李勤魏小英杜成松王靜李娟謝盛蘭成磊曹雨辰

(1.廣元市畜牧生產(chǎn)站，四川 廣元 628000；2.成都市農(nóng)林科學(xué)院畜牧研究所，四川 成都 611130；3.劍閣縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，四川 廣元 628328；4.崇州市江源街道農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心，四川 崇州 611230)

近年來(lái)，隨著市場(chǎng)對(duì)羊肉需求的增加，肉羊養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)得到了迅速發(fā)展，已成為帶動(dòng)農(nóng)戶增收經(jīng)濟(jì)和滿足市場(chǎng)需求的主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)之一。我國(guó)作為世界第一養(yǎng)羊大國(guó)，常年存欄羊只3億只以上，其中綿羊居多，約占50%以上，尤其是湖羊，更是因具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼，生長(zhǎng)速度快，繁殖率高的特點(diǎn)，被引種到全國(guó)各地，成為主要的肉羊養(yǎng)殖推廣品種[1，2]。湖羊性情溫順，宜舍飼，產(chǎn)羔率高，經(jīng)產(chǎn)母羊產(chǎn)羔率高達(dá)250%以上，是國(guó)家級(jí)畜禽資源保護(hù)綿羊品種之一，適合大部分地區(qū)飼養(yǎng)?，F(xiàn)就近幾年對(duì)湖羊生產(chǎn)性能研究，包括泌乳性能，皮毛性能，產(chǎn)肉性能，繁殖性能、營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)行綜述，以期為推廣湖羊養(yǎng)殖提供理論數(shù)據(jù)支撐。

1 泌乳性能

羔羊生長(zhǎng)速度與母羊產(chǎn)乳量呈正相關(guān)，母羊泌乳力不足會(huì)影響羔羊的增重速度。湖羊作為乳肉兼用型品種，其乳具有高度開(kāi)發(fā)價(jià)值和潛力。Aimin Zhou等[3]研究表明，湖羊初乳含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是免疫球蛋白和HIF1A基因可以用作初乳產(chǎn)量的候選基因。湖羊乳具有開(kāi)發(fā)價(jià)值和潛力。Aimin Zhou等[3]研究表明，湖羊初乳含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是免疫球蛋白和HIF1A基因可以用作初乳產(chǎn)量的候選基因。

2 皮毛性能

湖羊是中國(guó)獨(dú)有的白色羔皮毛羊品種，其羔皮呈水波狀花紋，色澤潔白、毛質(zhì)柔軟、撲而不散，在國(guó)內(nèi)外裘皮市場(chǎng)享有盛譽(yù)。湖羊在中國(guó)的養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大。然而，由于湖羊羊毛的質(zhì)量不適合紡中高檔毛紗，湖羊羊毛的收購(gòu)價(jià)格較低，甚至被直接丟棄。為了保護(hù)自然資源不被浪費(fèi)，提高湖羊的附加值，Shengsheng Ma等[4]根據(jù)湖羊羊毛的特點(diǎn)，開(kāi)發(fā)出了一種湖羊羊毛吸聲材料的制備方法，制成一種混合聚丙烯腈氧化纖維，這種纖維具有吸聲和阻燃性能的優(yōu)點(diǎn)。Xiaoyang Lv等[5]研究表明，湖羊的羊毛因其水波形態(tài)而具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。羊毛曲率是決定羊皮圖案類(lèi)型和質(zhì)量的關(guān)鍵因素，是由毛囊中毛乳頭細(xì)胞和毛基質(zhì)細(xì)胞之間的相互作用受到調(diào)節(jié)等因素而形成。通過(guò)各種基因和信號(hào)通路研究表明，TCONS_00279168可能參與靶向ATP1B4和FGF12調(diào)節(jié)綿羊毛囊發(fā)育的MAPK、PI3K-Akt、Ras信號(hào)通路過(guò)程。Wen Gao等[6]鑒定出522個(gè)與毛囊發(fā)育特征之間的相關(guān)性差異表達(dá)的miRNA，RNA-seq分析在不同的花型組中檢測(cè)到7266個(gè)靶基因，并認(rèn)為這些靶基因主要參與細(xì)胞增殖、分化、生長(zhǎng)、凋亡和離子轉(zhuǎn)運(yùn)，篩選出miR-143、miR-10a和let-7等14種miRNA作為湖羊毛囊生長(zhǎng)發(fā)育的候選miRNA；研究表明，miRNA-143、miRNA-10a、let-7i、NW_004080184.1_6326、NW_00408 0165.1_8572、NW_00 4080181.1_3961和NW_004080190.1_13733是湖羊羊皮毛囊生長(zhǎng)發(fā)育中重要的候選基因。Xiaoyang Lv等[7]研究認(rèn)為，骨形態(tài)發(fā)生蛋白7(BMP7)是miR-148a和miR-10a的靶基因，miR-148a和miR-10a基因?qū)γ轭^細(xì)胞增殖有著顯著的影響。Mingliang He等[8]研究認(rèn)為，褪黑素能促進(jìn)真皮乳頭細(xì)胞增殖，抑制細(xì)胞凋亡，褪黑素在湖羊毛乳頭細(xì)胞中發(fā)揮著重要作用。

