陳曉晶,魏 震

(四川省珍稀特有魚(yú)類(lèi)保護(hù)與利用中心,四川 崇州 611247)

鱘形目魚(yú)類(lèi)隸屬硬骨魚(yú)綱(Osteichthyes)、輻鰭亞綱(Acinopterygii)、軟骨硬鱗總目(Chondrostei)。是目前現(xiàn)存最古老、最原始的硬骨魚(yú)類(lèi)[1]。鱘魚(yú)具有滋補(bǔ)、保健、制革和觀(guān)賞等多重功效,有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其中由鱘魚(yú)籽制作而成的魚(yú)子醬被比作“黑色黃金”,更是久負(fù)盛名,極其昂貴,國(guó)際市場(chǎng)經(jīng)久不衰[2]。中國(guó)主要分布有白鱘(Psephurusgladius)、中華鱘(Acipensersinensis)、達(dá)氏鱘(A.dabryanus)、施氏鱘(A.schrenkii)、西伯利亞鱘(A.baerii)、小體鱘(A.ruthenus)、 裸腹鱘(A.nudiventris)和達(dá)氏鰉(Husodauricus)8種鱘科魚(yú)類(lèi)[3]。

近年來(lái),由于過(guò)渡捕撈、環(huán)境污染、水利工程建設(shè)和棲息地的衰退和破碎化等原因,造成鱘形目魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量急劇下降與資源衰退,多數(shù)處于瀕?；驑O度瀕危狀態(tài)。其中白鱘已于2022年7月在世界自然保護(hù)聯(lián)盟發(fā)布的全球物種紅色目錄更新報(bào)告中宣布滅絕[4]。為了對(duì)鱘魚(yú)進(jìn)行保護(hù),我國(guó)分布的全部鱘形目魚(yú)類(lèi)種類(lèi)均被列入《國(guó)際瀕危動(dòng)植物物種貿(mào)易公約》保護(hù)物種名錄[5]。為了滿(mǎn)足人們對(duì)鱘魚(yú)肉及魚(yú)子醬等產(chǎn)品不斷增加的需求,鱘魚(yú)人工養(yǎng)殖應(yīng)運(yùn)而生,同時(shí)我國(guó)利用雜交選育進(jìn)行了鱘魚(yú)品種選育。雜交選育是一種重要的現(xiàn)代制種技術(shù),被廣泛應(yīng)用于植物和動(dòng)物的生產(chǎn)中,目前國(guó)內(nèi)外已成功培育出多個(gè)具有較好經(jīng)濟(jì)性狀的雜交水產(chǎn)品種,產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[6]。目前,在我國(guó)養(yǎng)殖生產(chǎn)中已大面積推廣的鱘類(lèi)雜交組合包括達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)、西伯利亞鱘(♀)×施氏鱘(♂),相應(yīng)的育種研究工作也在相繼開(kāi)展。下面就國(guó)內(nèi)外鱘類(lèi)雜交育種進(jìn)展進(jìn)行綜述,指出存在的問(wèn)題并提出展望,以期為鱘類(lèi)科學(xué)育種及鱘魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

1 主要鱘類(lèi)雜交育種研究概況

1.1 西伯利亞鱘(♀)×施氏鱘(♂)雜交

施氏鱘是黑龍江特有種,僅分布于阿穆?tīng)柡覽7]。西伯利亞鱘則在額爾齊斯河水系有少量分布[8]。其中施氏鱘生長(zhǎng)速度快,但抗病力差、不耐運(yùn)輸、難馴化。而西伯利亞鱘則生長(zhǎng)速度慢,但抗病力強(qiáng),耐運(yùn)輸。將西伯利亞鱘和施氏鱘進(jìn)行雜交育種后,其雜交后代表現(xiàn)出優(yōu)于親本的適應(yīng)能力、生長(zhǎng)速度、抗病力和運(yùn)輸成活率,目前市場(chǎng)上稱(chēng)為“西雜”。

