肖集泓,賴敏英,李 媚,王春曉,鐘址非,溫清燕,錢志軍,羅 真,王迎雪,鄧清雅,鄧傳遠(yuǎn)

福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院,福州 350002

因地理位置特殊,海島常年風(fēng)速較大,受臺(tái)風(fēng)浪潮侵襲,土壤瘠薄鹽分含量高,且因規(guī)模有限和空間隔離,海島生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的獨(dú)立性與資源短缺性,屬于典型的脆弱型生態(tài)系統(tǒng),在獨(dú)特的自身環(huán)境與復(fù)雜的干擾下,表現(xiàn)出易受損性和難恢復(fù)性[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)作為組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜且物種資源最為豐富的生態(tài)系統(tǒng)類型,不僅提供了重要的自然資源,而且對(duì)保護(hù)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。大量的原始天然林被破壞后,許多海島通過人工林種植和生態(tài)保護(hù)政策管理等人為調(diào)控方式進(jìn)行植被重建和修復(fù),并借此減弱和消除海島生態(tài)脆弱性[1—3]。海島人工林多以單一樹種進(jìn)行種植建設(shè)。單一樹種種植的人工林群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,抵抗病蟲害和自然災(zāi)害的能力較弱,林下植被和其他地被植物及微生物等相對(duì)缺乏,因此常表現(xiàn)出林分物種多樣性極低,森林群落生態(tài)服務(wù)功能性差,地被植物及地表枯落物少,土壤養(yǎng)分等肥力較低,保持水土及通養(yǎng)水源等方面能力極弱等缺點(diǎn)[2—4]。且目前仍然缺乏相關(guān)技術(shù)和研究資料以支撐我國(guó)海島植被修復(fù),導(dǎo)致野生植物資源衰退嚴(yán)重,修復(fù)選用的物種也因不適應(yīng)海島或群落的環(huán)境而被淘汰[5]。因此,對(duì)相對(duì)穩(wěn)定的海島半自然林進(jìn)行相關(guān)研究,不僅能夠豐富海島植物資料,了解人工林向自然林演替過程中植物組成和變動(dòng),同時(shí)能夠了解演替過程、植被穩(wěn)定性、群落多樣性等特點(diǎn),及了解限制群落演替進(jìn)程的各種影響因子,這對(duì)海島生態(tài)和植被的修復(fù)等具有十分重要的指導(dǎo)意義。

群落的結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6]。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者多集中于對(duì)內(nèi)陸和外海島嶼的植被進(jìn)行研究[7—10],對(duì)內(nèi)海島嶼的相關(guān)研究較為缺乏。三都澳海島屬內(nèi)海島嶼,該區(qū)域也是南亞熱帶和中亞熱帶的過渡區(qū)域,地理位置十分重要,但目前對(duì)于該區(qū)域植物研究?jī)H見對(duì)苔蘚植物多樣性的調(diào)查[11]。馬尾松(Pinusmassoniana)是松科(Pinaceae)松屬常綠針葉大喬木,適應(yīng)性強(qiáng),耐干旱瘠薄,是恢復(fù)退化土地的優(yōu)秀先鋒樹種[12]。馬尾松因適應(yīng)性強(qiáng),在三都澳地區(qū),特別是環(huán)境較內(nèi)陸惡劣的海島上廣泛分布,占據(jù)著當(dāng)?shù)刈畲蟮纳置娣e,是當(dāng)?shù)刈罹叽硇缘纳诸愋?具有不可替代的生態(tài)價(jià)值。三都澳地區(qū)的馬尾松林為上個(gè)世紀(jì)飛機(jī)撒播造林或人工造林形成,受當(dāng)?shù)卣叩闹萍s,人為影響相對(duì)較小,屬于半自然群落。自然林的保護(hù)和恢復(fù)是目前我國(guó)實(shí)施的一項(xiàng)龐大而復(fù)雜的社會(huì)工程,自然林資源的合理開發(fā)和研究逐漸成為社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)問題[4]。自然或半自然林林下植物豐富多樣,伴隨著群落的演替更新和植物的優(yōu)勝劣汰,適合在群落中生存的優(yōu)勢(shì)物種逐漸體現(xiàn),共同構(gòu)成了相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。因此,對(duì)三都澳半自然馬尾松林進(jìn)行群落特征和物種多樣性研究,有利于了解其群落中的主要物種組成及相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn),這對(duì)當(dāng)前海島植被修復(fù)及海島人工林建設(shè)具有一定的指導(dǎo)意義。且當(dāng)?shù)氐鸟R尾松林存在植株老化死亡、自然更新困難等問題,其未來的持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理也亟需相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料參考。因此本研究通過野外調(diào)查三都澳6個(gè)海島的馬尾松林,分析其物種組成和植物功能性狀,同時(shí)劃分其植被類型,探究其演替規(guī)律,并分析物種多樣性及其與環(huán)境因子的相關(guān)性,旨在摸清三都澳海島馬尾松林群落特征、演替狀況,及其物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系,豐富當(dāng)?shù)刂脖换A(chǔ)資料,彌補(bǔ)內(nèi)海島嶼相關(guān)研究領(lǐng)域的空缺,為海島植被修復(fù)、海島人工林建設(shè)及當(dāng)?shù)伛R尾松林的合理經(jīng)營(yíng)和管理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

