朱旺 張徐彬 耿孝宇 陳英龍 戴其根 周桂生 韋還和 孟天瑤*

（1 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)水稻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部鹽堿土改良與利用（濱海鹽堿地）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；2 揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院/揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；*通訊作者：tymeng@yzu.edu.cn）

鹽害和干旱一直是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要非生物脅迫因子[1]。目前，世界上約有9.55 億hm2鹽堿地，其中我國(guó)占比10%，主要分布在西北內(nèi)陸和東部沿海地區(qū)；干旱、半干旱耕地面積約占我國(guó)國(guó)土面積的1/2，且有日益擴(kuò)大趨勢(shì)[2-3]。研究鹽害和干旱逆境脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的影響并探索相應(yīng)的調(diào)控技術(shù)一直是作物學(xué)界的研究熱點(diǎn)。

水稻是我國(guó)第一大口糧作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有極其重要的作用。當(dāng)前，我國(guó)糧食安全仍面臨突出的“人、地、糧”矛盾[4]。我國(guó)有234 萬(wàn)hm2沿海灘涂和近1 億hm2內(nèi)陸鹽堿地，是我國(guó)最重要的后備耕地資源，綜合利用潛力巨大[5]。我國(guó)正大力開發(fā)利用沿海灘涂發(fā)展水稻生產(chǎn)，但由于沿海灘涂淡水資源相對(duì)缺乏以及水利基礎(chǔ)設(shè)施較差，鹽害和干旱往往交織出現(xiàn)，極易對(duì)水稻生產(chǎn)形成鹽-旱復(fù)合脅迫。

水稻根系既是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，也是多種激素、氨基酸和有機(jī)酸合成的重要部位，其生長(zhǎng)狀況直接關(guān)系到地上部植株生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[6]。根系是植物感受鹽害和干旱逆境的首要器官，也是最主要、最直接的受害部位[7-9]。為此，筆者就鹽害、干旱脅迫及鹽-旱復(fù)合脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其生理機(jī)制進(jìn)行綜述，以期進(jìn)一步揭示鹽害和干旱脅迫下水稻產(chǎn)量形成特征，為指導(dǎo)水稻耐鹽和耐旱育種實(shí)踐和栽培調(diào)控提供理論參考。

1 鹽害和干旱脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)、生理和產(chǎn)量形成的影響

1.1 鹽害和干旱脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)直接影響水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成進(jìn)程。鹽脅迫抑制細(xì)胞增殖，促進(jìn)根分生組織中皮層細(xì)胞的徑向擴(kuò)張，從而導(dǎo)致初生根短而粗壯，不利于植株對(duì)水分的吸收[10-11]。研究表明，鹽脅迫對(duì)水稻根系的總長(zhǎng)、苗高、根干物質(zhì)量、莖葉鮮質(zhì)量、根表面積以及根尖數(shù)等均有顯著抑制作用，且隨鹽濃度的增加抑制作用不斷增大[12-14]。徐芬芬等[15]研究表明，具有深層根系的水稻植株對(duì)鹽害脅迫等不良環(huán)境的抵抗適應(yīng)能力較強(qiáng)。鹽脅迫抑制水稻細(xì)胞分蘗和細(xì)胞伸長(zhǎng)，顯著降低水稻根、葉生長(zhǎng)及地上部干物質(zhì)量[16]。

干旱脅迫顯著抑制水稻根系皮層通氣組織的形成，弱化皮層細(xì)胞的轉(zhuǎn)化和根系呼吸作用，從而減輕水稻根系對(duì)水分吸收，造成對(duì)水稻植株的危害[17]。PANDA等[18]研究表明，干旱脅迫顯著提高水稻根系中脫落酸濃度，增加水稻根系數(shù)量；根系較多的水稻品種對(duì)干旱適應(yīng)性較強(qiáng)。補(bǔ)紅英等[19]研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致水稻根系干物質(zhì)量顯著降低，但對(duì)水稻生育后期（乳熟期、成熟期）的根直徑無(wú)顯著影響。LEE 等[20]研究表明，干旱脅迫顯著抑制了水稻幼苗的根長(zhǎng)、根粗、根系數(shù)量和根體積；上調(diào)OsNAC6 基因含量利于改良水稻根系數(shù)目和根系直徑，從而提高耐旱性。CHENG 等[21]研究表明，在干旱條件下，施用硝態(tài)氮可顯著提高水稻植株的根冠比、根系生物量和根系體積及長(zhǎng)度。

