尹曉蛟,楊 旭

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學院, 湖北武漢 430200)

禿杉為杉科臺灣杉屬植物,可溯源到第三紀古熱帶植物區(qū)系,冰期以后僅存于我國, 1904年禿杉在我國臺灣中部中央山脈被發(fā)現(xiàn),目前也僅分布在我國臺灣、湖北、貴州和云南等地區(qū)。因為種群數(shù)量極為稀少,又極具考古研究價值,禿杉被認定為國家一級瀕危珍稀植物。禿杉具有較高的用材價值,相較于杉木和馬尾松人工林,禿杉生長更快,是培育大徑級珍貴用材和建設國家木材戰(zhàn)略儲備林的優(yōu)良樹種。具有更高的固碳、涵養(yǎng)水源和保持水土等生態(tài)功能,對維護林地地力,保護生態(tài)環(huán)境,促進人工林的可持續(xù)經(jīng)營與發(fā)展具有重要作用[1-2]。為充分保護利用禿杉種質(zhì)資源,我國多省建立起保護區(qū),掛牌保護,開展研究工作,育苗造林,建立種植基地[3-9]。我國對禿杉的分類、分布、生物學特性、種源試驗、育苗技術(shù)、造林更新等方面進行了大量研究。該研究就禿杉的分布范圍及種源選擇的研究近況進行梳理,為禿杉的種質(zhì)資源保護利用、遺傳育種等方面的深入研究做好鋪墊。

1 禿杉的分布范圍

禿杉是我國特有的珍稀樹種,在全球范圍內(nèi),僅在我國有天然分布區(qū)。洪菊生等[10]提到禿杉的自然分布區(qū)位于湖北省西南部的利川、貴州省東南部的雷公山、云南省橫斷山脈西部的怒山和高黎貢山、云南怒江和瀾滄江流域。王挺良[11]還補充了一個分布區(qū),即福建鷲峰山脈中南段屏南、古田2縣,分布在24°31′～30°08′N,97°00′～109°06′E,垂直分布于海拔800～2 500 m。陳紹林等[7]分析了禿杉在湖北的分布狀況,禿杉林主要分布于湖北西部利川市星斗山國家級自然保護區(qū)所轄的毛壩、沙溪、涼霧、元堡 4 個鄉(xiāng),以毛壩、沙溪為中心分布區(qū)。黃海仲等[12]認為禿杉在云南分布于黎貢山、滇西保山、怒江地區(qū)及云龍等地,海拔1 700～2 600 m。在2013年第二次全國野生重點保護植物普查中,云南省維西縣發(fā)現(xiàn)了巨大的野生杉木植物及其群落,進一步擴大了杉木的自然分布區(qū)域[13]。趙峰[14]在有關(guān)貴州省禿杉天然分布區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn),貴州雷公山禿杉林所處地理位置為26°20′25″～26°25′00″N,108°12′00″～108°20′00″E,主要分布在雷公山東南面斜坡中部800～1 300 m的溝谷兩側(cè)。禿杉的垂直分布區(qū)間與氣候條件相關(guān),低海拔地區(qū)溫度差異比較大,不適應禿杉生長;而高海拔溫度差異大、風大、霧大,同樣不適應禿杉的生長。

2 種源選擇試驗研究進展

優(yōu)良種源的選擇是林木遺傳育種的重要環(huán)節(jié),種源試驗在相對一致的環(huán)境中進行,可以反映林木種源間生長性狀的遺傳變異,揭示變異的環(huán)境和遺傳機制[15]。禿杉的各個自然分布區(qū)生境復雜多樣,又存在地理隔離,導致禿杉這一物種出現(xiàn)較大的遺傳變異[16],長期生長在野生分布區(qū)的禿杉,一部分遺傳基因的表達受到抑制,直至它們被引種至新環(huán)境中,引種地環(huán)境可能會解除這種抑制作用,從而在禿杉中產(chǎn)生了種質(zhì)差異[17]。自20世紀70年代以來我國多地相繼開展了禿杉種源試驗,覆蓋福建、廣東、廣西、湖南、湖北、安徽、浙江、江西、江蘇、四川、貴州、云南12個省(區(qū)),試驗涉及不同種源生態(tài)適應性及抗性差異、種源間苗期和幼林期生長量變異、種源間地理變異、種源區(qū)劃分和栽培區(qū)劃等方面,試驗成果為各生態(tài)區(qū)選擇適宜的種源造林提供了充分的理論依據(jù)。

