西拉木倫河水系魚類群落有5 目11 科24 屬26 種獨有物種，包括池沼公魚、大銀魚、青魚、馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、團(tuán)頭魴、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.400，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有3 目3 科14 屬16 種共有物種，包括拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目3科4屬4種獨有物種，包括花江鱥、興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有4 目9 科22 屬24 種獨有物種，包括馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、銀鯽、鯉、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.364，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

2.3.4 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落有3 目4 科18 屬21 種共有物種，包括草魚、拉氏鱥、花江鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目3 科3 屬3 種獨有物種，包括興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系魚類群落有5 目11 科24 屬27種獨有物種，包括池沼公魚、大銀魚、青魚、馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、團(tuán)頭魴、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.420，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有3目4科14屬17種共有物種，包括拉氏鱥、花江鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目3科3屬3種獨有物種，包括興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；達(dá)里諾爾濕地的毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有獨4 目8 科21 屬24 種有物種，包括馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、鯉、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.386，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

3 討 論

3.1 達(dá)里諾爾濕地魚類多樣性的形成

3.1.1 達(dá)里諾爾濕地內(nèi)流水系的形成

有關(guān)地質(zhì)資料[6,13-15]顯示，內(nèi)蒙古高原經(jīng)歷了滄海桑田的地質(zhì)史。在古生代末的二疊紀(jì)，內(nèi)蒙古高原處于西伯利亞地臺和華北地臺間的地槽區(qū)，低凹而活動強烈。至中生代三疊紀(jì)，錫林郭勒盟和烏蘭察布市的部分地區(qū)仍為淺海環(huán)境。三疊紀(jì)以后，由于火山活動和沉積作用等，淺海逐漸上升為陸地。燕山運動期間，內(nèi)陸出現(xiàn)了大型斷陷和坳陷盆地，多為湖盆景觀，直至新生代，這些盆地仍主要為河湖相沉積。全新世內(nèi)蒙古高原北部以上升運動為主，上升運動的不均勻性，造成山地、丘陵等起伏地貌，形成大、小湖泊300多座。發(fā)源于山地的河流匯入湖泊，形成內(nèi)陸河湖水系，如達(dá)里湖-河流水系。

達(dá)里湖的形成和變遷都與地質(zhì)構(gòu)造密切相關(guān)[6,14-15]。據(jù)記載，在大約距今7 000 萬年的新近紀(jì)，達(dá)里湖地區(qū)發(fā)生地殼沉降，形成一個巨大的內(nèi)陸湖盆，現(xiàn)今的達(dá)里湖即為該湖盆中心。受西拉木倫深斷裂控制，新近紀(jì)晚期的上新世至第四紀(jì)早期的更新世，這一帶有強烈的玄武巖噴發(fā)，在盆地的周圍形成丘陵和臺地。湖盆西北及西部形成2級至4級的大面積熔巖臺地，深斷裂北側(cè)的臺地南緣，即達(dá)里湖北岸臺地至今仍然保留有東西向排列的50 多個極其完整的火山錐；湖盆東北及東部邊緣可見多個熔巖舌(五指山)。據(jù)地質(zhì)學(xué)家推測，第四紀(jì)間冰期的冰融水?dāng)y帶著大量的冰川漂礫和冰磧物阻塞了流水通道，湖盆內(nèi)形成了巨大的堰塞湖，湖泊東西長約52 km，南北寬超過28 km，其是現(xiàn)代達(dá)里湖面積的5倍至6倍[15]，現(xiàn)今的達(dá)里湖主體湖區(qū)與東部的崗更湖、西部的鯉魚湖在當(dāng)時連為一體，湖水水位高于現(xiàn)代湖面60～65 m，由火山錐形成的砧子山和由基巖溢出形成的曼陀山是湖中的兩個孤島。然而，碎屑巖、砂礫巖的大量輸入也使湖底逐漸抬高，湖泊縮小。