人類(lèi)的頂泌汗腺是一種獨(dú)特的皮膚附屬物。雞和鼠皮膚中缺乏頂泌汗腺，由于綿羊軀干皮膚和人類(lèi)腋窩皮膚的頂泌汗腺的分布和組織學(xué)相似性，可作為人類(lèi)皮膚生物學(xué)研究的模型。Shaomei Li等[9]研究表明，SOX9和SMAD5均在綿羊頂泌汗腺的前體細(xì)胞中觀察到，隨后在腺管中觀察到。

3 產(chǎn)肉性能

體重是綿羊生產(chǎn)肉類(lèi)的一個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀，Yuhao Cao等[19]通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)研究(GWAS)以檢測(cè)湖羊體重相關(guān)的顯著性，發(fā)現(xiàn)OARX_7635430.1和s68489.0.1可被確定為功能性湖羊生長(zhǎng)性狀的SNPs位點(diǎn)。Tianyi Wu等[20]研究表明，miR-29a可以顯著降低信使核糖核酸和蛋白質(zhì)的表達(dá)水平；此外，MyoG、MyoD和MyHC的mRNA和蛋白質(zhì)表達(dá)水平表明，miR-29a可以抑制與骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞分化相關(guān)的基因的表達(dá)，CTTN-IT1可以增加這些基因的表達(dá)。因此，miR-29a可以抑制骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞的分化，而CTTN-IT1可以恢復(fù)這種抑制作用。

生長(zhǎng)性狀是綿羊育種中經(jīng)濟(jì)上重要的性狀。Liming Zhao等[21]研究旨在評(píng)估湖羊ALB、AHSG和GC基因的多態(tài)性及其與生長(zhǎng)性狀的關(guān)系，該研究測(cè)量并記錄了1418只80～180日齡在同一環(huán)境中飼養(yǎng)的雄性湖羊的體重(BW)、身高(BH)、體長(zhǎng)(BL)和飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)，通過(guò)直接測(cè)序技術(shù)鑒定了白蛋白ALB、糖蛋白AHSG和GC基因中總共4個(gè)SNPs，關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，ALB基因的2個(gè)位點(diǎn)(g.8699 A>T和g.13458 T>C)顯著影響平均日增重，AHSG基因中SNP g.2454 T>C的基因型與平均日增重和飼喂效率顯著相關(guān)；qRT-PCR結(jié)果表明，重體重綿羊的ALB、AHSG和GC基因顯著高于輕型體重綿羊。這些結(jié)果表明，ALB-1 g.8699 A>T、ALB-2 g.13458 T>C、AHSG g.2454 T>C和GC g.19484 A>C基因座是湖羊育種的潛在分子標(biāo)記。

4 繁殖性能

?；撬?Tau)最早是從牛膽汁中分離出來(lái)的，因此也被稱為牛膽堿或陶洛比林。Tau的化學(xué)名稱是β-氨基乙磺酸，是一種含硫的非蛋白氨基酸[22，23]。Liu ming Zhang等[24]研究表明，在室溫保存的精子中添加牛磺酸可以增強(qiáng)精子的抗氧化能力，提高精液在室溫下的保存質(zhì)量，Tau具有增強(qiáng)湖羊精子的生殖性能潛力。Caifeng Wu等[25]研究認(rèn)為，湖羊精液冷凍保存的最佳解凍方案是70℃，持續(xù)5s。補(bǔ)充米托Q10(150nM)可以改善湖羊精液冷凍保存后的精子質(zhì)量，降低精液中的氧化應(yīng)激水平。Yong jin Bao等[26]研究表明，激活素/抑制素參與湖羊卵巢卵泡發(fā)育，是湖羊繁殖力的重要因素，抑制素亞單位βA(INHBA)參與激活素A和抑制素A的合成，INHBA水平與培養(yǎng)基中激活素a和抑制素a的分泌呈正相關(guān)，與PI3K/Akt/mTOR通路相關(guān)基因在基因或蛋白質(zhì)表達(dá)上呈正相關(guān)。Guo-Min Zhang等[27]通過(guò)比較青春期前(3個(gè)月)和青春期后(9個(gè)月)的湖羊在雄性生殖道(睪丸、附睪和輸精管)以及附睪尾和射精精子中Hippo通路關(guān)鍵成分(MST1/2、LATS1/2和YAP1)的定位和表達(dá)，結(jié)果表明，Hippo通路蛋白在雄性生殖道部分有不同的定位，并且大部分在綿羊睪丸成熟過(guò)程中表達(dá)水平增加；與附睪尾精子相比，這些Hippo成分主要定位在射精精子中并高度表達(dá)；在射出的精子中，LATS1定位于頂體頭部區(qū)域，LATS2和YAP1表達(dá)于中段位置。Deyin Zhang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，ADRA2A和RYR2 2個(gè)差異表達(dá)基因被選為飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)的候選基因，這些發(fā)現(xiàn)為了解FE的分子機(jī)制，揭示關(guān)鍵基因和遺傳可用于從基因上改善綿羊FE的變體。