2.1 種源間生態(tài)適應性差異研究生態(tài)條件對禿杉的生長影響,不同學者持不同觀點。一種觀點認為,禿杉不同種源的生 長物候?qū)夂?、海拔等的適應性表現(xiàn)不一。洪菊生等[10]、施行博等[18]曾報道全國禿杉引種試驗中,協(xié)作組在12個省共64個點開展種源試驗,建立起全國試驗網(wǎng)。在浙江引種的不同種源在抗寒性能方面表現(xiàn)出較大差異,云南龍陵、騰沖、昌寧、湖北利川種源受凍害嚴重,而貴州種源表現(xiàn)較好。在江蘇引種的不同種源、不同家系在面臨持續(xù)高溫干旱氣候時表現(xiàn)出明顯差異。李曉儲等[19]認為不同種源的生態(tài)適應性呈現(xiàn)經(jīng)向東西漸變,緯度偏北經(jīng)度偏東的湖北利川種源適應性明顯優(yōu)于云南種源。連勇機等[20]對福建省德化葛坑林場收集的云南、湖北禿杉11個種源22個家系應用層次選擇決策法進行禿杉優(yōu)良種源選擇,結(jié)果表明,在家系中L4、C9、L5、龍陵L、L8、C3、C2、C8、騰沖、L1種源能夠適應福建中高海拔山區(qū)生長,C10、昌寧C等12個種源生長差,表現(xiàn)為不適合福建中高海拔山區(qū)生長。在中山陵引種禿杉的33個種源家系,苗期生長期同樣表現(xiàn)出明顯的生態(tài)適應性差異[21]。

另一種觀點認為,禿杉種源間沒有明顯的生態(tài)適應性差異。章健[22]收集貴州、云南、湖北3地5個種源在安徽東至縣開展種源育苗試驗,試驗結(jié)果表明,各種源的生態(tài)適應性差異不明顯。王明懷等[23]分析了引種至廣東的8個禿杉種源原產(chǎn)地經(jīng)度、緯度、年均溫度、年降水、海拔與發(fā)芽、物候、苗高等 11個指標相關(guān)性,結(jié)果顯示除苗高、苗最大半月高生長與海拔相關(guān)顯著外,其余相關(guān)性都不顯著。不同結(jié)論的產(chǎn)生或與種源和引種地的氣候條件相似程度有關(guān)。桂西北營造禿杉人工林的試驗中,因引種地與貴州省雷公山、云南西部怒江具相似的氣候,選用貴州雷公山種源營造禿杉人工林獲得較高生物生產(chǎn)力,證明了種源地與引種地氣候條件的相似性與種源在引種地的生態(tài)適應性有關(guān)[24]。

2.2 種源間苗期和幼林期生長量變異研究林木早期選擇理論中提到,性狀的早晚期具有相關(guān)性。實行對禿杉不同種源苗期和幼林期的生長監(jiān)測有利于對其成年時的目的性狀進行選擇,盡早篩選優(yōu)良種源加以培育和利用,從而有效縮短育種年限和加快育種進程[25]。

大量對種源幼苗和幼林生長變化的研究表明,不同種源間的幼苗高度、地徑、發(fā)芽率、出苗率、材積生長量等生長性狀存在顯著差異。

林賢山[26]收集云南、湖北5個產(chǎn)地共17個家系種子于福建進行育苗、造林試驗,經(jīng)過23 a的試驗觀測,數(shù)據(jù)結(jié)果表明所有禿杉種源樹高和胸徑在同一立地條件差異達到顯著水平。引種地立地條件不同,表現(xiàn)優(yōu)良的種源也完全不同。宋叢文等[27]統(tǒng)計了湖北省五峰引種的不同種源的禿杉苗高、地徑、發(fā)芽率、成苗率、胸徑生長量和材積生長量等數(shù)據(jù)并作相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)種源間的生長差異非常顯著,說明禿杉因種源不同而存在遺傳差異。嚴學祖等[28]研究論述了如何為瀘州市篩選和引種優(yōu)質(zhì)的禿杉種質(zhì)資源。在試驗中對收集的11個禿杉種質(zhì)資源的高、徑、冠幅、造林成活率、抗旱性5個指標進行統(tǒng)計,種源間生長性狀差異極顯著。歐陽錦彰[29]選擇貴州、云南的6個禿杉種源集中在福建進行造林試驗,林齡為22 a時觀測結(jié)果顯示,禿杉種源間各生長因子差異不大,差異不顯著。這一結(jié)果的出現(xiàn),或與種源間林木生長存在顯著的林齡效應,發(fā)育特性隨林齡變化存在早晚差異有關(guān)[30]。

