梁 君,趙 瑞,隋宥珍,張 燕,2,李雪珽,薛 彬,2

(1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江 舟山 316021; 2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,浙江 舟山 316021; 3.浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 舟山 316021)

八放珊瑚屬刺胞動(dòng)物門(Cnidaria,也稱“腸腔動(dòng)物門”)、花蟲亞門(Anthozoa,也稱“珊瑚蟲綱”)[1]。世界海洋物種名錄(World Register of Marine Species, WoRMS)中收錄了全球約3 400種八放珊瑚[2]。八放珊瑚是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,適宜生存和繁衍的溫度為23～28 ℃,偏好干凈無污染的水域環(huán)境,可作為判斷水域是否潔凈的一種重要指示生物[1]。八放珊瑚與其他生物(例如海星、海膽、魚類等)一起構(gòu)成富有特色的生態(tài)系統(tǒng)。八放珊瑚還為海洋中具有高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的商業(yè)魚類提供了索餌場(chǎng)和繁殖場(chǎng)。法國知名海洋學(xué)家雅克依夫·古斯這樣警示“只要珊瑚死掉,海洋也注定消亡”[3]。八放珊瑚在近岸淺海到深海均廣泛分布,不僅在熱帶和溫帶海區(qū),甚至在寒帶均可生存[4]。據(jù)報(bào)道,目前世界上八放珊瑚主要分布在印度洋的紅海[5];南大洋的威德爾海[6];西太平洋的東海和南海[7]、珊瑚海(大堡礁、塔古拉堡礁、新喀里多尼亞堡礁)[8]、東南亞環(huán)礁群和沖繩[9];大西洋的佛羅里達(dá)、巴哈馬、南美洲東北海岸線和加勒比海[10-11]。

八放珊瑚因分布的特殊性和與人類的關(guān)聯(lián)性越來越受到重視,在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整性和生物多樣性方面發(fā)揮了重要作用。國外學(xué)者對(duì)八放珊瑚的分布[12]、分子生物學(xué)[13-14]、藥學(xué)[15]、新物種描述[16-17]等進(jìn)行了研究;國內(nèi)也對(duì)八放珊瑚進(jìn)行了有關(guān)研究。例如,李楚璞報(bào)道了深海八放珊瑚分子系統(tǒng)發(fā)育[18];戴昌鳳等出版了關(guān)于臺(tái)灣海域八放珊瑚的圖鑒[1];徐雨、沈壽茂等學(xué)者發(fā)表針對(duì)軟珊瑚目具體種類的化學(xué)成分研究[19-20]。八放珊瑚對(duì)造礁具有相當(dāng)程度的貢獻(xiàn),大多數(shù)八放珊瑚體內(nèi)含有大量的鈣質(zhì)骨針,如指形軟珊瑚(Sinulariasp.)廣泛分布在生長(zhǎng)密集的礁區(qū),在其基部發(fā)現(xiàn)了大量的柱形骨針巖[21]。近年來,全球變暖導(dǎo)致珊瑚白化甚至出現(xiàn)北移的趨勢(shì),比如,潿洲島是南海珊瑚適應(yīng)高溫遷移的潛在避難所[22]。因此,扭轉(zhuǎn)八放珊瑚退化趨勢(shì),使其恢復(fù)健康狀態(tài)具有重要的意義。而且,八放珊瑚中的柳珊瑚(Gorgonian)是烏賊科類重要的產(chǎn)卵附著基,柳珊瑚約占自然海區(qū)產(chǎn)卵附著物的60%[23-24],在恢復(fù)產(chǎn)卵場(chǎng)方面發(fā)揮著重要作用。

目前維護(hù)海洋生物多樣性和海洋生態(tài)文明建設(shè),是我國實(shí)施重要生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)重大工程的緊迫任務(wù)。只有通過了解八放珊瑚的發(fā)展歷史、推演其演變過程、掌握其特點(diǎn)和結(jié)構(gòu)、分析其面臨的具體問題,在科學(xué)認(rèn)識(shí)八放珊瑚的前提下,才能找到恢復(fù)八放珊瑚的正確途徑。因此,本文從主要特征、基本結(jié)構(gòu)、分類、繁殖方式和影響分布的生態(tài)因子等方面分析了八放珊瑚的現(xiàn)狀,探討了八放珊瑚資源退化的主要原因,并提出了相應(yīng)的對(duì)策建議。

1 八放珊瑚的基本結(jié)構(gòu)和分類

刺胞動(dòng)物可以分為水螅體和水母體兩種體型,水母體開口朝下,營浮游生活;水螅體開口朝上,營底棲固著生活,八放珊瑚是其典型代表。刺胞動(dòng)物的結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單,是由一個(gè)囊袋狀的腸腔和一圈觸手構(gòu)成,腸腔隔離數(shù)目和觸手?jǐn)?shù)目是區(qū)別八放珊瑚和六放珊瑚的最大特征,腸腔是消化食物和吸收營養(yǎng)的場(chǎng)所,觸手則用來捕捉食物和攻擊防御。八放珊瑚具有8個(gè)隔膜和8個(gè)羽狀觸手,一個(gè)口道溝,每個(gè)隔膜在向口道溝具(縮)肌旗[25]。八放珊瑚刺胞體內(nèi)含有刺絲和毒液,主要是用來保護(hù)自身和抵御外界傷害。刺胞的毒液可根據(jù)物種分類,所含的毒性也大不相同,大多數(shù)八放珊瑚的毒性很弱,不會(huì)對(duì)人體造成很大傷害[20]。