三都澳位于福建省寧德市東南部,為中國(guó)1.84萬km黃金海岸線的中點(diǎn),距寧德市區(qū)30 km,是世界級(jí)天然深水良港。共有島嶼126個(gè),有居民島嶼17個(gè),其中最大的島嶼是三都島,總面積29.3 km2,最高海拔461 m,青山島、長(zhǎng)腰島、白匏島、雞公山島和斗帽島面積分別為9.48 km2、2.22 km2、1.12 km2、0.89 km2和0.6 km2[11]。研究區(qū)屬典型的亞熱帶海洋季風(fēng)氣候,地形以丘陵為主,土壤類型以紅壤和黃壤為主,島上以次生馬尾松(Pinusmassoniana)針葉林和馬尾松針闊混交林分布最廣。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

基于實(shí)地踏查,于2022年6—8月采用典型選樣的方法對(duì)三都島、青山島、長(zhǎng)腰島、雞公山島、白匏島、斗帽島6個(gè)面積較大和森林覆蓋率較高的有居民海島進(jìn)行樣地設(shè)置,6個(gè)海島分別設(shè)置有20、6、5、4、3和2個(gè)樣地(圖1),共設(shè)置40個(gè)20 m×20 m的森林樣方。以20 m×20 m作為喬木層樣方面積,森林樣方4個(gè)角設(shè)置4個(gè)面積為5 m×5 m的灌木樣方,4個(gè)角及中心位置設(shè)置5個(gè)面積為1 m×1 m的草本樣方。記錄喬木層(株高≥ 5 m或胸徑≥ 3 cm的喬木、竹類、大型灌木、附生植物和藤本植物)、灌木層(株高<5 m且胸徑<3 cm的灌木、攀援灌木、喬木幼樹和竹類,統(tǒng)計(jì)時(shí)剔除以攀援狀依附植物生長(zhǎng)的攀援灌木植株)和草本層(含攀援草本和蕨類,統(tǒng)計(jì)時(shí)剔除以攀援狀依附植物生長(zhǎng)的攀援草本植株)每一棵植株的種名、胸徑、株高、冠幅(或蓋度)、數(shù)量等信息[13]。采用全球定位系統(tǒng)(GPS)和森林羅盤儀記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度和坡位。將坡位劃分為上、中、下坡;坡向劃分為陽坡(157.5°—247.5°)、半陽坡(112.5°—157.5°、247.5°—292.5°)、陰坡(0°—67.5°、337.5°—360°)、半陰坡(67.5°—112.5°、292.5°—337.5°)[14]。采用林冠數(shù)字圖像Photoshop分析法[15]測(cè)定群落郁閉度,樣方基礎(chǔ)信息見表1。