近年來,多個研究團隊圍繞禿杉家系的生長性狀遺傳變異開展研究,歐陽磊[31]在閩南山區(qū)德化縣不同海拔高度和立地條件建立 4 片禿杉種源和家系試驗林,生長到25 a時,每木調(diào)查樹高、胸徑、冠幅和枝下高等生長性狀。除少部分生長性狀在重復與種源交互作用的差異未達到顯著水平外,種源和家系間樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長性狀的差異均達到顯著或極顯著水平。證明生長性狀在種源和家系水平上受強遺傳控制,在個體水平上受中等偏下遺傳控制。連勇機[32]進一步研究了5年生、15年生和24年生禿杉半同胞家系的樹高、胸徑、材積和冠幅的變異情況,認為不同樹齡禿杉其生長性狀的半同胞家系遺傳力和單株遺傳力受不同程度的遺傳控制。禿杉家系間存在豐富的表型變異,這些豐富的表型變異為優(yōu)良材料的選擇提供了參考依據(jù)。

2.3 種源地理變異規(guī)律研究種源地理變異規(guī)律的研究,是研究種源與地理位置之間的關(guān)系,為合理區(qū)劃種源區(qū)域和種子調(diào)撥界限奠定基礎(chǔ)。禿杉的分布區(qū)零星散在,呈現(xiàn)不連續(xù)性,分布在湖北利川、貴州黔東南、云南滇西山地的禿杉因沒有基因交流,在地理上又有數(shù)代的隔離,形成了彼此間遺傳變異較大的局面[33-35]。大量的禿杉種源的地理變異研究結(jié)果主要指向種源變異與經(jīng)度高度相關(guān),和緯度中度相關(guān),且變異的趨勢不連續(xù)[36]。施行博等[18]在廣西、貴州、安徽開展的種源試驗結(jié)果表明,禿杉的多數(shù)生長性狀與產(chǎn)地經(jīng)度密切相關(guān),其地理變異的趨勢,呈東西經(jīng)向漸變。同一緯度西部種源的苗高、冠幅、側(cè)枝數(shù)低于東部種源,同一經(jīng)度北部種源長勢低于南部。在被試材料中,貴州雷公山保護區(qū)種源表現(xiàn)力明顯優(yōu)于經(jīng)度偏西的云南種源和緯度偏北的湖北利川種源。這些種源隨地理位置的變異傾向于不連續(xù)的遺傳變異類型,與東西生態(tài)條件漸變直接相關(guān),尤其受不同經(jīng)度的日照和氣溫和產(chǎn)地濕度因子控制。對于禿杉種源受產(chǎn)地經(jīng)緯度影響這一觀點,樓浙輝[37]的研究得出了相反的結(jié)果,在其進行的種源試驗中,選擇云南和貴州7個種源引種至江西省樂安縣,測量12 a生苗生長指標,從種源樹高和胸徑生長與經(jīng)、緯度的變異關(guān)系來看,基本上沒有顯著相關(guān)性。王明懷等[38]在一項有關(guān)禿杉種源的研究中也認為禿杉不同種源生長性狀與地理因子之間不存在顯著相關(guān)性。這一結(jié)果與禿杉自然分布區(qū)狹窄,呈零星塊狀分布,無法形成明顯的隨經(jīng)、緯度和海拔變異規(guī)律有關(guān)。

2.4 種源區(qū)劃分和栽培區(qū)劃研究種源區(qū)劃是種源試驗的最終目標之一,是貫徹適地適種源方針的重要前提。多個研究團隊針對我國現(xiàn)有的禿杉種源開展了種源區(qū)劃的研究,為大面積引種栽培禿杉選用良種奠定基礎(chǔ)。

王明懷等[23]收集了云南、貴州、湖北3省份的8個禿杉種源36個家系在廣東省引種栽培,統(tǒng)計了11年生禿杉的芽、物候、苗高等11個生長性狀指標進行主成分分析,結(jié)合第一、二主成分聚類分析可將種源分為 3個種源區(qū),即湖北利川種源區(qū),云南昌寧、云南滕沖種源區(qū),云南龍陵、貴州雷公山種源區(qū)。其中云南龍陵和貴州種源區(qū)種源在廣東生長表現(xiàn)良好,適宜在廣東引種推廣。