1931年,Hickson將八放珊瑚分成海筆目、藍(lán)珊瑚目、柳珊瑚目、根生目、軟珊瑚目和遠(yuǎn)生目等6個(gè)目[26]。1981年,八放珊瑚分類學(xué)家Bayer認(rèn)為柳珊瑚目、根生目、軟珊瑚目和遠(yuǎn)生目的中間形態(tài)無法明確區(qū)分,將它們合并為軟珊瑚目[26]。因軟珊瑚目是八放珊瑚數(shù)量最多的一目,Bayer將其細(xì)分為根生亞目、軟珊瑚亞目、骨軸亞目、全軸亞目、鈣軸亞目和古軟珊瑚亞目等6個(gè)亞目[1]。2021年,WoRMS最新分類系統(tǒng)將八放珊瑚主要分為3個(gè)目,其中軟珊瑚目分為6個(gè)亞目。本文參考WoRMS和戴昌鳳[1]等資料對(duì)八放珊瑚進(jìn)行了詳細(xì)分類整理(見表1)。其中,古軟珊瑚亞目因報(bào)道資料少見,故未將其列入分類表。

表1 八放珊瑚分類表Tab. 1 Classification of Octocorallia

2 八放珊瑚的生殖方式

八放珊瑚根據(jù)種類不同繁殖方式各不相同,有些八放珊瑚屬于雌雄同體,有些八放珊瑚屬于雌雄異體,在同一時(shí)間釋放精子和卵子。八放珊瑚中雌雄異體(89%)占優(yōu)勢(shì),雌雄同體相對(duì)罕見,與硬珊瑚形成鮮明對(duì)比[27]。八放珊瑚通過有性繁殖和無性繁殖進(jìn)行群落補(bǔ)充,依靠繁殖和移植是恢復(fù)其種群生態(tài)資源的主要途徑。

2.1 無性生殖方式

2.1.1 分裂生殖

軟珊瑚科、異軟珊瑚科和穗珊瑚科屬于這種生殖方式,通常是由八放珊瑚組織分裂而形成新的珊瑚(圖1中A),分裂出的“幼體”只要環(huán)境適宜就能快速生長(zhǎng)。此外,海月水母(Aureliaaurita)也屬于該類生殖方式[28]。

圖1 八放珊瑚無性生殖Fig. 1 Asexual reproduction of Octocorallia

2.1.2 出芽生殖

一種從八放珊瑚母體上長(zhǎng)出新的珊瑚蟲或芽體的繁殖方式[20]。在八放珊瑚群體內(nèi)部出芽,珊瑚蟲數(shù)目增多,群體逐漸變大(圖1中B)。在主枝或側(cè)枝上進(jìn)行生枝的出芽生殖方式[29]。

2.1.3 珊瑚蟲球脫落

在八放珊瑚的分枝頂端或者珊瑚體邊緣,形成珊瑚蟲球,通過“自割”的方式與母體脫離,從而形成游離的珊瑚蟲球[20]。珊瑚蟲球被海流或波浪沖散到附近的礁區(qū),重新附著在新的礁石上從而形成新的八放珊瑚體(圖1中C)。

2.2 有性生殖方式

2.2.1 排放型

在生殖季節(jié),八放珊瑚將成熟的精子和卵子排出,進(jìn)行體外受精,然后發(fā)育成浮浪幼蟲(圖2中A)。約49%的軟珊瑚屬于這種排放型生殖[20],并且是集中在一個(gè)季節(jié)或滿月過后,日落到月升之間的黑暗期觸發(fā)了珊瑚產(chǎn)卵的條件,統(tǒng)籌協(xié)調(diào)精子和卵子排放。這種生殖方式,屬于生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性行為,主要是增加受精和后代存活的機(jī)會(huì),還有利于基因交流,還能有效提高八放珊瑚的繁殖率。

圖2 八放珊瑚有性生殖Fig. 2 Sexual reproduction of Octocorallia

2.2.2 體表孵育型

雄性八放珊瑚將精子排出進(jìn)行“廣播”,進(jìn)入到雌性八放珊瑚體內(nèi)進(jìn)行精卵結(jié)合,之后雌性再將受精卵排出體表,直到受精卵發(fā)育成浮浪幼蟲然后釋放(圖2中B)。例如,異軟珊瑚屬于典型的體表孵育型[20],其體表有特殊的構(gòu)造可以保護(hù)受精卵,直到受精卵發(fā)育成浮浪幼蟲,飄散到礁石區(qū),附著在礁體上從而形成新的八放珊瑚體。