表1 樣方概況

圖1 三都澳6個(gè)海島區(qū)位

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)《中國(guó)植物志》[16](http://www.iplant.cn/foc)和《福建植物志》[17]整理研究區(qū)植物名錄,記錄分布區(qū)域,并區(qū)分鄉(xiāng)土植物和外來植物,采用最新修訂的拉丁名和中文名。由于亞熱帶地區(qū)群落結(jié)構(gòu)和物種組成復(fù)雜,應(yīng)通過數(shù)量分類方法(聚類分析)進(jìn)行植物群落分類[13],因此,根據(jù)群落的物種重要值(剔除重要值<5的偶見種),采用目前植物群落分類中較為常用的組平均聚類法[9—10, 18]劃分植物群落類型。利用冗余分析(RDA)解釋環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響。利用二次函數(shù)擬合分析灌木層鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)與群落郁閉度的關(guān)系。重要值和物種多樣性計(jì)算公式[19—20]如下:

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

(1)

Shannon-Wiener指數(shù)(H):

(2)

Simpson指數(shù)(D):

(3)

Pielou指數(shù)(E):

(4)

Patrick指數(shù)(R):

R=S

(5)

式中,各層片相對(duì)顯著度分別采用喬木胸高(1.3 m處)斷面積和灌草層植物蓋度計(jì)算。S為各樣方中出現(xiàn)的物種數(shù),N為所有物種個(gè)數(shù)之和,Pi=Ni/N,Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)(i=1,2,3...)。

群落多樣性指數(shù)=0.5D1+0.3D2+0.2D3

(6)

式中,D1、D2和D3分別表示喬灌草3個(gè)層片的多樣性指數(shù)[9, 21]。利用SPSS軟件的單因素方差分析計(jì)算各群系、各植被型的多樣性指數(shù),同時(shí)選擇最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行事后方差比較不同群系、及各層片之間的多樣性指數(shù)差異水平,由于植被型只有兩種,因此選擇t檢驗(yàn)進(jìn)行多樣性指數(shù)差異性水平分析。通過方差分析比較本研究地與平潭海島[9]森林植被物種多樣性的差異。

采用五點(diǎn)取樣法采集各樣方25 cm深的土壤樣品,研磨過篩后重復(fù)3次測(cè)定其9項(xiàng)指標(biāo):pH值、全鉀、速效鉀、全磷、有效磷、全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)和水溶性鹽總量[22],土壤信息見表2。

表2 土壤化學(xué)指標(biāo)

分析群落中種子植物的生長(zhǎng)型、生活型、對(duì)光的耐受性3項(xiàng)定性功能性質(zhì),具體劃分依據(jù)為:生長(zhǎng)型分為喬木、灌木、草本、藤本;生活型劃分為9類,即高位芽植物(含大型>30 m、中型8—30 m、小型2—8 m和矮小型0.25—2 m共4類)、地上芽、地面芽、藤本附生和一年生植物;植物對(duì)光的耐受性分為陽性、中性和陰性[9, 23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成和植物功能性狀

統(tǒng)計(jì)40個(gè)樣方調(diào)查數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)三都澳海島馬尾松群落內(nèi)維管束植物共計(jì)255種(含5變種),隸屬于86科168屬,屬種系數(shù)為66.80%。其中以被子植物為主,共計(jì)72科150屬231種(含5變種),蕨類植物10科16屬22種,裸子植物僅2科2屬2種,即馬尾松和杉木(Cunninghamialanceolata)。研究區(qū)植物來源統(tǒng)計(jì),鄉(xiāng)土植物78科159屬244種,外來植物7科12屬12種,其中含1級(jí)惡性入侵植物2種,即鉆葉紫菀(Symphyotrichumsubulatum)和小蓬草(Erigeroncanadensis),但在林中重要值占比很低。

對(duì)255種維管束植物的3個(gè)定性功能性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(見表3)。由表3可知,在生長(zhǎng)型上,以喬木和灌木植物種類最多,分別占總物種數(shù)的37.25%和30.20%;在對(duì)光的耐受性上,以中性植物數(shù)量最多,占總物種數(shù)的69.02%,其中陽性樹種都為木本植物;在生活型上,以小型、矮小型和中型高位芽植物為主,分別占總物種數(shù)的29.80%、27.84%和24.71%,大型高位芽植物和一年生植物占比極小,分別占比1.57%和2.35%。

