焦德志，楊建霄，王昱深，鐘露朋

(齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江齊齊哈爾 161006)

植物群落演替的實(shí)質(zhì)是不同物種間相互替代而引起植物群落在組成結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)生變化，這些變化都與植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)密不可分[1]。植物群落演替一般需要漫長的時(shí)間，以“空間代替時(shí)間”的研究方法則不受時(shí)間的限制，這種方法已經(jīng)成為研究植物群落演替的主要方法[2]。在植物群落演替的過程中，有的植物種群形成且發(fā)展壯大，有的植物種群則衰減甚至消失[3-4]。研究植物群落的演替機(jī)制對退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建具有重要意義。

克隆植物的根莖是一種變態(tài)莖，同時(shí)具有根的空間位置和莖的生理功能[5]。因此，根莖就成為克隆植物與環(huán)境之間信息整合的紐帶和橋梁，對根莖的研究有助于了解植物的演化歷史和未來的演化趨勢[6]?？寺≈参锿ㄟ^在多個(gè)方向上形成密集的匍匐莖或根狀莖網(wǎng)格，進(jìn)行空間拓展，克隆植物的這種空間拓展方式對水土保持、土壤修復(fù)、防風(fēng)固沙和植物恢復(fù)具有重要的啟發(fā)意義，也為采用植物群落演替理論進(jìn)行的生態(tài)環(huán)境修復(fù)和治理實(shí)踐提供了指導(dǎo)[7]。根莖是克隆植物的營養(yǎng)繁殖器官[8]。例如，在法氏披堿草(Elymus farctus)根莖節(jié)上著生的根莖芽能萌發(fā)出具有很強(qiáng)生存能力的分蘗苗[9]。在扎龍濕地中，蘆葦(Phragmites australis)種群根莖中貯藏的養(yǎng)分可以為其營養(yǎng)繁殖體的形成提供物質(zhì)保障[10]。因此，根莖對蘆葦?shù)瓤寺≈参锓N群的生存與發(fā)展、更新與適應(yīng)都有重要作用。濕地中的克隆植物可以通過根莖進(jìn)行克隆生長和克隆繁殖，廣泛分布并長期續(xù)存于濕地中，表現(xiàn)出顯著的進(jìn)化優(yōu)勢[11]。已經(jīng)開展了濕地中植物根莖對積水土壤的響應(yīng)[12]、根據(jù)組織的營養(yǎng)特征預(yù)測草本植物對養(yǎng)分有效性的響應(yīng)[13]、蘆葦入侵狐米草(Spartina patens)優(yōu)勢群落的微尺度空間分布[14]、克隆整合對入侵植物喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)的影響[15]等方面的研究。很多研究是短期的、在溫室實(shí)驗(yàn)條件下開展的，對濕地中典型植物根莖的野外原位觀測和研究較少。因此，對濕地中植物群落演替過程中的克隆植物種群動(dòng)態(tài)的研究，將有助于了解克隆植物現(xiàn)實(shí)種群的補(bǔ)充更新，預(yù)測潛在種群的空間擴(kuò)展規(guī)律。

受自然和人類活動(dòng)因素的共同影響，扎龍濕地在不斷萎縮，湖泊面積減少了15.2%，明水水域面積減小了49.4%[16]。扎龍濕地中曾經(jīng)集中分布的蘆葦沼澤已經(jīng)破碎化。在扎龍濕地中，既分布著單優(yōu)物種的蘆葦群落和羊草(Leymus chinensis)群落，又分布著以蘆葦為優(yōu)勢種、羊草為伴生種或者以羊草為優(yōu)勢種、蘆葦為伴生種的混生植物群落，植物群落的這種連續(xù)或者鑲嵌分布的特點(diǎn)，為研究植物群落演替過程中蘆葦種群根莖調(diào)節(jié)規(guī)律提供了理想的野外實(shí)驗(yàn)場地。本研究采用以“空間代替時(shí)間”的研究方法，在理論上的演替早期、中期和晚期的植物群落區(qū)布設(shè)采樣地，于2019 年5月至10月期間，采集土壤和蘆葦根莖樣品；比較各植物群落區(qū)的蘆葦種群根莖長度和生物量，分析土壤因素與蘆葦種群根莖長度、生物量的關(guān)系，以期為蘆葦種群更新和擴(kuò)展的機(jī)制研究提供理論支持，為退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)實(shí)踐提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地設(shè)置