2.2.3 體內(nèi)孵育型

自然海域中,約有40%的軟珊瑚屬于體內(nèi)孵育型[20]。軟珊瑚體內(nèi)精子與卵子相結(jié)合形成受精卵,然后在體內(nèi)“育雛”直到成為浮浪幼蟲之后,再釋放到海里,隨著海流飄散,重新附著后形成新的八放珊瑚(圖2中C)。

3 影響八放珊瑚分布的生態(tài)因子

3.1 溫度

溫度是影響八放珊瑚最重要的生態(tài)因子[1]。在過去幾十年里,已有熱帶海洋的表層水溫增高的記錄,預(yù)測(cè)到2100年會(huì)增加1～2 ℃,未來許多珊瑚將達(dá)到或接近其生長(zhǎng)的溫度閾值[30]。最適合八放珊瑚生長(zhǎng)的水溫是23～28 ℃,如果水溫低于18 ℃或者是高于30 ℃,都會(huì)引起體內(nèi)含有共生藻的八放珊瑚產(chǎn)生白化現(xiàn)象[20]。但是,與六放珊瑚相比,八放珊瑚更能忍受高溫或低溫的環(huán)境[31]。

3.2 光照

光照的強(qiáng)弱和時(shí)間長(zhǎng)短也是影響八放珊瑚的一個(gè)重要的生態(tài)因子[32]。八放珊瑚分為體內(nèi)含有共生藻和不含共生藻兩類。體內(nèi)含有共生藻的八放珊瑚需要進(jìn)行光合作用,而不含共生藻的八放珊瑚是不需要進(jìn)行光合作用的,通常生活在深海中[20]。光照能直接或間接地影響共生藻的存在、珊瑚骨骼外型與鈣化速率,以及珊瑚營養(yǎng)能量獲取的方式與途徑[1]。實(shí)際上,蟲黃藻主要依靠日光進(jìn)行光合作用,來維持自身所需要的能量。海水透明度(渾濁度)、水深(光線吸收)、季節(jié)變化(光照時(shí)間長(zhǎng)短)等是影響八放珊瑚和蟲黃藻獲取光源的因素[33]。

3.3 洋流與波浪

八放珊瑚通常附著在海底的礁石上,并不主動(dòng)攝取懸浮物,主要通過洋流帶來所需要的食物和帶走體內(nèi)產(chǎn)生的廢物。海流還可以快速更新八放珊瑚周圍的水體,帶來新的養(yǎng)料。根據(jù)太平洋深海八放珊瑚的生物地理特征,水溫、洋流、水團(tuán)、大陸架深度和坡度等5個(gè)因素都會(huì)影響到它的聚類分布[8]。波浪能驅(qū)動(dòng)水體加速運(yùn)動(dòng),促進(jìn)水中氧氣和二氧化碳的交換,給八放珊瑚帶來水體中豐富的懸浮食物,并能簸洗掉礁面上的細(xì)粒沉積物,促進(jìn)八放珊瑚的生長(zhǎng)[34]。八放珊瑚會(huì)根據(jù)不同的生存環(huán)境來提高自身適應(yīng)能力,同時(shí)利用流線形枝條自身的柔軟度以抵抗洋流和波浪,保持能量恒定。但是,過大的波浪能改變海水固有的流動(dòng)性,這些物理沖擊將給八放珊瑚帶來傷害。例如,受海流影響,造成了福建東山海域西面未見柳珊瑚分布[35]。

3.4 沉積物與懸浮物

沉積物對(duì)八放珊瑚的生長(zhǎng)有著顯著的影響。沉積物堆積在八放珊瑚表面會(huì)導(dǎo)致其呼吸困難甚至窒息而亡,即使是少量的沉積物堆積也會(huì)對(duì)它的生理造成負(fù)擔(dān),甚至改變生長(zhǎng)形態(tài)。沉積物還會(huì)妨礙珊瑚蟲的發(fā)育和附著[36]。此外,懸浮物會(huì)影響八放珊瑚的光合作用[36],研究表明過多的懸浮物會(huì)對(duì)柳珊瑚造成一定程度的脅迫,抑制柳珊瑚的生長(zhǎng)[37]。

3.5 種間關(guān)系

3.5.1 共生

部分八放珊瑚體內(nèi)含有蟲黃藻。蟲黃藻是光合的鞭毛藻,在深海和缺乏營養(yǎng)的海洋環(huán)境中幫助八放珊瑚吸收營養(yǎng),兩者互惠共生。當(dāng)環(huán)境脅迫導(dǎo)致珊瑚-蟲黃藻共生關(guān)系破裂,宿主引發(fā)蟲黃藻驅(qū)逐時(shí),就會(huì)發(fā)生珊瑚白化[38]。

3.5.2 競(jìng)爭(zhēng)