目前對(duì)西雜進(jìn)行了生長(zhǎng)性能、繁殖力、抗逆性、免疫和種質(zhì)鑒定等方面研究。通過(guò)對(duì)西雜進(jìn)行苗種培育,研究其生長(zhǎng)性能方面優(yōu)勢(shì),發(fā)現(xiàn)與親本相比,西雜生長(zhǎng)速度更快。王念民等[9]比較了施氏鱘、西伯利亞鱘和小體鱘純種及雜交種后代的育苗指標(biāo),發(fā)現(xiàn)雜種后代的生長(zhǎng)速度更具優(yōu)勢(shì)。此外,在西雜的繁殖力、營(yíng)養(yǎng)成分方面亦開(kāi)展了部分研究。齊茜等[10]對(duì)西雜及其親本進(jìn)行繁殖性能研究,發(fā)現(xiàn)平均受精率、孵化率和開(kāi)口率在西雜中更高,說(shuō)明西雜繁殖性能優(yōu)于其親本。而王念民等[11]對(duì)施氏鱘、西伯利亞鱘、小體鱘純種和之間的雜交種的肌肉營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)3種鱘魚(yú)間雜交也未體現(xiàn)出肉質(zhì)雜交優(yōu)勢(shì)。對(duì)西雜的免疫能力研究發(fā)現(xiàn),西雜在部分免疫指標(biāo)方面優(yōu)于親本。齊茜等[10]對(duì)西雜及其親本施氏鱘、西伯利亞鱘的5個(gè)免疫組織的ACP、AKP、SOD、NO、MDA活性進(jìn)行測(cè)定,發(fā)現(xiàn)ACP、AKP、SOD活性在西雜中更高,而NO和MDA活性則在親本中更高。

1.2 達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)雜交

達(dá)氏鰉(H.dauricus)和施氏鱘(A.schrenckii)是黑龍江流域特有物種,且極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值,兩種魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境相同,繁殖時(shí)間也相近,在自然狀態(tài)下就能產(chǎn)生雜交后代,人工繁殖中,無(wú)論正交還是反交均能獲得后代,而且雜交后代可育[12]。1999年我國(guó)以達(dá)氏鰉為母本,施氏鱘為父本進(jìn)行雜交,培育出一種新的鱘魚(yú)雜交品種,2016年通過(guò)農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)新品種審定,命名為雜交鱘“鱘龍1號(hào)”。

目前對(duì)于“鱘龍1號(hào)”的研究報(bào)道主要集中在生長(zhǎng)性能、繁殖性能、抗逆性及遺傳生物學(xué)等方面。在生長(zhǎng)性能方面,雜交后代生長(zhǎng)速度明顯快于親本。張穎等[13]通過(guò)對(duì)人工養(yǎng)殖條件下“鱘龍1號(hào)”的生長(zhǎng)特性研究,并將“鱘龍1號(hào)”后代與親本生長(zhǎng)特性比較發(fā)現(xiàn),雜交后代比親本生長(zhǎng)速度更快,更明顯。在繁殖特性方面,“鱘龍1號(hào)”后代可育,且與母本相比繁殖力明顯提高,性成熟時(shí)間明顯縮短。張穎等[14]研究發(fā)現(xiàn)“鱘龍1號(hào)”的絕對(duì)繁殖力、相對(duì)繁殖力及成熟系數(shù)均高于其親本施氏鱘與達(dá)氏鰉,具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。潘偉志等[15]對(duì)“鱘龍1號(hào)”及其親本(達(dá)氏鰉、施氏鱘)繁殖生物學(xué)作了分析,發(fā)現(xiàn)從孵化出苗結(jié)果分析“鱘龍1號(hào)”孵化率高于其親本。