扎 龍 濕 地(46°52′N 至47°32′N，123°47′E 至124°37′E)的植被包括草甸草原、草甸、沼澤和水生植被共4 種類型。該區(qū)域氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為3.2 ℃，年降水量為440～490 mm[17-18]。該濕地的土壤為草甸土、鹽堿土、沼澤土和腐殖沼澤土。蘆葦在扎龍濕地中廣泛分布。在理論上，設(shè)定扎龍濕地中植物群落的演替順序?yàn)檠虿?蘆葦群落(早期)→蘆葦+羊草群落(中期)→蘆葦群落(晚期)。

在扎龍濕地中的羊草+蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)和蘆葦群落區(qū)，分別設(shè)置了1處采樣地。

采樣地1在蘆葦群落區(qū)中。該群落區(qū)的土壤為沼澤土，地表在雨季時(shí)積水，植物群落為單優(yōu)群落，優(yōu)勢種為蘆葦，蘆葦種群的蓋度大于95%，伴生種為寸草薹(Carex duriuscula)和針藺(Scabrousscale spikesedge)。

采樣地2 在蘆葦+羊草群落區(qū)中。該群落區(qū)的土壤為草甸土，地表無積水，植物群落為混生群落，優(yōu)勢種為蘆葦，蘆葦種群的蓋度大于70%，伴生種為羊草、野大麥(Hordeum brevisubulatum)、朝鮮堿茅(Puccinellia chinampoensis)和針藺。

采樣地3 在羊草+蘆葦群落區(qū)中。該群落區(qū)的土壤為草甸土，地表無積水，植物群落為混生群落，優(yōu)勢種為羊草，羊草種群的蓋度大于70%，伴生種為蘆葦、野大麥、朝鮮堿茅和西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)。

1.2 樣品采集和測試方法

2019年5月22日、6月20日、7月23日、8月24日、9 月20 日和10 月19 日，在3 處采樣地，采集了土壤樣品。

每個(gè)采樣日，在每處采樣地，利用鐵鍬，挖取3份規(guī)格為1 m×1 m×1 m土壤樣品。撿取土壤樣品中的所有蘆葦根莖，將其分裝于塑料袋中，密封、標(biāo)記；利用土鉆，原位采集0～100 cm 深度的土壤樣品3份，將3份土壤樣品混勻后，裝入封口袋中，密封、標(biāo)記；將蘆葦根莖和土壤樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

在實(shí)驗(yàn)室中，利用卷尺，測量在每處采樣地采集的每條蘆葦根莖的長度后，計(jì)算出單位體積蘆葦種群根莖的累積長度；將蘆葦根莖樣品在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，利用分析天平，稱量其質(zhì)量。采用稱量法，測定土壤樣品的含水量。采用電位法，測定土壤樣品的pH。采用堿解擴(kuò)散法，測定土壤樣品的速效氮含量。采用鉬銻抗比色法，測定土壤樣品的速效磷含量。采用分光光度法，測定土壤樣品的速效鉀含量。采用重鉻酸鉀氧化法，測定土壤樣品的有機(jī)質(zhì)含量。采用電導(dǎo)率法[19]，測定土壤樣品的可溶性鹽含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

利用SPSS 26.0 軟件和Excel 2010 軟件，統(tǒng)計(jì)和分析蘆葦根莖長度和生物量的實(shí)測數(shù)據(jù)，計(jì)算單位體積蘆葦種群根莖的累積長度。