3.1.2 水系變遷和魚類擴散

古近紀(jì)漸新世以后，新構(gòu)造運動(喜馬拉雅造山運動)漸趨強烈，大興安嶺迅速抬升，山脈周邊下陷運動隨之加速，大興安嶺以東為廣闊的斷陷帶，松嫩盆地、松遼盆地擴大延伸，嫩江、松花江和遼河水系的下游都處在下陷帶之內(nèi)，河網(wǎng)相連，水系可能相通。雅羅魚、松花江魚等常見種類可以在各水系交流、擴散。東北地區(qū)相似緯度區(qū)域經(jīng)歷了冰期等相似的變遷，各水系的魚類物種擁有淵源的聯(lián)系，直到現(xiàn)在土著魚類仍有較高的相似性。但是，大興安嶺已在某些地段成為嶺東與嶺西水系的分水嶺，開始阻斷魚類的交流。

隨著新構(gòu)造運動的加劇，雖然整個錫林郭勒高原處在上升隆起中，但是仍以盆地和河湖景觀占有很大的優(yōu)勢，可能某些地段水系仍可溝通，直到現(xiàn)在，達(dá)里湖、艾不蓋河、西拉木倫河、甚至灤河和永定河內(nèi)蒙古段的土著魚類仍有較高的相似性，說明錫林郭勒高原內(nèi)及南部邊緣地區(qū)的魚類隨著地貌的變遷，阻斷和交流多有發(fā)生。例如，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、馬口魚、麥穗魚、細(xì)體鮈、高體鮈、凌源鮈、鯉、鯽、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北鰍、北方花鰍、北方泥鰍和棒花魚在上述幾水系均有分布[6]。

第四紀(jì)是現(xiàn)代水系建立和魚類區(qū)系的形成時期，構(gòu)造運動和氣候條件是決定因素。其間，外流水系分分合合，各水系的魚類時而交流、時而被隔離。因大興安嶺、陰山山系、北山山系、賀蘭山迅速隆升和包圍，內(nèi)蒙古高原的內(nèi)陸水系形成，魚類開始了在分異環(huán)境下的獨立演化，逐漸形成特有物種，如達(dá)里湖高原鰍等。

內(nèi)蒙古高原上的一些內(nèi)陸湖泊在間冰期有冰融水注入，水面擴大，水位上升，甚至和外流水系貫通(達(dá)里湖)，南與西遼河水系相通，西南部經(jīng)渾善達(dá)克盆地與錫林郭勒高原的白銀庫倫、查干淖爾等內(nèi)流水系溝通。古達(dá)里湖的范圍向南可達(dá)30 km外的好魯庫和75 km外的元寶山，西至現(xiàn)在的白銀庫倫。西遼河主要支流西拉木倫河和灤河上游支流同發(fā)源于克什克騰旗西南的高寒臺地。現(xiàn)今，達(dá)里湖、灤河、西拉木倫河、錫林河都分布有凌源鮈、九棘刺魚、北方須鰍和瓦氏雅羅魚，說明這些水系曾經(jīng)相通過[6]。

內(nèi)蒙古高原上內(nèi)陸水系的廣泛溝通，不但使新近紀(jì)就已出現(xiàn)的古老魚類鯽、麥穗魚、鰍科物種等廣泛分布，而且一些在高原條件下分化出來的高原鰍類也隨之在內(nèi)蒙古高原擴散，最西見于額濟(jì)納河，向東至達(dá)里湖。研究表明，達(dá)里諾爾濕地、烏拉蓋水系、艾不蓋河和永定河、灤河內(nèi)蒙古段的魚類組成具有較高的相似性，后因阻隔分化，逐漸演化成獨立的地方物種，如達(dá)里湖高原鰍等[6]。此外，達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系的形成與演化，還與古遼河水系密切相關(guān)[5,9]。