珊瑚與珊瑚之間存在種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,源于自身對(duì)食物和生存空間的需求,從而擇優(yōu)生存[39]。八放珊瑚主要附著于礁石上,然而八放珊瑚的生存空間很有限,生存空間就成為重要因子。八放珊瑚、六放珊瑚、?？⒑⒑推渌讞镏g的競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈,八放珊瑚通常會(huì)利用自身的優(yōu)勢(shì)去占據(jù)有利的生境,憑借自身柔軟的枝條調(diào)整生長(zhǎng)方向,避開其他生物為自己提供更多的生長(zhǎng)空間[20]。此外,軟珊瑚可以通過分裂生殖快速占領(lǐng)基底,借此可以快速生長(zhǎng)和防御。

3.5.3 捕食關(guān)系

洋流會(huì)帶來一些微小的懸浮物,八放珊瑚通過伸出觸手進(jìn)行主動(dòng)捕食。然而,任何一個(gè)物種都存在與其相輔相成的天敵,只有這樣才能進(jìn)化與生存,從而保持物種間的平衡。八放珊瑚并不是沒有掠奪者,只是極少數(shù)而已。例如,海兔螺(Ovulaovum)是軟珊瑚的捕食者[20]。軟珊瑚通常依附在礁石或海床上,營固著生活,遇到捕食者時(shí)無法逃離,且缺少堅(jiān)硬的外骨骼的保護(hù)[40],在有眾多捕食者的珊瑚礁環(huán)境中之所以能夠生存,依靠的是某些次級(jí)代謝產(chǎn)物的毒性和拒食作用,使其免受捕食者的捕食。

4 八放珊瑚退化的主要原因

八放珊瑚是珊瑚的典型代表,雖然其維系海洋生物多樣性和種群保育方面遠(yuǎn)不及六放珊瑚(造礁石珊瑚最為典型),但兩者共同構(gòu)成了一個(gè)典型的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。八放珊瑚作為海域水質(zhì)好壞的指示生物,不僅孕育了豐富的生物,還具有生物棲息地和產(chǎn)卵附著基的功能。然而,人為活動(dòng)加劇了珊瑚資源退化,包括溫度異常(溫室效應(yīng)和低溫寒流)、海洋酸化、海水污染、資源濫捕、自然災(zāi)害等。其中,高溫脅迫會(huì)誘發(fā)珊瑚白化,抑制八放珊瑚自我修復(fù)[41]。海洋酸化脅迫會(huì)導(dǎo)致部分八放珊瑚出現(xiàn)鈣化率降低,抑制珊瑚幼蟲發(fā)育,引發(fā)八放珊瑚體內(nèi)骨骼溶解[42]。過度捕撈、海洋環(huán)境惡化及資源衰退是近幾十年來全球許多國家面對(duì)的困境[43]。傳統(tǒng)底拖網(wǎng)作業(yè)方式的選擇性較差,對(duì)海洋資源損耗大,不僅使遭受損害的海床及海洋資源難以恢復(fù)[44],而且直接破壞八放珊瑚生活的環(huán)境。自然災(zāi)害也間接地造成了八放珊瑚大量死亡。

4.1 溫室效應(yīng)和低溫寒流

30年前,科學(xué)家曾預(yù)言下次冰川期降臨,到20世紀(jì)晚期“溫室效應(yīng)”和“全球變暖”成為人類面臨的最大憂慮[45-46]。二氧化碳的排放量逐年增加會(huì)導(dǎo)致冰川融化和海平面上升,同時(shí)也會(huì)對(duì)海洋的表層水溫造成影響,這對(duì)于八放珊瑚來說將是一種災(zāi)難。二氧化碳排放量持續(xù)增加,間接地導(dǎo)致海水溫度上升,會(huì)對(duì)珊瑚生存帶來壓力。研究結(jié)果證實(shí),表層海水溫度急劇升高會(huì)對(duì)包括八放珊瑚在內(nèi)的珊瑚礁產(chǎn)生影響,甚至嚴(yán)重威脅到珊瑚的生存[46]。八放珊瑚的干擾由傳統(tǒng)的間斷性和事件性逐步轉(zhuǎn)變?yōu)槌掷m(xù)性和趨勢(shì)性,破壞力和恢復(fù)力之間的平衡因此被打破[47]。

海水溫度持續(xù)上升極易誘發(fā)八放珊瑚白化和抑制八放珊瑚的自我修復(fù)。八放珊瑚白化現(xiàn)象可能是短期的或暫時(shí)的(如3個(gè)月以內(nèi)),也有可能是長(zhǎng)期的(如3～6個(gè)月),一旦外界壓力減小或消失,珊瑚群體就能恢復(fù)其顏色;如果壓力超?；蜓娱L(zhǎng),白化的珊瑚將完全死亡,無法恢復(fù)[41]。