采用單因素方差分析方法，分析各采樣地之間、各采樣日之間單位體積蘆葦種群根莖的累積長度、生物量的差異程度。

采用Pearson相關(guān)分析方法，分析蘆葦種群根莖長度、生物量與土壤因素的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 各植物群落區(qū)的蘆葦種群根莖長度

由表1可知，2019年5月至10月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)和羊草+蘆葦群落區(qū)的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度分別變化在10 750.00～12 063.00 cm/m3、 8 371.00～9 620.00 cm/m3和6 384.00～8 504.00 cm/m3之間。

表1 各采樣日3種植物群落區(qū)單位體積蘆葦種群根莖的累積長度平均值Table 1 The mean values of cumulative length per unit volume of rhizome of Phragmites australis population in 3 kinds of plant communities areas on each sampling day

在蘆葦群落區(qū)和蘆葦+羊草群落區(qū)，10月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度顯著大于其他采樣日(p＜0.05)，9月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度顯著大于5 月至8 月采樣日(p＜0.05)；7 月與8 月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度無顯著差異，5月與6月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度也無顯著差異，7月、8月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度都顯著大于5月、6月采樣日(p＜0.05)。

在羊草+蘆葦群落區(qū)，5月至10月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度依次顯著增大(p＜0.05)。

在各月的采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度都依次顯著減小(p＜0.05)。

2.2 各植物群落區(qū)的蘆葦種群根莖生物量

2019年5月至10月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)和羊草+蘆葦群落區(qū)的蘆葦種群根莖生物量分別變化在576.54～946.81 g/m3、424.44～709.30 g/m3和314.99～566.06 g/m3之間(表2)。

表2 各采樣日3種植物群落區(qū)蘆葦種群根莖的生物量平均值Table 2 The mean values of biomass of rhizome of Phragmites australis population in 3 kinds of plant communities areas on each sampling day

在蘆葦群落區(qū)，10月、5月、6月、9月、7月、8月采樣日的蘆葦種群根莖生物量依次顯著減小(p＜0.05)。

在蘆葦+羊草群落區(qū)，10 月、5 月、6 月(或者9月)、7 月、8 月采樣日的蘆葦種群根莖生物量依次顯著減小(p＜0.05)；6 月與9 月采樣日的蘆葦種群根莖生物量無顯著差異。

在羊草+蘆葦群落區(qū)，10 月、5 月(或者9 月、6月)、7月(或者8月)采樣日的蘆葦種群根莖生物量依次顯著減小(p＜0.05)；5 月、6 月、9 月采樣日的蘆葦種群根莖生物量之間無顯著差異，7月與8月采樣日的蘆葦種群根莖生物量無顯著差異。

在各月的采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)的蘆葦種群根莖生物量都依次顯著減小(p＜0.05)。

2.3 各植物群落區(qū)土壤的理化性質(zhì)

5月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量都依次顯著減小(p＜0.05)，0～100 cm 深度土壤pH、可溶性鹽含量都依次顯著增大(p＜0.05)(表3)。

6月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量都依次顯著減小(p＜0.05)，0～100 cm 深度土壤pH、可溶性鹽含量都依次顯著增大(p＜0.05)，蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的含水量顯著大于蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)(p＜0.05)。

7月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量都依次顯著減小(p＜0.05)，0～100 cm深度土壤的可溶性鹽含量都依次顯著增大(p＜0.05)，羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm深度土壤pH顯著大于蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)(p＜0.05)。

8月、9月和10月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量都依次顯著減小(p＜0.05)，0～100 cm深度土壤的可溶性鹽含量都依次顯著增大(p＜0.05)，蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤的含水量顯著大于蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)(p＜0.05)，羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤pH 顯著大于蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)(p＜0.05)。

2.4 蘆葦種群根莖長度、生物量與土壤因素的關(guān)系

各植物群落區(qū)的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度分別與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量顯著正相關(guān)(n=9，p＜0.01)，其 相 關(guān) 系 數(shù) 分 別 為0.952、0.972、0.994、0.993、0.980；其分別與土壤pH、可溶性鹽含量顯著負(fù)相關(guān)(n=9，p＜0.01)，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.970、-0.973。