在抗逆性研究方面,“鱘龍1號(hào)”后代較親本耐低氧,耐鹽程度也高于其它雜交品種。Xie等[16]通過(guò)對(duì)“鱘龍1號(hào)”及其親本的耗氧率進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)三種鱘魚(yú)隨著體重增加,耗氧量也隨之增加,耗氧率逐漸下降,但其雜交后代耗氧率略低于達(dá)氏鰉和施氏鱘,說(shuō)明“鱘龍1號(hào)”比其親本更耐低氧。王曉雯等[17]研究了3種雜交鱘對(duì)鹽度的耐受情況,其中達(dá)氏鰉♀×施氏鱘♂F1的耐鹽性高于達(dá)氏鰉♀×西伯利亞鱘♂ F1和施氏鱘♀×西伯利亞鱘♂ F1。其他另外有學(xué)者研究了達(dá)氏鰉、施氏鱘和西伯利亞鱘的耐鹽能力,以達(dá)氏鰉耐鹽能力最強(qiáng),西伯利亞鱘耐鹽能力最弱[18-19]。

以上研究表明,“鱘龍1號(hào)”在生長(zhǎng)性能、繁殖能力和抗逆性等方面均體現(xiàn)出優(yōu)于親本的特性,并已在我國(guó)進(jìn)行大面積的推廣養(yǎng)殖,成為我國(guó)鱘魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中較為重要的雜交品種。但在養(yǎng)殖過(guò)程中發(fā)現(xiàn),“鱘龍1號(hào)”運(yùn)輸難度較其它鱘魚(yú)大,因此其在小規(guī)格商品魚(yú)市場(chǎng)中的份額不大[20]。

1.3 其他鱘類(lèi)雜交

國(guó)內(nèi)自1998年起,人工養(yǎng)殖的雜交種很多,除上述介紹的雜交種外,其他鱘類(lèi)雜交還包括西伯利亞鱘(♀)×小體鱘(♂)雜交鱘、俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedti,♀)×小體鱘(♂)雜交鱘、小體鱘(♀)×施氏鱘(♂)雜交鱘、西伯利亞鱘(♀)×俄羅斯鱘(♂)雜交鱘、納氏鱘(Acipensernaccarii, ♀)×西伯利亞鱘(♂)雜交鱘和西伯利亞鱘(♀)×閃光鱘(Acipenserstellatus,♂)雜交鱘等[21-23]。這些雜交種均是在我國(guó)境內(nèi)培育,但均不同程度地存在運(yùn)輸、體型、體色等方面地問(wèn)題,而不為養(yǎng)殖及消費(fèi)者所接受,其養(yǎng)殖基本上停止在試驗(yàn)階段,產(chǎn)量很少。實(shí)際上,這些雜交種多出自于那些親魚(yú)數(shù)量很少、養(yǎng)殖方式原始的小型企業(yè)或家庭養(yǎng)殖場(chǎng),人工繁殖沒(méi)有什么計(jì)劃,目標(biāo)性很差,隨意雜交,結(jié)果只能是被淘汰。這也是我國(guó)鱘魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中苗種供應(yīng)中地亂象之一。