與海水升溫相反,一旦表層海水遭受劇烈降溫或者寒流襲擊,同樣會(huì)造成八放珊瑚白化。例如,1945年和1946年冬季暴風(fēng)雨襲擊所帶來的低溫,造成了澎湖列島大量珊瑚的白化和死亡[48]。1983年和1984年北部灣潿洲島表層海水出現(xiàn)歷史低溫 (14.7～16.0 ℃),造成了珊瑚礁大片白化和死亡,珊瑚的死亡為褐藻類的馬尾藻(Sargassumvachellianum)、網(wǎng)胰藻(Hydroclathrusclathratus)和囊藻(Colpomeniasinuosa)等旺發(fā)創(chuàng)造了條件[49]。此外,八放珊瑚白化后,不僅藻類覆蓋率會(huì)大幅增加(圖3),魚類和無脊椎動(dòng)物的空間分布格局也會(huì)隨之發(fā)生改變[49-50][圖3(a)、(b)]。

圖3 海表溫度和酸堿度變化對(duì)八放珊瑚群落的影響Fig. 3 Impact of sea surface temperature and sea surface acid-base changes on Octocorallia communities改自文獻(xiàn)[52],(a)海表溫度正常時(shí);(b) 海表升溫對(duì)八放珊瑚群落的影響;(c)海表酸堿度正常時(shí);(d)海洋酸化對(duì)八放珊瑚群落的影響。

4.2 海洋酸化

大氣中二氧化碳含量的增加除了會(huì)引起溫室效應(yīng)以外,還會(huì)在海氣交換過程中使溶解二氧化碳的含量增加并導(dǎo)致海水酸化。部分八放珊瑚對(duì)海洋酸化敏感,如紅珊瑚(Coralliumrubrum)體內(nèi)的無機(jī)質(zhì)占主要地位[51],海洋酸化會(huì)和體內(nèi)的無機(jī)質(zhì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng),高鎂方解石的骨架溶解度增加[42]。海洋酸化還會(huì)引起八放珊瑚的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,即骨骼變薄、骨骼孔隙度增加、骨骼密度降低[52][圖3(c)、(d)],如八放珊瑚中的造礁珊瑚—藍(lán)珊瑚(Helioporacoerulea),其表層會(huì)分泌鈣質(zhì)[53]。pH降低會(huì)引起碳酸鹽離子濃度改變,阻礙珊瑚骨骼形成和鈣化[54-56]。部分八放珊瑚對(duì)海洋酸化不敏感,自身形成一個(gè)保護(hù)屏障,避免不利的pH條件來侵害自身[57]。

海水酸化并非只是簡(jiǎn)單的化學(xué)溶解過程,還與珊瑚發(fā)育機(jī)制有著密切聯(lián)系。八放珊瑚中的紅珊瑚骨骼鈣化過程并非直接發(fā)生在海水中,而是在珊瑚體內(nèi)的胞外鈣化流體(extracellular calcifying fluid)與腔腸中的海水被反口面內(nèi)胚層、中膠層和外胚層分隔開[58]。除此之外,研究表明珊瑚的精子活動(dòng)[59-60]、受精過程[61-62]、幼蟲代謝[63-64]、變態(tài)[64]、定殖與其后生長(zhǎng)[61,63],特別是側(cè)向生長(zhǎng)[64],都受海水酸化的控制。在海洋酸化的背景下,珊瑚礁中對(duì)酸化敏感的物種會(huì)相對(duì)減少,抗酸性強(qiáng)的物種則會(huì)相對(duì)增多,生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的多樣性隨之降低[65],多樣性的減少進(jìn)一步抑制了珊瑚的生長(zhǎng),形成惡性循環(huán)[66]。

4.3 人類捕撈活動(dòng)

底拖網(wǎng)作為海洋漁業(yè)捕撈中最有效的手段,但同時(shí)漁具對(duì)海洋資源和環(huán)境傷害最大,尤其底拖網(wǎng)對(duì)八放珊瑚的傷害更是不可逆的。拖網(wǎng)捕撈活動(dòng)中的網(wǎng)板犁剎、沉綱刮割、網(wǎng)囊拖抹等均會(huì)破壞海底環(huán)境[67]。拖網(wǎng)會(huì)擾動(dòng)海底的底泥等物質(zhì),使沉積物懸浮造成水質(zhì)混濁,引起水體污染,從而導(dǎo)致珊瑚呼吸困難甚至死亡[68-69]。拖網(wǎng)拖曳過程出現(xiàn)“犁地填溝”現(xiàn)象,海洋大陸斜坡上的峽谷皺褶被掃平,平滑的泥沙被犁出溝壑[70]。拖網(wǎng)長(zhǎng)期進(jìn)行海洋捕撈,不僅危及海洋生物的生存和繁殖,而且嚴(yán)重破壞了海洋環(huán)境和生態(tài)平衡[71-73]。若不加強(qiáng)管理與保護(hù),海底將形成“海底沙漠”。拖網(wǎng)漁船所過之處不僅會(huì)對(duì)海床生物資源及其他水下結(jié)構(gòu)物造成嚴(yán)重的威脅或損害[74],而且還會(huì)破壞八放珊瑚的生態(tài)群落,導(dǎo)致海洋“熱帶雨林”資源逐漸減少。地中海沿岸的紅珊瑚是一種具有極高歷史研究和藝術(shù)價(jià)值的八放珊瑚,19世紀(jì)中期意大利的珊瑚捕撈漁船平均年產(chǎn)量約為100 t,在100年后下降到28 t,紅珊瑚資源被嚴(yán)重過度開發(fā)。19世紀(jì)中期,每艘船的年產(chǎn)量似乎在捕撈時(shí)期都沒有變化,平均為0.25 t/(船·a),這種捕撈強(qiáng)度直至20世紀(jì)仍保持不變[42]。