各植物群落區(qū)的蘆葦種群根莖的生物量分別與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量顯著正相關(guān)(n=9，p＜0.01)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.954、0.976、0.993、0.992、0.991；其分別與土壤pH、可溶性鹽含量顯著負(fù)相關(guān)(n=9，p＜0.01)，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.962、-0.967。

3 討 論

3.1 根莖克隆生長對植物群落演替的生態(tài)學(xué)意義

在植物群落演替的過程中，一些物種通過擴(kuò)大生態(tài)位和增強(qiáng)競爭力，成為新的優(yōu)勢物種而取代舊的優(yōu)勢物種[20]?？寺≈参锔o的克隆生長不僅使現(xiàn)實(shí)種群不斷鞏固已經(jīng)占據(jù)的空間，而且形成具有較高存活力的潛在種群，對尚未占據(jù)的空間進(jìn)行潛在擴(kuò)張[14]?？寺≈参锔o節(jié)間著生的營養(yǎng)芽可以發(fā)育成地上分株，分株是克隆植物以營養(yǎng)生長方式形成的、具有相同遺傳背景的獨(dú)立個(gè)體，其對現(xiàn)實(shí)種群的穩(wěn)定性具有重要作用[21]?？寺≈参锏臓I養(yǎng)芽還可發(fā)育成新的根莖，新根莖對種群更新和擴(kuò)展的意義則更加深遠(yuǎn)?？寺≈参锏男赂o不僅對因老根莖死亡造成的潛在種群損失進(jìn)行補(bǔ)充，其在水平方向上的延伸還可以使新分株向遠(yuǎn)方擴(kuò)展，避免與親株直接競爭空間和資源，更有利于種群占據(jù)或擴(kuò)展水平方向的生態(tài)位空間。另外，新根莖上著生的根莖芽又將繼續(xù)補(bǔ)充潛在種群。盡管克隆植物的地上現(xiàn)實(shí)種群多為“一年生”的植物種群，但是地下潛在種群的“多年生”特性可以保持種群的永久活力，甚至永生。因此，克隆植物的根莖長度蘊(yùn)含著種群生長和空間擴(kuò)展等信息[10]，根莖生長在某種意義上可以促進(jìn)植物群落演替。在本研究中，2019 年5 月至10 月各采樣日，扎龍濕地不同植物群落區(qū)單位體積蘆葦種群根莖的累積長度都是代表植物群落演替后期的蘆葦群落的最大，代表演替早期的羊草+蘆葦群落的最?。慌c5月采樣日的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度相比，10月采樣日，蘆葦群落、蘆葦+羊草群落、羊草+蘆葦群落的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度分別增長了12.22%、14.92%和33.20%，代表演替早期植物群落的羊草+蘆葦群落的蘆葦種群根莖的相對生長速率最大。此外，在挖取蘆葦根莖時(shí)還發(fā)現(xiàn)，蘆葦群落的蘆葦種群根莖的最大齡級為6齡，而蘆葦+羊草群落的蘆葦種群根莖的最大齡級為5齡，羊草+蘆葦群落的蘆葦種群根莖的最大齡級為4 齡。羊草+蘆葦群落的蘆葦種群根莖形成的時(shí)間較短，其在土壤中具有更充分的擴(kuò)展空間，利于蘆葦根莖的延伸生長。雖然羊草+蘆葦群落區(qū)和蘆葦+羊草群落區(qū)的土壤中也分布著羊草的根莖，但是羊草根莖大多分布在0～20 cm 深度的土層中，而蘆葦根莖多分布在20 cm深度以下的土層中，二者具有不同的生態(tài)位空間。研究表明，天然草原中的蘆葦與羊草可以形成一種共生關(guān)系，這與物種自身的生物學(xué)特性密切相關(guān)[22]。在環(huán)境發(fā)生改變的情況下，蘆葦種群與羊草種群之間也會(huì)發(fā)生此消彼長的現(xiàn)象。在松嫩平原，當(dāng)環(huán)境由濕潤變?yōu)楦珊禃r(shí)，蘆葦沼澤會(huì)演替為羊草草甸，羊草成為優(yōu)勢物種；當(dāng)環(huán)境由干旱變?yōu)闈駶檿r(shí)，植物群落反向演替，蘆葦成為優(yōu)勢物種[23]。因此，扎龍濕地蘆葦種群根莖的年齡組成和根莖長度的變化趨勢表明，濕地中的植物群落正在發(fā)生演替。從2009 年開始，建立了扎龍濕地長效補(bǔ)水機(jī)制，2009 年至2017 年共向扎龍濕地補(bǔ)水30×108m3，有效地緩解了扎龍濕地的缺水問題，也加速了蘆葦種群的更新和擴(kuò)展，促進(jìn)了扎龍濕地中植物群落的正向演替過程。從生態(tài)適合度的角度看，多年生克隆植物可以提高逆境生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)能力[24]。因此，在退化濕地的恢復(fù)實(shí)踐中，可以充分利用克隆植物這種營養(yǎng)繁殖的特性與優(yōu)勢，更好地發(fā)揮克隆植物的自組織更新和拓展機(jī)制的作用[25]。