5 營(yíng)養(yǎng)需求

添加纖維素酶可以增加營(yíng)養(yǎng)素消化率和飼料轉(zhuǎn)化率。M D Zhao等[10]研究單寧和纖維素酶對(duì)湖羊生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)成分、消化功能、血液特征、腸道形態(tài)和胴體特征等的影響，研究表明，單寧和纖維素酶的混合物可促進(jìn)湖羊營(yíng)養(yǎng)消化，肝臟蛋白質(zhì)合成和腸道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)，從而提高生長(zhǎng)性能以及胴體特性。黨浩千等[11]研究表明，湖羊日糧中添加甲酸加纖維素酶加EM復(fù)合菌發(fā)酵筍殼能夠提高其生產(chǎn)性能、屠宰性能、肉品質(zhì)，并促進(jìn)瘤胃發(fā)酵機(jī)能。Jialiang Ouyang等[12]研究發(fā)現(xiàn)，湖羊補(bǔ)充桑葉粉可促進(jìn)瘤胃上皮層的發(fā)育，瘤胃上皮層是能量代謝最重要的一層，反芻動(dòng)物補(bǔ)充桑葉粉可以改善反芻動(dòng)物的消化和吸收性能。Meijuan Meng等[13]研究表明，高精飼料日糧可以降低瘤胃pH值，且pH值低于5.6超過(guò)3h，高精飼料中血液和瘤胃液的LPS含量顯著高于低濃度飲食日糧，高精飼料日糧誘導(dǎo)了湖羊的嚴(yán)重急性呼吸系統(tǒng)綜合征，而湖羊日糧中每日補(bǔ)充富馬酸二鈉10g/只就可通過(guò)維持瘤胃pH值高于6并降低瘤胃液體和血液中的LPS濃度避免負(fù)面影響。人們普遍認(rèn)為，在妊娠期母體補(bǔ)充葉酸(FA)可以改變后代的表型和基因表達(dá)模式。Bo Wang等[14]研究母體補(bǔ)充葉酸對(duì)不同產(chǎn)仔數(shù)新生羔羊生長(zhǎng)性能、肌肉發(fā)育和免疫力的影響，結(jié)果表明，妊娠期母體補(bǔ)充葉酸上調(diào)了肌生成相關(guān)基因的表達(dá)，而下調(diào)了參與抑制肌肉發(fā)育的基因，母體在妊娠期間補(bǔ)充FA可以增加后代的出生體重，調(diào)節(jié)其肌肉發(fā)育和免疫力。黃江麗等[15]研究表明，雜交構(gòu)樹(shù)青貯可以作為湖羊潛在的優(yōu)質(zhì)飼料原料，綜合各指標(biāo)結(jié)果，雜交構(gòu)樹(shù)青貯替代60%花生藤效果較好。戰(zhàn)呂旗等[16]研究表明，飼糧中添加25%艾草替代等量花生秧能夠提高湖羊的平均日增重，降低料肉比，維持瘤胃內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。

6 其他

熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物健康有嚴(yán)重影響，會(huì)降低生產(chǎn)力和生殖效率。中國(guó)南方由于夏季高溫、高濕容易引起湖羊的熱應(yīng)激反應(yīng)，使其生長(zhǎng)和繁殖性能降低，Zhiyang Jiang等[17]研究表明，湖羊每只補(bǔ)充450mg·d-1和900mg·d-1膳食姜黃素可促進(jìn)脂質(zhì)代謝、抗氧化能力，對(duì)湖羊熱應(yīng)激具有保護(hù)作用。Yaokun Li等[18]研究湖羊在熱應(yīng)激條件下和非熱應(yīng)激條件下其肝臟組織表達(dá)的mRNA和lncRNA水平參與代謝過(guò)程、生物合成過(guò)程的調(diào)節(jié)以及糖皮質(zhì)激素調(diào)節(jié)等，表明Lnc_001782、APOA4和APOA5可能協(xié)同調(diào)節(jié)湖羊的抗熱應(yīng)激作用。

7 小結(jié)

綜上所述，湖羊是我國(guó)特有的白色羔皮用綿羊地方品種，是著名的多羔綿羊品種，具有性成熟早，繁殖力高，四季發(fā)情，前期生長(zhǎng)速度較快，耐濕熱，耐粗飼，宜舍飼，適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)良性狀，尤其是多羔性的遺傳性能穩(wěn)定。湖羊作為我國(guó)特有的乳肉兼用型肉羊品種，特點(diǎn)鮮明，羔皮花案美麗，肉質(zhì)細(xì)嫩、鮮美、膻味少等特點(diǎn)。其全身都是寶，具有巨大的潛在經(jīng)濟(jì)價(jià)值。全國(guó)各地可利用地理環(huán)境條件進(jìn)行大力推廣飼養(yǎng)，飼養(yǎng)過(guò)程注意夏季防止高溫引起熱應(yīng)激反應(yīng)即可。