4.4 自然災(zāi)害

自然災(zāi)害(強(qiáng)臺(tái)風(fēng)和厄爾尼諾等現(xiàn)象)會(huì)造成珊瑚礁生境的損失和退化,也是影響八放珊瑚資源退化的原因之一[75]。例如,1998年的厄爾尼諾導(dǎo)致南海大部分海區(qū)的溫度比正常年份的最高溫度上升了2～3 ℃,致使該海區(qū)出現(xiàn)了大范圍的珊瑚白化現(xiàn)象,造成大量珊瑚的死亡,珊瑚的死亡率高達(dá)70%～90%[76]。此外,臺(tái)風(fēng)會(huì)掀起巨浪導(dǎo)致海洋底部的海流過大,這種巨浪大浪會(huì)折斷珊瑚,或翻動(dòng)生長(zhǎng)珊瑚的礁石,使珊瑚體被碾碎或倒置后被碎屑物覆蓋而死亡[77]。

5 對(duì)策與建議

人類活動(dòng)和環(huán)境污染對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的壓力和破壞越來越大,全球科研人員不遺余力地運(yùn)用多種技術(shù)開展珊瑚礁生態(tài)修復(fù)工作。當(dāng)前,沿海地區(qū)大量的工業(yè)廢水和生活污水被排放到海洋,農(nóng)業(yè)非點(diǎn)源污染和徑流也將各種污染物和營養(yǎng)物質(zhì)輸送到海洋。與此同時(shí),海洋資源過度利用,如圍填海、海上油氣開發(fā)、船舶運(yùn)輸?shù)榷荚黾恿撕Ｑ蟓h(huán)境壓力,進(jìn)一步加劇破壞了海洋生態(tài)。我國作為一個(gè)負(fù)責(zé)任的大國,政府努力踐行“全人類命運(yùn)共同體”價(jià)值觀。近年來,我國生物多樣性保護(hù)走在世界前列,在“海洋命運(yùn)共同體”的視域下,保護(hù)和修復(fù)八放珊瑚勢(shì)在必行。

5.1 降低碳排放,實(shí)現(xiàn)碳中和

降低碳排放、減少溫室氣體有利于海洋碳儲(chǔ)量的穩(wěn)定以及減少海洋酸化,減緩了海水溫度上升的步伐,為珊瑚礁恢復(fù)提供了緩沖機(jī)會(huì),珊瑚白化程度也會(huì)降低,海洋的“熱帶雨林”也會(huì)重新煥發(fā)生機(jī)。

八放珊瑚有些種類數(shù)量很大,是珊瑚林的構(gòu)成者[33],少數(shù)種類分布于寒帶海區(qū)和深海區(qū),最大棲息深度達(dá)4 000 m[78]。目前,沿海地區(qū)的海洋環(huán)境質(zhì)量明顯下降,生物多樣性日益惡化,需要加強(qiáng)保護(hù),降低碳排放是目前刻不容緩的一項(xiàng)任務(wù)。我國提出“二氧化碳排放力爭(zhēng)于2030年前達(dá)到峰值,努力爭(zhēng)取2060年前實(shí)現(xiàn)碳中和”目標(biāo)[79]。為積極應(yīng)對(duì)海洋表層溫度持續(xù)上升,我國需要采取一系列針對(duì)性措施如節(jié)能減排、采用新能源、控制溫室氣體排放等。第一,推動(dòng)綠色發(fā)展。調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu),大力推行綠色產(chǎn)業(yè),降低產(chǎn)業(yè)成本,使碳排放增量逐漸變緩。除了植樹造林、退耕還林等方法,還可以創(chuàng)新除碳技術(shù)、藍(lán)色碳匯技術(shù)等等,探索并推廣除碳技術(shù)在二氧化碳排放較為集中、規(guī)模較大領(lǐng)域的應(yīng)用,通過科技創(chuàng)新,達(dá)到節(jié)能減排甚至負(fù)排放的效果,為行業(yè)發(fā)展創(chuàng)造空間[80]。第二,開發(fā)新型能源。隨著調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu),煤、鋼鐵、石油等一系列能源要轉(zhuǎn)化為不含碳或者是含碳量很少的新能源,如風(fēng)能、太陽能、地?zé)崮?、生物質(zhì)能等等。這些新能源不僅可以減少碳排放,還對(duì)不可再生資源提供了喘息的機(jī)會(huì)。第三,控制溫室氣體。2000—2015年中國30個(gè)省份的二氧化碳排放呈現(xiàn)高高集聚和低高集聚的特點(diǎn),高度集中在山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)和寧夏回族自治區(qū)等地區(qū)[77],低高集聚的地區(qū)有北京市和天津市[81]。這需要減少煤電發(fā)電量,嚴(yán)格限制高耗能、高消耗、高排放項(xiàng)目,從而達(dá)到減少溫室氣體排放的目的。