3.2 魚類多樣性格局

3.2.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性格局

魚類物種自然分布格局的形成，是由水系形成與演變的地史過程和自然與人類活動的現(xiàn)代過程共同作用的結(jié)果，同時也是魚類對水環(huán)境的自然選擇與適應(yīng)的結(jié)果。在達(dá)里諾爾濕地的18種土著魚類中，瓦氏雅羅魚、鯽、麥穗魚、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚具有耐鹽堿的特性，其分布范圍遍及湖泊、河流等鹽堿水和淡水環(huán)境；拉氏鱥和花江鱥屬嫌鹽堿物種，適宜在流水、高氧的水環(huán)境中棲息，所能適應(yīng)水環(huán)境的pH≤8.8，對含鹽量、堿度等其他水環(huán)境因子的適應(yīng)性也很差，因而其只能生存于河流(主要為貢格爾河)中；棒花魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍和北方花鰍對水環(huán)境的鹽堿和pH 的適應(yīng)能力介于上述兩種類型之間，屬于一般物種，代表了普通淡水魚類的生態(tài)特點，其主要分布在崗更湖、鯉魚湖等淡水湖泊和入湖河流中，以及達(dá)里湖河口的淡化水域中[5,9,16]。弓背須鰍僅見于文獻(xiàn)[17]記載，其分布范圍為“達(dá)里湖流域”，具體水環(huán)境類型未見記載。

3.2.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性格局

查干淖爾水系中的魚類主要分布在查干淖爾的大、小兩座湖泊及其入湖河口水域。其中，大湖的水體為鹽堿水體，自然分布的魚類只有2目3科5 屬5 種，包括瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚。小湖為淡水湖泊，自然分布的魚類種數(shù)多于大湖，除了包括大湖中的全部魚類物種之外，還有紅鰭原鲌、凌源鮈、似銅鮈、泥鰍和北方花鰍。

麥穗魚、北鰍、北方花鰍、泥鰍和北方泥鰍遍布烏拉蓋盆地內(nèi)各主要河流；達(dá)里湖高原鰍僅見于錫林河和吉仁河；北方須鰍僅見于錫林河和烏拉蓋河；鯉、鯽和瓦氏雅羅魚同時見于河流和湖泊，但是以湖泊中的數(shù)量居多，其是主要經(jīng)濟(jì)魚類；花江鱥、凌源鮈和九棘刺魚僅見于錫林河。

錫林河是烏拉蓋盆地水系中的主要河流，文獻(xiàn)記錄的魚類物種包括瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、北鰍、北方花鰍、北方須鰍、泥鰍、北方泥鰍和九棘刺魚；在本研究的野外調(diào)查期間，新發(fā)現(xiàn)鯽和麥穗魚。目前，在錫林河記錄了2目3科11屬12種魚類，都為土著物種，其中包括中國特有物種達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈以及冷水物種瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、九棘刺魚；魚類群落以鯉形目魚類(11 種)為主體；由4 個區(qū)系生態(tài)類群構(gòu)成，包括北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、北鰍、北方花鰍和北方須鰍)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)。

在達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的41種魚類土著物種中，除了似銅鮈和花江鱥之外，其他39種魚類都見于西遼河-西拉木倫河水系。其中，在距離達(dá)里諾爾濕地最近的西拉木倫河水系中自然分布的魚類有1 目2 科8 屬8 種，包括鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和泥鰍。

3.3 近現(xiàn)代魚類多樣性的變化

3.3.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性變化

為了適應(yīng)近現(xiàn)代漁業(yè)的發(fā)展，于清朝康熙年間，在達(dá)里諾爾濕地，首先在鯉魚湖引種黃河鯉。20世紀(jì)50年代以來，在崗更湖和鯉魚湖的淡水環(huán)境中，相繼成功地馴化和移殖了鰱、鳙、草魚和雜交種德黃鯉、異育銀鯽等經(jīng)濟(jì)魚類。在達(dá)里湖的高鹽堿水體中，雖然也進(jìn)行了這些魚類的馴化和移殖工作，但都未獲得成功。20 世紀(jì)70 年代，在達(dá)里湖中，還進(jìn)行了梭魚(Mugil soiuy)、丁鱥(Tinca tinca)、青 海 湖 裸 鯉(Gymnocypris przewalskii przewalskii)、鯉和達(dá)里湖鯽鯉[鯉魚湖鯉(♂)與達(dá)里湖鯽(♀)的雜交種]等魚類物種的馴化移殖工作，使得達(dá)里湖魚類群落中曾經(jīng)出現(xiàn)過青海湖裸鯉和達(dá)里湖鯽鯉的少量未成熟個體。