3.2 根莖貯藏養(yǎng)分對克隆植物種群拓展的生態(tài)學(xué)意義

根莖不僅是克隆植物的營養(yǎng)繁殖器官，而且也是主要的養(yǎng)分貯藏器官，根莖的生物量可以表征根莖的養(yǎng)分消耗和貯藏情況[25]?？寺≈参锔o貯藏的養(yǎng)分可以為新根莖和幼株的生長提供營養(yǎng)物質(zhì)[26]。在松嫩平原堿化草甸旱地中，由于蘆葦種群新生根莖的整個(gè)生長過程所需的營養(yǎng)物質(zhì)都由老根莖直接提供，因此老根莖中的營養(yǎng)物質(zhì)被不斷消耗，當(dāng)植物幼株葉片的光合產(chǎn)物能滿足其自身生長消耗時(shí)，根莖不再為分株繼續(xù)提供營養(yǎng)物質(zhì)，至生長季后期，地上分株所生產(chǎn)的物質(zhì)還將向根莖轉(zhuǎn)移而進(jìn)行貯藏[27]。本研究表明，扎龍濕地中各植物群落蘆葦種群根莖的養(yǎng)分含量存在明顯差異，在5月至10月的蘆葦生長季內(nèi)，蘆葦群落的蘆葦種群根莖中的養(yǎng)分含量都最大，羊草+蘆葦群落的蘆葦種群根莖中的養(yǎng)分含量都最小。5 月至10 月采樣日，各植物群落蘆葦種群根莖的生物量呈單谷型變化，最大值出現(xiàn)在10月采樣日，最小值出現(xiàn)在8月采樣日，表明在生長初期蘆葦種群根莖中的養(yǎng)分在消耗，在生長末期蘆葦種群根莖中的養(yǎng)分在貯藏。與5 月采樣日的各植物群落的蘆葦種群根莖的生物量相比，10 月采樣日，蘆葦群落、蘆葦+羊草群落、羊草+蘆葦群落的蘆葦種群根莖的生物量分別增加了10.30% 、19.88% 、44.00%。蘆葦通過根莖進(jìn)行營養(yǎng)繁殖的養(yǎng)分消耗和貯藏規(guī)律，為翌年的生長季儲備了營養(yǎng)物質(zhì)，不僅可以維持種群更新和擴(kuò)展的持久活力，也增強(qiáng)了種群的生存競爭力[20]。