目前,對(duì)于上述鱘類(lèi)雜交種的科學(xué)研究相對(duì)較少。王正凱等[24]以西伯利亞鱘為母本,西伯利亞鱘、施氏鱘、俄羅斯鱘及閃光鱘分別為父本進(jìn)行雜交,并進(jìn)行生長(zhǎng)對(duì)比試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)不同品種間鱘魚(yú)均可進(jìn)行雜交,部分體現(xiàn)出雜交優(yōu)勢(shì)。。Voccaro等[25]發(fā)現(xiàn)納氏鱘和西伯利亞鱘后代由于營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,在歐洲和北美地區(qū)是一種集中生產(chǎn)魚(yú)子醬和魚(yú)肉的雜交鱘,并對(duì)納氏鱘和西伯利亞鱘雜交后代的背肌脂肪酸進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)雜交后代亞麻酸含量高于其它鱘魚(yú)養(yǎng)殖品種,說(shuō)明納氏鱘和西伯利亞鱘雜交子代代謝能力高于其它養(yǎng)殖品種。由于納氏鱘主要分布于意大利亞得里亞海,在我國(guó)境內(nèi)并未分布,不屬于我國(guó)的主要養(yǎng)殖品種,對(duì)該品種的開(kāi)發(fā)還有很長(zhǎng)的路要走。田照暉[21]發(fā)現(xiàn)西伯利亞鱘和西伯利亞鱘(♀)×小體鱘(♂)雜交鱘在仔魚(yú)、幼魚(yú)和成魚(yú)階段生長(zhǎng)基本一致,從而認(rèn)為用小體鱘與西伯利亞鱘等雜交育種是更快的解決人工繁殖以打破苗種供應(yīng)限制的一條捷徑。胡紅霞等[26]對(duì)西伯利亞鱘、施氏鱘、小體鱘、俄羅斯鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)以及施氏鱘、俄羅斯鱘為母本與西伯利亞鱘父本雜交的六種雜交鱘在生物學(xué)特性及生長(zhǎng)速度上進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)6種雜交鱘在開(kāi)口率、生長(zhǎng)速度方面均優(yōu)于純種俄羅斯鱘和小體鱘,并從整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程以及近幾年的養(yǎng)殖實(shí)踐結(jié)果看,特別是近幾年病害流行加重的情況下,各雜交品種表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗病能力,周?chē)黟B(yǎng)殖場(chǎng)的西伯利亞鱘魚(yú)苗種患病率極高,有的漁場(chǎng)苗種死亡率達(dá)40～50%,而雜交品種患病率僅僅在0.6%～2%,死亡率在1%。

2 存在的問(wèn)題及展望

目前我國(guó)雜交鱘研究在全國(guó)范圍內(nèi)積極開(kāi)展,同時(shí)也不斷引進(jìn)國(guó)外雜交品種,在一定程度上加快了我國(guó)雜交鱘的新品種的開(kāi)發(fā)。雖然雜交育種提高了鱘魚(yú)養(yǎng)殖成活率,取得了一定的經(jīng)濟(jì)效益,但由此也造成了更深層次的影響。在國(guó)內(nèi),鱘魚(yú)雜交育種無(wú)章可循,多為濫雜,親魚(yú)遺傳背景不清楚就盲目的進(jìn)行雜交,導(dǎo)致苗種參差不齊,不能從根本上提高苗種生產(chǎn)質(zhì)量[27]。同時(shí),雜交品種泛濫,也會(huì)對(duì)野生原種資源造成重大的威脅,后果不堪設(shè)想。因此對(duì)于雜交鱘產(chǎn)業(yè)來(lái)說(shuō),實(shí)施品牌化戰(zhàn)略、跟進(jìn)育種研究、開(kāi)拓國(guó)際市場(chǎng)、推進(jìn)原良種場(chǎng)建設(shè)及加強(qiáng)監(jiān)管等是當(dāng)務(wù)之急。

除了規(guī)范苗種市場(chǎng),保證鱘魚(yú)產(chǎn)品質(zhì)量外,還應(yīng)積極開(kāi)展鱘魚(yú)原、良種場(chǎng)及種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的建設(shè)。對(duì)原、良種場(chǎng)進(jìn)行技術(shù)管理規(guī)范,建立親魚(yú)遺傳背景檔案,科學(xué)的進(jìn)行雜交選育工作;定期補(bǔ)充原種,擴(kuò)大親魚(yú)群體,以保證良種供應(yīng)。同時(shí)主管部門(mén)加強(qiáng)苗種市場(chǎng)監(jiān)管,禁止沒(méi)有資質(zhì)的養(yǎng)殖場(chǎng)生產(chǎn)和銷(xiāo)售鱘魚(yú)苗種,從而提高我國(guó)鱘魚(yú)產(chǎn)品質(zhì)量。