5.2 加強(qiáng)海洋環(huán)境保護(hù),減少向海洋排放污染源

只有減少海洋環(huán)境的污染,八放珊瑚才能更好地在干凈清澈的水域中生存繁衍。我們呼吁關(guān)注海洋環(huán)境,提高公眾的海洋保護(hù)意識(shí)。

目前,全球許多沿海地區(qū)城市所產(chǎn)生的工業(yè)廢水、生活垃圾、生活污水以及農(nóng)業(yè)污染等陸源污染物未經(jīng)處理直接排入海洋,造成海洋污染。此外,海洋中船舶溢油和貨物應(yīng)急排放均含有毒液體。船舶為防止藤壺吸附,使用的外部涂料中含有大量有毒化學(xué)物質(zhì)。這些都增大了海洋自我修復(fù)的壓力,也給八放珊瑚自凈能力增加了負(fù)擔(dān)。為了解決以上現(xiàn)象,要精準(zhǔn)追溯污染源頭,制定沿海城市生活污水和工業(yè)廢水排放標(biāo)準(zhǔn),加強(qiáng)排放前的檢測(cè)和排放后的監(jiān)測(cè)。改善船舶涂料采用的防腐和防污涂層,例如使用玄武巖材料或者多孔晶體材料(ZIF)。同時(shí)還要加強(qiáng)船舶的檢修力度,防止船舶溢油和油氣泄漏,注意油料存儲(chǔ)安全等,因?yàn)檫@些液體會(huì)變成懸浮物或者沉積物,從而導(dǎo)致八放珊瑚呼吸困難或死亡。針對(duì)已污染海域,應(yīng)積極采取相應(yīng)的措施去治理,防止生態(tài)遭到進(jìn)一步的破壞。此外,需要針對(duì)海洋垃圾、海洋傾廢提出海洋環(huán)境保護(hù)對(duì)策,防止全球海洋生態(tài)環(huán)境惡化和海上赤潮的發(fā)生。

5.3 設(shè)立珊瑚保護(hù)區(qū),加強(qiáng)公眾宣傳力度

珊瑚對(duì)其生活環(huán)境要求較高。為了應(yīng)對(duì)自然災(zāi)害破壞珊瑚生境,國家海洋局在2005年發(fā)布了《珊瑚礁生態(tài)監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》[82],可根據(jù)所發(fā)布的技術(shù)規(guī)程進(jìn)行斷面監(jiān)測(cè)和水質(zhì)檢測(cè)。1995年,我國制定了《海洋自然保護(hù)區(qū)管理辦法》[83],貫徹養(yǎng)護(hù)為主、適度開發(fā)、持續(xù)發(fā)展的方針。目前,我國已建立33個(gè)國家海洋自然保護(hù)區(qū)、23個(gè)國家海洋特別保護(hù)區(qū)、28個(gè)國家海洋公園和27個(gè)水生種質(zhì)資源保護(hù)區(qū),珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)不到全國海洋自然保護(hù)區(qū)的5%。設(shè)立珊瑚自然保護(hù)區(qū)可以減少沉積物、改善水質(zhì)、減少海水富營養(yǎng)化,為珊瑚提供更多的生存空間,減少珊瑚死亡和避免種類單一化。目前,珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)包括廣東徐聞珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)、福建東山珊瑚礁海洋自然保護(hù)區(qū)、廣西潿洲島珊瑚礁國家級(jí)海洋公園、大鵬新區(qū)珊瑚保護(hù)區(qū)和海南三亞珊瑚礁國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。我國珊瑚保護(hù)區(qū)主要以保護(hù)六放珊瑚為主,并沒有在國家和省級(jí)層面設(shè)置八放珊瑚保護(hù)區(qū)。

珊瑚保護(hù)區(qū)的建立不僅需要行政手段的干預(yù),還需要形成良好的社會(huì)影響力,讓更多公眾參與到珊瑚保護(hù)區(qū)的建設(shè)過程中。激發(fā)社會(huì)大眾參與珊瑚保護(hù)的途徑主要有3種:一是利用多媒體宣傳珊瑚以及相關(guān)的法律法規(guī);二是到保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)、街道、學(xué)校等開展珊瑚知識(shí)講解,普及珊瑚白化帶來的危害以及學(xué)習(xí)如何保護(hù)珊瑚;三是通過認(rèn)領(lǐng)珊瑚的方式,激發(fā)廣大群眾對(duì)珊瑚的喜愛和保護(hù)意識(shí)。此外,還可以設(shè)立旅游路線,讓游客觀光珊瑚保護(hù)區(qū),也讓當(dāng)?shù)鼐用裢ㄟ^旅游資源獲得附加值所帶來的收益,減少對(duì)珊瑚保護(hù)區(qū)的破壞,起到可持續(xù)發(fā)展作用。