3.3 土壤對蘆葦種群動(dòng)態(tài)和植物群落演替的作用

土壤的理化性質(zhì)不僅能影響植物個(gè)體的生長和發(fā)育，而且能影響植物種群的消長，進(jìn)而對植物群落類型和演變產(chǎn)生影響[28-29]。研究扎龍濕地中蘆葦種群根莖長度、生物量與土壤因素之間的相互作用，不僅有助于了解植物的進(jìn)化歷史和未來趨勢[5]，也有助于更好地說明克隆植物蘆葦對獨(dú)特環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。在本研究中，扎龍濕地中各植物群落區(qū)的土壤理化指標(biāo)值存在差異，各月采樣日，羊草+蘆葦群落區(qū)土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量和速效鉀含量都最小，蘆葦+羊草群落區(qū)土壤的以上5個(gè)指標(biāo)值居中，蘆葦群落區(qū)土壤的以上5 個(gè)指標(biāo)值都最大，而土壤pH和可溶性鹽含量值的變化規(guī)律則與之相反；5月至10 月采樣日，蘆葦群落區(qū)、蘆葦+羊草群落區(qū)、羊草+蘆葦群落區(qū)0～100 cm 深度土壤中的速效鉀和速效氮含量都呈單峰型變化，最大值出現(xiàn)在8月采樣日；速效磷含量在不斷減?。挥袡C(jī)質(zhì)含量也呈單峰型變化，最大值出現(xiàn)在9 月采樣日；7 項(xiàng)土壤理化指標(biāo)值都分別與單位體積蘆葦種群根莖的累積長度、生物量顯著相關(guān)?？傮w而言，隨著扎龍濕地中植物群落演替的進(jìn)展，土壤水分和營養(yǎng)條件越來越好，鹽堿化程度越來越低。在扎龍濕地退化和恢復(fù)的過程中，存在著以蘆葦為優(yōu)勢種的沼澤和以羊草為優(yōu)勢種的草甸草原間的協(xié)同消長過程，在宏觀上，表現(xiàn)為蘆葦種群與羊草種群優(yōu)勢地位的變化，其實(shí)質(zhì)是兩種優(yōu)勢種群對土壤性質(zhì)變化的適應(yīng)性存在明顯差異。蘆葦和羊草都為典型的克隆植物，并且都以營養(yǎng)繁殖的方式進(jìn)行種群的更新和擴(kuò)展，雖然兩者對土壤肥力的要求都不高，但是其對土壤性質(zhì)的適應(yīng)性存在差異。與蘆葦相比，羊草更適合干旱、鹽堿化的環(huán)境。扎龍濕地補(bǔ)水后，不僅使土壤的含水量增大，而且使土壤pH 降低、可溶性鹽含量減小，這種土壤環(huán)境變化抑制了中旱生植物羊草的生長和繁殖，更適宜濕生植物蘆葦?shù)纳L和繁殖，故蘆葦種群的競爭力增強(qiáng)，依靠其自身的適應(yīng)性強(qiáng)、營養(yǎng)繁殖快的遺傳特性，實(shí)現(xiàn)了植物群落的正向演替。

4 結(jié) 論

以扎龍濕地中的羊草+蘆葦群落、蘆葦+羊草群落、蘆葦群落分別代表該濕地植物群落演替早期、中期、晚期的植物群落，在植物的完整生長季中，各植物群落的單位體積蘆葦種群根莖的累積長度值在不斷增大，蘆葦種群根莖的生物量值呈單谷型變化，體現(xiàn)出蘆葦種群克隆繁殖的遺傳學(xué)特性；蘆葦群落區(qū)土壤的含水量、各種養(yǎng)分含量、鹽堿化程度都明顯優(yōu)于羊草+蘆葦群落區(qū)和蘆葦+羊草群落區(qū)，這種土壤環(huán)境抑制了中旱生植物羊草等的生長和繁殖，促進(jìn)了濕生植物蘆葦?shù)纳L和繁殖，土壤環(huán)境更適宜蘆葦群落的生存。

扎龍濕地長效補(bǔ)水機(jī)制的建立和實(shí)施有利于退化濕地的自然恢復(fù)。