表3 三都澳6個(gè)海島馬尾松群落維管束植物功能性狀統(tǒng)計(jì)

2.2 植物群落類型劃分

參照《<中國(guó)植被志>研編內(nèi)容與規(guī)范》有關(guān)植被分類原則和群落命名原則[13],選取40個(gè)樣方中重要值>5%的物種,利用組平均聚類法對(duì)各個(gè)樣方的物種重要值進(jìn)行聚類分析(圖2)。由圖2可知,當(dāng)歐氏距離為20時(shí),由上至下將三都澳6個(gè)海島的馬尾松群落劃分為5類群系:馬尾松林、馬尾松+檵木(Loropetalumchinense)林、馬尾松+鵝掌柴林、馬尾松+楊桐(Adinandramillettii)林、馬尾松+茶竿竹(Pseudosasaamabilis)林,最終劃分為33類群叢(見表4)。統(tǒng)計(jì)40個(gè)樣方各層片重要值占比最大的優(yōu)勢(shì)種重要值和數(shù)量(見表5),由表5可知,40個(gè)樣方的喬木層優(yōu)勢(shì)種均為馬尾松,灌木層優(yōu)勢(shì)種主要有:鵝掌柴、楊桐、九節(jié)(Psychotriaasiatica)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)等,草本層最主要優(yōu)勢(shì)種為芒萁(Dicranopterispedata),此外還有團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、狗脊(Woodwardiajaponica)等優(yōu)勢(shì)種。

表4 三都澳6個(gè)海島馬尾松群落植被類型

表5 三都澳6個(gè)海島馬尾松林植被特征及物種多樣性指數(shù)

圖2 植物群落組平均聚類

2.3 植物群落物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算40個(gè)樣方各層片及群落整體的物種多樣性指數(shù)(包括Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)),見表5。由表5可知,在群落各層片上,灌木層的物種多樣性指數(shù)均遠(yuǎn)高于同樣方的喬木層和草本層。對(duì)不同群系、植被型的樣方進(jìn)行多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算,并標(biāo)記顯著性差異(見表6、表7)。由表6、表7和方差分析及t檢驗(yàn)結(jié)果可知,5類群系和2種植被型的灌木層多樣性指數(shù)(除E外)均顯著(P<0.05)高于喬木層和草本層,表明研究地群落以灌木層物種最豐富、群落最穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜。從植被型差異來看,馬尾松常綠針闊混交林僅喬木層D和群落整體E顯著(P<0.05)高于馬尾松常綠針葉林,其他指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。從群系差異來看,5類群系喬木層多樣性指數(shù)差異均不顯著(P>0.05),II群系的灌木層R顯著(P<0.05)低于其他4類群系,I群系的草本層R顯著(P<0.05)高于其他群系,II群系的草本層H、D、R均顯著(P<0.05)低于其他4類群系,II群系的群落整體H、D、R顯著(P<0.05)低于其他3類混交林群系,V群系的群落整體H、D均顯著(P<0.05)低于除II外的其他混交林群系。

表6 不同群系的物種多樣性指數(shù)

表7 不同植被型的物種多樣性指數(shù)

對(duì)40個(gè)樣方的物種多樣性指數(shù)(含群落整體和各層片的Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù),見表5)和14個(gè)環(huán)境因子(含表2的9個(gè)土壤因子、表1的4個(gè)地形因子(海拔、坡向、坡度、坡位)和群落郁閉度)進(jìn)行冗余分析(RDA)分析,結(jié)果見圖3。分析結(jié)果篩選出2個(gè)顯著影響(P<0.05)物種多樣性的環(huán)境因子:土壤pH和速效鉀(AK)。土壤pH與群落Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及灌草層物種多樣性指數(shù)呈正相關(guān),與群落Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)及喬木層物種多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān);速效鉀與群落整體、喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)。而土壤pH和速效鉀這兩個(gè)環(huán)境因子共同對(duì)物種多樣性的總解釋量為27.6%,表明還有72.4%的未知因素影響了三都澳海島的馬尾松群落物種多樣性。