1.2 鹽害和干旱脅迫對(duì)水稻根系生理活性的影響

鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)主要造成滲透脅迫和離子脅迫兩方面，不僅導(dǎo)致葉片脫落、根芽壞死，而且降低作物的光合能力、激素及代謝功能[22]。XU 等[23]研究表明，鹽脅迫顯著抑制根系抗氧酶活性，降低脯氨酸在根際的積累，提高根際活性氧的積累，易加快根系衰老進(jìn)程。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低水稻植株的滲透勢(shì)，阻礙根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，通過(guò)減少水稻根系中Na+含量的積累，可促進(jìn)根系對(duì)K+的吸收，增大根冠比，提高水稻的耐鹽性[24-26]。為應(yīng)對(duì)鹽脅迫引起的滲透脅迫，植物細(xì)胞需要通過(guò)積累滲透質(zhì)調(diào)整其滲透勢(shì)。如HOANG等[27]研究表明，鹽脅迫逆境會(huì)促進(jìn)植株體內(nèi)海藻糖積累，并降低Na+在根系的積累，利于保持根系完整性，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)。

有關(guān)干旱脅迫對(duì)水稻根系生理活性的影響，侯丹平等[28]研究表明，水稻根系在干旱條件下，根系吸收能力較弱，其抗氧化酶活性呈顯著下降趨勢(shì)。段驊等[29]研究表明，干旱脅迫下，水稻光合速率與根系抗氧化能力有關(guān)，提高根系活力，增強(qiáng)根系吸收水分、養(yǎng)分的能力，為地下部根系生長(zhǎng)提供充足的光合產(chǎn)物。明東風(fēng)等[30]研究表明，干旱脅迫下，施用外源硅肥可顯著提高水稻根系干物質(zhì)量和相對(duì)含水量，增加質(zhì)膜穩(wěn)定性，抑制根系過(guò)度呼吸消耗，增強(qiáng)根系對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。

1.3 鹽害和干旱脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響

鹽害和干旱不僅導(dǎo)致根系土壤溶液水勢(shì)降低使細(xì)胞失水甚至植株死亡，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量形成。路凱等[31]研究表明，鹽脅迫下水稻植株中積累過(guò)多Na+導(dǎo)致滲透脅迫，影響根系吸水，造成水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏，不利于地上部產(chǎn)量的積累。章怡蘭等[32]研究表明，鹽脅迫下，水稻的根長(zhǎng)、根干物質(zhì)量及根系活力等在各個(gè)時(shí)期的表型均與地上部產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。有研究表明，生育前期鹽脅迫降低水稻穎花分化數(shù)，生育后期鹽脅迫則顯著降低粒數(shù)和千粒重，造成水稻籽粒產(chǎn)量下降[33-34]。韋還和等[35]研究表明，鹽脅迫顯著抑制水稻分蘗發(fā)生率和成穗率，造成單株成穗數(shù)少、個(gè)體和群體生長(zhǎng)協(xié)調(diào)性差、穗型小, 最終單株和群體產(chǎn)量低。

ROGERS 等[36]研究表明，干旱脅迫顯著抑制根系形態(tài)及其在土壤中的分布，影響植株吸收水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致植株同化物積累量減少，產(chǎn)量降低。前人研究表明，灌漿期輕度干旱脅迫促進(jìn)水稻籽粒灌漿，而重度干旱脅迫則縮短籽粒灌漿速率、降低干物質(zhì)積累量，導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低和產(chǎn)量下降[37-38]。丁雷等[39]研究表明，干旱脅迫下的水稻葉片氣孔導(dǎo)度、光合速率和CO2濃度等均顯著降低，限制了光合色素的分解，導(dǎo)致光合速率下降、后期干物質(zhì)分配不均以及產(chǎn)量顯著下降。