通過引種與移殖，無疑提高了達(dá)里諾爾濕地的魚類物種多樣性。但是，受氣候和濕地生態(tài)環(huán)境的共同影響，某些魚類物種分布范圍變窄，魚類多樣性呈現(xiàn)出退化的跡象。內(nèi)蒙古自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站的調(diào)查資料顯示，在僅棲息于達(dá)里湖河口淡化水域的魚類中，2012 年至2013 年，未采集到棒花魚和泥鰍的樣本，但是，在崗更湖和鯉魚湖中有棒花魚和泥鰍；在達(dá)里湖及其附屬淡水水體中，都未采集到凌源鮈、興凱銀鮈和北鰍的樣本，也未采集到昔日在達(dá)里湖全水域分布的九棘刺魚的樣本，但是，在崗更湖和鯉魚湖中有九棘刺魚。

在20世紀(jì)70年代和80年代，在崗更湖和鯉魚湖中，還能同時發(fā)現(xiàn)棒花魚、泥鰍、凌源鮈、興凱銀鮈和九棘刺魚[9,16]，但是，目前其分布范圍已明顯受限，這可能是湖泊水體鹽堿化和面積萎縮相疊加的環(huán)境脅迫，使其原有的生境喪失或者棲息地適宜性降低，而另尋新棲息地所致。當(dāng)然，那些未采集到樣本的魚類，并不意味著該物種已經(jīng)在達(dá)里諾爾濕地消失，可能是因棲息地的適宜性下降而數(shù)量減少，以至于在短期內(nèi)難以捕獲。盡管如此，在一定程度上也可以說明，隨著湖泊生態(tài)環(huán)境的惡化，達(dá)里諾爾濕地魚類棲息地的適宜性在下降，對魚類多樣性持續(xù)健康發(fā)展構(gòu)成潛在威脅。

3.3.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性變化

查干淖爾水系地處錫林郭勒草原深處，1975年至1978 年，在查干淖爾水系，共采集到1 目2 科6 屬7 種魚類，都為土著物種，包括鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、似銅鮈、達(dá)里湖高原鰍和北方花鰍[9]；1999年至2000年，共采集到2目3科7屬7種土著魚類，其中，除了鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚和北方花鰍以外，新增加紅鰭原鲌、泥鰍和九棘刺魚，同時還新增加了移入物種鯉、鰱、鳙、草魚和團(tuán)頭魴[7]。土著物種樣本的采集具有較大的隨機性，其多樣性的變化情況很難判斷。但是，新物種的移入對魚類物種多樣性的提高無疑起到了促進(jìn)作用。雖然兩次調(diào)查所獲得的土著物種數(shù)量相同，但是在第二次調(diào)查的魚類群落結(jié)構(gòu)中，目、科、屬階元層次的魚類多樣性程度則有所提高。

錫林郭勒高原位于大興安嶺南段以西，陰山東段以北，平均海拔約為1 000 m。地處錫林郭勒高原東半部的烏拉蓋盆地水系海拔為800～900 m，區(qū)內(nèi)多鹽堿濕地，自然條件惡劣，不利于魚類繁衍，因為交通不便，所以人類活動對該區(qū)魚類多樣性的擾動較小，為了發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn)，20 世紀(jì)60 年代以來，也開展了魚類引種工作，較成功地將鯉移入該區(qū)的湖泊中，使鯉成為當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)魚類。

自從元代出現(xiàn)捕魚生產(chǎn)至新中國成立，西遼河-西拉木倫河水系的魚類多樣性基本未受到影響。20世紀(jì)50年代至80年代，隨著當(dāng)?shù)貪O業(yè)的快速發(fā)展，先后向該水系中引進(jìn)了青魚、草魚、鰱、鳙和團(tuán)頭魴等養(yǎng)殖魚類，洪水期這些魚類偶爾逃逸到江、河水域，增加了江、河水域中的魚類多樣性。20世紀(jì)90年代以來，自然分布于黑龍江水系的池沼公魚和鴨綠江水系的大銀魚，先后被移殖到該水系，進(jìn)一步增加了該水系的魚類多樣性。