圖3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子RDA分析圖

鵝掌柴是研究地灌木層重要值最大的物種,屬半陽樹種,能于全日照、半日照、半蔭庇的環(huán)境中生存,以半陽或者半陰的環(huán)境生長(zhǎng)最佳。由于RDA分析反映的是線性回歸分析結(jié)果,不能反映出非線性相關(guān)模型,因此對(duì)灌木層鵝掌柴的重要值與群落郁閉度進(jìn)行二次函數(shù)擬合(剔除群落中未出現(xiàn)鵝掌柴的4個(gè)樣方S2、S6、S8、S18),結(jié)果見圖4。可知,灌木層鵝掌柴的重要值與群落郁閉度符合二次函數(shù)關(guān)系,二者呈顯著(P<0.05)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)郁閉度過高或者過低時(shí),鵝掌柴的重要值均占比極小,符合鵝掌柴對(duì)光照的適應(yīng)性結(jié)果。

圖4 鵝掌柴重要值與群落郁閉度二次函數(shù)擬合

3 結(jié)論與討論

3.1 三都澳6個(gè)海島馬尾松群落分類和演替

在前人的研究中發(fā)現(xiàn),自然或近自然的亞熱帶森林植被以中型和小型高位芽植物占比為主,一年生植物相對(duì)較少,而次生群落則表現(xiàn)出灌木和(一年生)草本植物占比優(yōu)勢(shì)明顯,高位芽植物生態(tài)位喪失[9,24—25]。本研究區(qū)以小型、矮小型和中型高位芽植物為主,一年生植物占比極小,喬木樹種占比最大,表現(xiàn)為近自然狀態(tài)的植被類型,而矮小型高位芽植物占比大可能是受海島環(huán)境影響,植物的適應(yīng)性選擇[10]。但生境異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致同一植物物種表現(xiàn)為不同的生活形態(tài)[10],受海島環(huán)境的限制與影響,研究區(qū)內(nèi)的大型高位芽植物種類占比最小,研究地記錄的最高物種為馬尾松,屬于大型高位芽植物(30m以上),但群落中最高統(tǒng)計(jì)記錄不超過25 m,計(jì)算其平均高度僅10 m左右,且本研究地記錄的95種喬木樹種中,喬木層僅見81種,其他14種以灌木狀分布于灌木層,具體體現(xiàn)為灌木層多樣性指數(shù)(除E外)均明顯高于喬木層(表5、6和7),表現(xiàn)出了次生群落的特征。因此,可以將研究地的植被類型劃分為具次生性質(zhì)的自然植被,或稱之為半自然植被[26]。