全國禿杉種源試驗協(xié)作組[33]在1988年開展的禿杉全國種源試驗中,將收集到的貴州、云南、湖北共12個種源劃分為3個區(qū)2個亞區(qū):貴州黔東南雷公山種源區(qū)、湖北鄂西利川種源區(qū)、滇西高黎貢山種源區(qū)(分為滇西北貢山和滇西騰沖2個種源亞區(qū))。廣西試驗點以貴州黔東南雷公山種源生長快,表現(xiàn)好。而湖北鄂西利川、云南貢山種源在廣西、貴州造林都無經(jīng)濟價值。

嚴學祖等[28]開展了針對四川瀘州地區(qū)的禿杉種源區(qū)劃分,來自云南、湖北、貴州的11個種源規(guī)劃入4個種源區(qū):貴州雷公山脈種源區(qū)、云南騰沖種源區(qū)、云南龍陵種源區(qū)、湖北利川河谷種源區(qū)。貴州雷公山脈種源區(qū)的各種源在引種區(qū)都具較高的生長量和較強的抗逆性,是最適宜在瀘州引種的種源區(qū)。

禿杉的種源地氣候決定了其栽培區(qū)范圍。只有栽培區(qū)和原產(chǎn)地的氣候因子一致,禿杉引種試驗才更容易獲得成功,這就需要制定區(qū)劃來指導不同地區(qū)的禿杉栽培。有關(guān)禿杉栽培區(qū)劃研究已有報道,多項種源試驗在不同時期、從不同角度對禿杉的多個種源栽培進行區(qū)劃,有助于禿杉栽培產(chǎn)業(yè)的良好布局和發(fā)展。廣東省自1981年起設置12個試驗點開展禿杉引種栽培試驗,并以降水量、日照時數(shù)等8個氣象因子為基礎(chǔ),結(jié)合禿杉生長表現(xiàn)將造林區(qū)劃分為Ⅰ區(qū),粵北區(qū);Ⅱ區(qū),粵東北區(qū);Ⅲ區(qū),粵西沿海丘陵區(qū);Ⅳ區(qū),粵東、粵中丘陵區(qū)。其中,Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)為禿杉適宜引種栽培區(qū)[39]。

3 展望

種源選擇試驗作為林木育種的一項基礎(chǔ)工作,旨在探索樹種的變異性和種源選擇潛力,為各地區(qū)選擇適宜的種源引種造林提供依據(jù)。20世紀90年代以來,有關(guān)禿杉的研究大量集中在種源選擇試驗上,從不同種源的生態(tài)適應性,苗期幼林期生長量方面展開比較。整個試驗過程基本是開展的田間試驗研究,所得到的種源變異規(guī)律僅是從表型和地理各因子之間的相關(guān)性推測而來,為了進一步探究禿杉種源變異的分子基礎(chǔ),后續(xù)工作將對樹種內(nèi)群體或種群內(nèi)進行遺傳測定,可選擇RFLP分析、RAPD分析、AFLP分析等手段對引種試驗區(qū)禿杉的遺傳多樣性問題進行專項研究。

我國針對禿杉的種源試驗研究內(nèi)容從種源與林木生長關(guān)系進一步拓展到揭示不同樹種地理變異規(guī)律,建立變異與地理、氣候因子的相關(guān)性模型。禿杉種源地理變異規(guī)律指向生長量和適應性均表現(xiàn)出明顯的地理漸變,且與經(jīng)度的關(guān)系比與緯度及海拔的關(guān)系密切。從種源區(qū)劃和栽培區(qū)劃分研究結(jié)果來看,參與種源區(qū)劃和栽培區(qū)劃分的種質(zhì)資源數(shù)量較少,現(xiàn)已開展的試驗也并不深入。下一步應注重擴充試驗對象范圍,劃分更準確和全面的種源區(qū)和種源亞區(qū),另外在原有的幾個試驗點基礎(chǔ)上擴大進行禿杉引種栽培試驗,為禿杉的引種栽培提供更多機會。

從禿杉的保護層面來看,禿杉的優(yōu)良生態(tài)價值和其資源缺乏的現(xiàn)狀之間矛盾凸顯,需要及時開展綜合利用方面的研究,將現(xiàn)有禿杉資源轉(zhuǎn)變?yōu)閮r值可觀的商品,才能更有效推動資源保護和利用的進程。

總之,禿杉種源試驗的開展,為人工林定向培育和改良奠定了扎實的基礎(chǔ)。按照不同的遺傳方向,利用種源試驗評選出一批優(yōu)良種源和優(yōu)良家系,將是加快人工林定向遺傳改良的必然趨勢。