2 鹽害和干旱脅迫影響水稻根系形態(tài)和產(chǎn)量形成的生理機(jī)制

2.1 滲透調(diào)節(jié)和離子平衡

鹽害和干旱脅迫通過(guò)誘導(dǎo)滲透壓破壞植物組織內(nèi)水分平衡，導(dǎo)致蒸騰降低和氣孔關(guān)閉，影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量，除了滲透壓外，離子毒性對(duì)作物影響也較大[40]。

鹽脅迫通常是由土壤中高濃度的Na+和Cl-離子引起的。植物在高鹽分下生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，葉片卷曲發(fā)黃，影響作物生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量。張桂云等[41]研究表明，鹽脅迫下，水稻葉片和根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和氨基酸含量顯著提高。LIU 等[42]研究表明，鹽脅迫抑制根系K+含量，造成K+/Na+比值降低；外源噴施褪黑素利于清除羥基自由基，并增加根尖中的K+攝取轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性，提高根部K+含量以及植株耐鹽性。鹽脅迫下，植株可通過(guò)減少細(xì)胞質(zhì)中Na+和增加細(xì)胞質(zhì)中K+含量，防止細(xì)胞損傷和營(yíng)養(yǎng)缺乏，維持植物細(xì)胞內(nèi)離子的穩(wěn)態(tài)[43]。李玉祥等[44]研究表明，鹽脅迫下，外源噴施多巴胺可增加水稻葉片中可溶性糖和游離脯氨酸含量，維持水稻幼苗的滲透平衡，從而提高水稻抗逆性。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞發(fā)生膜脂過(guò)氧化，破壞膜結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性，誘導(dǎo)產(chǎn)生超氧陰離子（H2O2）和過(guò)量活性氧[45]。作物可通過(guò)增加無(wú)機(jī)滲透性物質(zhì)（Na+、K+、Ca2+）和有機(jī)滲透物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸），從而增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力及其耐旱性[46]。楊瑰麗等[47]研究表明，耐旱性較強(qiáng)的水稻品種能在葉片水勢(shì)低的情況下維持正常代謝活動(dòng)，這主要是通過(guò)水稻植株中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、游離脯氨酸）的積累，維持高膨壓保持水分吸收，促進(jìn)根系生長(zhǎng)。董桃杏等[48]研究表明，用茉莉酸甲酯（Me JA）處理干旱脅迫下的水稻幼苗，可明顯增加幼苗莖粗，促進(jìn)地下部根系和地上部植株的干物質(zhì)積累，顯著提高游離脯氨酸含量和葉片相對(duì)含水量，在一定程度上提高水稻幼苗的抗旱性。宋凝曦等[49]研究表明，Ca2+是第二信使參與作物內(nèi)脅迫反應(yīng)，通過(guò)Ca2+調(diào)節(jié)干旱脅迫下水稻葉片保水能力和光合作用能力，從而提高水稻植株的耐旱性，穩(wěn)定稻谷產(chǎn)量。

2.2 光合作用

鹽脅迫對(duì)水稻葉片光合參數(shù)影響很大，顯著抑制水稻葉片的光合效率和胞間CO2濃度，高鹽脅迫導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降[50]。鹽脅迫降低水稻葉綠體中的滲透勢(shì)、電子傳遞速率和CO2濃度；鹽脅迫引起的低滲透勢(shì)導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度受限，顯著抑制水稻葉片光合作用[51]。徐晨等[52]研究表明，適宜的氮肥用量能提高鹽脅迫下水稻葉片中PSII 活性，提高水稻光能利用率。朱永興等[53]研究表明，通過(guò)施外源硅可提高根系對(duì)水分的吸收和向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，改善植株水分狀況，緩解鹽脅迫對(duì)光合器官和光合色素的損傷，保證鹽脅迫下植物光合作用的正常進(jìn)行。