出現(xiàn)在喬木層的竹類、大型灌木、附生植物和藤本植物是喬木層中穩(wěn)定的組成成分,因此要統(tǒng)計(jì)為該層的物種,而根據(jù)需要,喬木層可進(jìn)一步劃分為大喬木層(高度≥25 m)、中喬木層(8 m≤高度<25 m)和小喬木層(5 m≤高度<8 m)3個(gè)亞層[13]。研究地記錄的最高物種為馬尾松,高度未超過25 m,且計(jì)算每個(gè)樣方的物種平均高度發(fā)現(xiàn),馬尾松平均高度9.1—12 m不等,而喬木層中重要值較高的鵝掌柴、楊桐、茶竿竹、檵木平均高度為5.5—7.5 m不等,喬木層幾種優(yōu)勢(shì)植物平均高度差異不明顯,從實(shí)際生長(zhǎng)高度來看都屬于中小型喬木,因此喬木層不做進(jìn)一步劃分。根據(jù)各群落中物種重要值的組平均聚類,將馬尾松群落劃分為5類群系,分屬于2種植被型(見圖2和表5)。由于灌木層結(jié)構(gòu)復(fù)雜,且部分樣方的灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種不明顯,表現(xiàn)出同一層片多優(yōu)勢(shì)種共存的現(xiàn)象,符合亞熱帶群落結(jié)構(gòu)和物種組成復(fù)雜多樣的特征[13],因此最終劃分為33類群叢(見表5)。5類馬尾松群落類型中,喬木層重要值最高的都是馬尾松,是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種。大多數(shù)樣方草本層重要值較高的物種較為相似,以芒萁重要值占比較大,表明三都澳海島馬尾松群落林下草本層重要值較高的物種種類受林分類型影響不大,但不同林分類型中,林下灌木層各物種重要值存在較大差異,這與張維偉等[27]的研究結(jié)果類似。在群落中,物種之間的相互作用會(huì)影響群落的物種組成及其個(gè)體數(shù)量[28],同時(shí)外界的干擾也會(huì)導(dǎo)致物種組成差異[29]。由圖4可知,當(dāng)群落郁閉度過高或者過低時(shí),鵝掌柴重要值均較小。根據(jù)重要值數(shù)據(jù),在S10—12、S19和C2—3這6個(gè)郁閉度>0.85的樣方中,灌木層中鵝掌柴的重要值僅有5.28、1.32、3.82、0.57、0.72和0.54,鵝掌柴屬半陽樹種,以半日照或者半陰環(huán)境生長(zhǎng)最好,過高的林分密度則不利于鵝掌柴的生長(zhǎng)。在S11—12兩個(gè)馬尾松-鵝掌柴混交林中,鵝掌柴雖在喬木層占據(jù)極大的重要值,但在高郁閉度的林下灌木層仍然難以生存,長(zhǎng)此以往,這些樣方的鵝掌柴將逐漸被其他物種淘汰,使得林分結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,群落穩(wěn)定性受到影響。同理,馬尾松屬陽性植物,在灌木層僅在S9和C5兩個(gè)極低郁閉度的馬尾松林中出現(xiàn),在林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜且郁閉度過高的群落中明顯存在自然更新問題。因此,本研究5種類型馬尾松群落灌木層之所以出現(xiàn)物種組成及其重要值差異,原因之一極可能是受郁閉度的影響。

從演替方向看,研究地以人工馬尾松常綠針葉林作為起點(diǎn),起初受人為砍伐破壞的影響,群落演替速度較慢,后經(jīng)當(dāng)?shù)卣叩母深A(yù),人為干擾逐漸減弱,在群落恢復(fù)過程中表現(xiàn)出次生性質(zhì)。隨著時(shí)間的推移,群落正逐漸恢復(fù)至近自然狀態(tài),但是目前仍然存在次生群落的特征。群落由常綠針葉林逐步向常綠針闊葉混交林演替的過程中,強(qiáng)陽性針葉樹種馬尾松將逐步被其他陽性闊葉樹種取代,如鵝掌柴、楊桐等,闊葉樹種將逐漸占據(jù)群落的主要地位,群落郁閉度也將逐漸增加。當(dāng)郁閉度高達(dá)一定的程度時(shí),不耐蔭蔽的闊葉樹種如鵝掌柴等,在高郁閉度的林下將難以生存,自然更新能力下降,生態(tài)位逐漸降低,將被逐步淘汰,而強(qiáng)耐陰的陽性樹種如楊桐等,將逐步成為該區(qū)域穩(wěn)定群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種。最終,研究地群落將自然演替為亞熱帶頂級(jí)群落-常綠闊葉林,同時(shí)針葉林林下草本層最主要優(yōu)勢(shì)種芒萁也將隨著群落從針葉林向闊葉林的演替而逐漸喪失優(yōu)勢(shì)地位。