3.4 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的關(guān)系

本研究結(jié)果表明，達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系、西遼河-西拉木倫河水系的魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平都較低，顯示出達(dá)里諾爾濕地與這兩個區(qū)域在魚類多樣性上并無密切關(guān)系。同時表明，諸如放養(yǎng)、引種、馴化和移殖等人類漁業(yè)活動，提高了這些區(qū)域濕地的魚類物種多樣性和魚類群落關(guān)聯(lián)性。

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較高，則反映出兩區(qū)域魚類多樣性的密切關(guān)系，如自然分布在錫林河的12 種魚類，同時也見于達(dá)里諾爾濕地。烏拉蓋盆地水系地處偏遠(yuǎn)，魚類多樣性受人類活動的干擾較少。相比之下，達(dá)里諾爾濕地受漁業(yè)活動的影響較大，如移入物種的增加，使得兩區(qū)域魚類群落的關(guān)聯(lián)性較區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平有所下降。

總體上，達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系的魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平都較低，反映出達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系在魚類多樣性的關(guān)系上并不密切。上述事實，一方面反映出內(nèi)蒙古高原水系與魚類多樣性的形成與演化過程已經(jīng)奠定了達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性間的地史淵源；另一方面也可以看出，近現(xiàn)代以來，人類的漁業(yè)活動提高了達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系的魚類多樣性和群落的關(guān)聯(lián)性。

3.5 魚類多樣性持續(xù)健康發(fā)展

3.5.1 魚類多樣性保護(hù)

魚類多樣性保護(hù)包含兩種意義：一是基于生物多樣性的物種保護(hù)，不論是否為經(jīng)濟(jì)魚類都應(yīng)該保護(hù)；二是基于可利用的漁業(yè)資源保護(hù)，實現(xiàn)漁業(yè)資源持續(xù)健康發(fā)展。達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系魚類多樣性保護(hù)，應(yīng)該將相關(guān)工作納入?yún)^(qū)域生態(tài)建設(shè)規(guī)劃來實施。例如，對達(dá)里諾爾濕地魚類多樣性的保護(hù)工作，可以被納入達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)生態(tài)建設(shè)和達(dá)里湖流域濕地恢復(fù)與保護(hù)總體規(guī)劃中[1-4]。

3.5.2 魚類多樣性合理利用

瓦氏雅羅魚和鯽是達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系中兩種廣泛分布的野生經(jīng)濟(jì)魚類，對其資源的保護(hù)與合理利用，宜采用以下參數(shù)，即瓦氏雅羅魚的合理捕撈年齡應(yīng)該大于或者等于3齡，捕撈強度為0.6[18]；鯽的合理捕撈年齡應(yīng)該大于或者等于3齡，捕撈強度小于2.0[19]。

4 結(jié) 論

達(dá)里諾爾濕地及與其毗鄰水系的魚類多樣性分別由3目5科20屬24種、6目12科40屬48種和相同的6個區(qū)系生態(tài)類群構(gòu)成，其中包含中國特有物種和冷水物種；近現(xiàn)代以來的漁業(yè)活動提高了兩區(qū)域的魚類多樣性和魚類群落的關(guān)聯(lián)性，但是兩區(qū)域間的魚類多樣性并無密切關(guān)系；在合理利用漁業(yè)資源的同時，應(yīng)該結(jié)合區(qū)域濕地生態(tài)建設(shè)，對達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系的魚類多樣性實施保護(hù)，實現(xiàn)區(qū)域魚類多樣性和漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

致謝：達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)管理局、內(nèi)蒙古克什克騰旗達(dá)里湖漁場、內(nèi)蒙古阿巴嘎旗查干淖爾漁場和內(nèi)蒙古錫林郭勒盟水產(chǎn)管理站對本研究的野外工作給予了大力支持；內(nèi)蒙古自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站為本研究提供部分資料，在此一并表示衷心感謝！