5.4 減少拖網(wǎng)“犁”地

底拖網(wǎng)的大規(guī)模使用,是底層漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的最大威脅,也對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成了極大破壞[84]。底拖網(wǎng)對(duì)珊瑚資源和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面:①底拖網(wǎng)的毀滅性,漁船作業(yè)中大型沉重的拖網(wǎng)直接大面積與海底接觸,給海底生境帶來不可逆的機(jī)械性損害,增加了生態(tài)系統(tǒng)的物理脆弱性;②底拖網(wǎng)的無選擇性,漁船作業(yè)中會(huì)捕獲大量珊瑚、海綿等副漁獲物,既破壞了傳統(tǒng)重要的產(chǎn)卵場(chǎng),也破壞了幼魚的棲息地[85]。

針對(duì)以上兩個(gè)負(fù)面影響,本文提出了兩個(gè)針對(duì)性的措施:其一,為防止珊瑚繼續(xù)衰退,應(yīng)加強(qiáng)海域監(jiān)管,盡量減少底拖網(wǎng)“犁”地,降低人為活動(dòng)對(duì)珊瑚的直接傷害,間接減少珊瑚體上沉積物的富集。其二,為實(shí)現(xiàn)珊瑚分布區(qū)的健康和可持續(xù)發(fā)展,建議在有珊瑚分布密度高的海域設(shè)置禁止捕撈區(qū)。

5.5 人工生態(tài)修復(fù)和自然恢復(fù)相結(jié)合

八放珊瑚為許多生物提供了棲息環(huán)境,是部分生物產(chǎn)卵和孵育的場(chǎng)所[86],可以作為烏賊親體天然的產(chǎn)卵附著基[87]。浙江中街山列島海域自然群體中柳珊瑚數(shù)量已十分稀少[88-89],2010年柳珊瑚生物量為0.15～0.64株/m2,平均生物量為0.32株/m2[90],柳珊瑚特殊的產(chǎn)卵附著功能亟待重視。然而,八放珊瑚的恢復(fù)依靠自身調(diào)節(jié)勢(shì)必需要相當(dāng)漫長(zhǎng)的時(shí)間。因此,迫切需要開展珊瑚的人工保護(hù)和修復(fù)。珊瑚的人工修復(fù)方式主要是珊瑚移植(coral transplantation),即利用珊瑚無性繁殖方式,實(shí)現(xiàn)珊瑚斷枝重生并生長(zhǎng)。相比珊瑚體上珊瑚的分枝,珊瑚斷枝生長(zhǎng)得更快,可實(shí)現(xiàn)增量生長(zhǎng)[91]。對(duì)八放珊瑚采用原位移植和增殖的方式是一種最優(yōu)策略,既能兼顧八放珊瑚的原生境,又保證了其移植體生長(zhǎng)穩(wěn)定性和存活率[92]。修復(fù)八放珊瑚的生境棲息地可利用“人工生態(tài)修復(fù)與自然恢復(fù)相結(jié)合”的方式,將人工生態(tài)修復(fù)與自然生態(tài)有機(jī)結(jié)合,實(shí)施自然生態(tài)保護(hù),確保八放珊瑚資源可持續(xù)性發(fā)展。

6 展望

近年來國外學(xué)者對(duì)八放珊瑚的生物學(xué)特性、繁殖習(xí)性和資源分布(包括深海)等方面進(jìn)行了研究,相繼開展了分子生物實(shí)驗(yàn),聚焦于八放珊瑚種類鑒定、分子系統(tǒng)發(fā)育等方面。國內(nèi)關(guān)于八放珊瑚大類系統(tǒng)層面的研究報(bào)道較少。本文從主要特征、基本結(jié)構(gòu)、分類、繁殖方式和影響分布的生態(tài)因子等方面分析了八放珊瑚的現(xiàn)狀,探討了八放珊瑚資源退化的主要原因,并提出了相應(yīng)的對(duì)策建議。當(dāng)前,不僅需要重視自然海區(qū)中八放珊瑚的保護(hù)工作,同時(shí)也要重視人工修復(fù)的研究工作。從八放珊瑚的自然保護(hù)角度來講,應(yīng)通過加強(qiáng)海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù),重視原生物種的自然稟賦,尊重自然、順應(yīng)自然、保護(hù)自然,在原始棲息地的基礎(chǔ)上進(jìn)行原位生態(tài)保護(hù),設(shè)置八放珊瑚自然保護(hù)區(qū);從八放珊瑚人工修復(fù)角度來講,建議探索并創(chuàng)新人工培育、移植和增殖技術(shù),沿用生態(tài)型材料搭建珊瑚苗圃,積極投放幼體附著基來填補(bǔ)天然八放珊瑚的不足。