3.2 三都澳6個(gè)海島馬尾松群落物種多樣性特征及環(huán)境因子解釋

Shannon-Wiener指數(shù)(H)越高,群落越復(fù)雜,生物種類越多;Simpson指數(shù)(D)越大,群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻[7]。本研究中,不同林分類型物種多樣性有所不同,總體而言,馬尾松林的群落整體H、D均顯著(P<0.05)低于除II外的其他混交林(表6)。主要原因是,混交林中喬木層植物種類多,生態(tài)位差異大,對(duì)資源利用更充分[27]。而單一馬尾松林喬木層形成的單一脅迫,會(huì)降低林下植物的數(shù)量,進(jìn)而影響其物種多樣性指數(shù),且植物數(shù)量的減少難以提供足夠的凋落物供給微生物分解,使得馬尾松林內(nèi)的生境條件比其他混交林差,進(jìn)一步降低了物種多樣性指數(shù)。同時(shí),根據(jù)表2土壤數(shù)據(jù)可知,速效鉀含量最高的10個(gè)樣方中,除C4屬于馬尾松林外,其他都是混交林,從RDA分析結(jié)果也發(fā)現(xiàn),速效鉀與各層片物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)性,隨著植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素含量的增加,使得各層片植物能獲取的營(yíng)養(yǎng)更多,多種植物生長(zhǎng)狀況越好,群落就越復(fù)雜,從而逐漸導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種的地位越下降,最終群落表現(xiàn)出各層片多個(gè)優(yōu)勢(shì)種共存的現(xiàn)象。反之,各層片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏,能夠適應(yīng)最低限度的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的物種才能存活并繁衍,各層片的優(yōu)勢(shì)種明顯,占據(jù)著群落分布中的優(yōu)勢(shì)地位,因此,較之混交林,馬尾松針葉林各層片的結(jié)構(gòu)表現(xiàn)就更為簡(jiǎn)單,從而導(dǎo)致其群落整體H、D均顯著(P<0.05)低于除II外的其他混交林群系。何雅琴等[9]對(duì)大練島的森林群落多樣性研究也表明,臺(tái)灣相思+木麻黃林的群落整體H、D均顯著(P<0.05)高于臺(tái)灣相思林和木麻黃林。表明混交林較于純林,更能增加群落的生物種類,并提高Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)的大小。

Pielou指數(shù)(E)越高,植物群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定[30]。本研究地馬尾松常綠針闊混交林群落整體E值顯著(P<0.05)高于馬尾松常綠針葉林(表7),與大練島[9]的方差分析比較結(jié)果也表明,大練島的臺(tái)灣相思林和臺(tái)灣相思+木麻黃林的群落整體E值顯著(P<0.05)高于本研究地的馬尾松常綠針葉林,這與群落演替規(guī)律相符,群落演替越后期,群落越穩(wěn)定[31]。Patrick指數(shù)(R)直接反映群落物種豐富度[7]。II群系(馬尾松+楊桐林)的灌木層豐富度指數(shù)R顯著(P<0.05)低于其它4類群系,主要原因可能是,II群系的6個(gè)樣地郁閉度均較大(0.8,0.8,0.85,0.88,0.93和0.93),研究地有41種陽性樹種(都為木本植物)和鵝掌柴等不耐蔭庇的半陽性樹種,鵝掌柴在陽光不足的高郁閉度林下灌木層占比較低,甚至難以存活(圖4),而馬尾松林樹冠較之更窄,更有利于光照進(jìn)入林下,使得林下植物,特別是陽性木本植物的豐富度更高。與大練島[9]的方差分析比較結(jié)果發(fā)現(xiàn),本研究地馬尾松林豐富度指數(shù)R顯著(P<0.05)高于大練島的所有森林群落類型(臺(tái)灣相思林、木麻黃林及2種物種的混交林)。引起這一結(jié)果的主要原因在于,馬尾松林喬木層和灌木層豐富度指數(shù)R均顯著(P<0.05)高于大練島的所有森林群落類型的喬木層和灌木層R值。由于馬尾松較于木麻黃和臺(tái)灣相思,生長(zhǎng)高度更高,與其他喬木物種存在較大的高度差,在資源競(jìng)爭(zhēng)時(shí)能形成垂直方向的互補(bǔ)[32],同時(shí)其林冠密度更低,更有利于陽性樹種的生長(zhǎng),因此其喬木層物種更豐富;而灌木層計(jì)算喬木幼樹,因此豐富的喬木層物種也一定程度上促進(jìn)了灌木層物種的豐富度,因此馬尾松林喬灌層指數(shù)R更高。但馬尾松林草本層指數(shù)R顯著(P<0.05)低于大練島的所有森林群落類型的草本層R值。其主要原因在于,馬尾松林草本層多以芒萁為優(yōu)勢(shì)物種,芒萁對(duì)雜草密度、種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的具有化感效應(yīng)[33—34],嚴(yán)重減少了草本層物種,同時(shí),竹類在馬尾松林喬木層、灌木層均分布較廣,導(dǎo)致草本層光照嚴(yán)重不足,且竹類的凋落物也降低了草本植物的生存空間[35],因此導(dǎo)致馬尾松林草本層R指數(shù)最低。I群系(馬尾松+鵝掌柴林)的草本層R值均顯著(P<0.05)高于本研究的其他群系,II群系的草本層H、D、R均顯著(P<0.05)低于其他4類群系,主要原因是II群系所有樣方草本層均以芒萁為單一優(yōu)勢(shì)種,III—V群系的草本層也以芒萁作為優(yōu)勢(shì)種居多,但I(xiàn)群系有一半的樣方草本層優(yōu)勢(shì)種不是芒萁,以芒萁作為優(yōu)勢(shì)種的Q1、J1樣方芒萁的重要值不高,沒有形成致密層。芒萁在林下形成致密層時(shí)會(huì)大量截留林冠喬木的凋落物,進(jìn)而影響其凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)過程[36],加之芒萁具有化感效應(yīng)[33—34],因此抑制了草本層其他物種的生長(zhǎng),物種豐富度也大大降低。同時(shí),這些樣方的土壤pH和速效鉀較于其他群系樣方的更低,土壤pH和速效鉀與灌草層的物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)性,pH過低,植物對(duì)大量元素的吸收減弱[37],而鉀含量過低,會(huì)降低植物酶的激活、蛋白質(zhì)的合成和養(yǎng)分的運(yùn)輸?shù)萚38],從而制約了植物的生長(zhǎng)發(fā)育。而土壤pH與喬木層的物種多樣性呈負(fù)相關(guān)性,主要原因可能是喬木層的主要物種如馬尾松、鵝掌柴、茶竿竹等都喜歡生活在偏酸的土壤中,因此pH越高,越不利于喬木層植物的生長(zhǎng)。

4 建議

馬尾松混交林相較于馬尾松林物種豐富度更高,群落穩(wěn)定性更強(qiáng),但相對(duì)的,混交林過高的林分郁閉度嚴(yán)重制約了林下灌木層植物的生存環(huán)境,物種豐富度明顯降低,馬尾松、鵝掌柴等建群種的自然更新受到嚴(yán)重制約,不利于群落的長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展。因此未來馬尾松森林經(jīng)營(yíng)中要結(jié)合考慮這兩個(gè)問題,通過人為撫育間伐,促進(jìn)馬尾松林向混交林轉(zhuǎn)換,同時(shí)控制林窗面積,增大林內(nèi)的輻射強(qiáng)度,也通過補(bǔ)植、控制土壤pH和速效鉀的含量等,促進(jìn)群落長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展。

研究地中已見1級(jí)惡性入侵植物鉆葉紫菀和小蓬草2種,且在樣線踏查時(shí),發(fā)現(xiàn)島上也分布有其他1級(jí)惡性入侵植物,如假臭草(Praxelisclematidea)、鬼針草(Bidenspilosa)、馬纓丹(Lantanacamara)等。研究地草本層以芒萁為最高優(yōu)勢(shì)種,芒萁的化感效應(yīng)不僅抑制了惡性入侵植物的入侵,也抑制了草本層一些植物的生長(zhǎng),導(dǎo)致大部分樣方草本層多樣性指數(shù)最低。且芒萁單優(yōu)草本層片雖然廣泛分布于亞熱帶低山丘陵區(qū)的多種退化群落,但消退于常綠闊葉森林群落。若芒萁消退,對(duì)入侵植物的化感作用也將減少,而1級(jí)惡性入侵植物的入侵性極強(qiáng),會(huì)嚴(yán)重威脅本土植物的生態(tài)位,因此需要通過人為干預(yù)手段控制林下芒萁密度,既能增加草本層物種豐富度,也能有效抑制入侵植物的擴(kuò)散。

研究地分布有國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物野生建蘭(Cymbidiumensifolium)、國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物野生茶(Camelliasinensis)和花櫚木(Ormosiahenryi),在對(duì)研究地進(jìn)行人為撫育時(shí),應(yīng)注意加強(qiáng)對(duì)這些植物的保護(hù)力度,防止人為采摘、毀壞,必要時(shí)應(yīng)采取圈地、引種等保護(hù)手段。