有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使水稻光合作用受阻，提早關(guān)閉氣孔導(dǎo)致CO2擴(kuò)散受到阻礙，光合酶活性、光合速率及葉綠素含量均顯著下降，最終導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率、千粒重以及籽粒產(chǎn)量降低[51，54]。限制光合作用的主要原因是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致葉綠體內(nèi)CO2濃度降低。干旱脅迫降低水稻的莖稈和葉片干物質(zhì)量并影響干物質(zhì)的分配，水稻生產(chǎn)力在一定程度上取決于光合產(chǎn)物在各個(gè)器官之間的分配，灌漿期干旱脅迫顯著降低了水稻葉片的光合速率[55]。蔡一霞等[56]研究表明，水稻灌漿后期遇干旱脅迫，水稻根系吸水困難，光合能力降低，籽粒中干物質(zhì)積累速率緩慢，最終粒質(zhì)量下降。

有關(guān)鹽-旱復(fù)合脅迫對(duì)水稻光合作用的影響，LIU等[57]研究表明，葉片中氮含量與光合作用能力有關(guān)，鹽-旱復(fù)合脅迫下植物葉片中N 向細(xì)胞壁分配較多，提高光合氮利用效率，增加對(duì)復(fù)合脅迫的耐受性。鹽-旱復(fù)合脅迫顯著抑制了水稻葉片氣孔導(dǎo)度和葉肉中CO2運(yùn)輸，降低蒸騰速率、光合色素和光系統(tǒng)II 效能，不利于水稻光合性能的提高[58]。

2.3 抗氧化酶系統(tǒng)

有關(guān)鹽害脅迫對(duì)水稻抗氧化酶系統(tǒng)的影響，CHEN等[59]研究表明，低鹽濃度下，耐鹽水稻品種葉片中具有較高的SOD、POD 及CAT 活性酶，能保持較強(qiáng)清除活性氧能力，通過(guò)增加水稻抗氧化酶活性，減少活性氧積累，可提高其耐鹽能力。已有研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素是一種重要抗氧化劑，施用褪黑素提高水稻根系鮮質(zhì)量及地上部干物質(zhì)量，增強(qiáng)抗氧化能力，促進(jìn)葉黃素循環(huán)，提高鹽脅迫下水稻光合能力[60-61]。鹽脅迫下，抗壞血酸（AsA）含量高的水稻品種對(duì)鹽脅迫的耐受性更強(qiáng)，水稻體內(nèi)AsA 抗氧化劑可清除逆境中過(guò)量產(chǎn)生的活性氧（ROS），維持水稻正常生理活動(dòng)[62]。

抗氧化酶中SOD 被認(rèn)為是防御ROS 反應(yīng)的基礎(chǔ)，提高植株內(nèi)CAT 和POD 活性，是一種重要的抗旱機(jī)制[63]。YAN 等[60]研究表明，葉面噴施褪黑素能顯著增加植物抗氧化能力，有效降低膜脂過(guò)氧化程度，降低干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜傷害。馮紅玉等[64]研究表明，通過(guò)加入外源乙酸（HAc）能有效緩解干旱脅迫對(duì)水稻根系SOD 活性的抑制，同時(shí)也顯著增加根系的POD 活性，增強(qiáng)水稻抗氧化能力，促進(jìn)干旱脅迫下水稻的正常生長(zhǎng)。水稻發(fā)生干旱脅迫時(shí)，OsLG3 可增強(qiáng)水稻對(duì)氧化應(yīng)激的耐受性，維持各種抗氧化酶的高活性，清除活性氧積累，降低MDA 含量，提高水稻抗旱性[65]。

2.4 內(nèi)源激素

鹽脅迫對(duì)水稻內(nèi)源激素有顯著影響。乙烯（C2H4）是一種內(nèi)源植物激素，在鹽脅迫下，使用乙烯活性抑制劑可顯著抑制水稻小穗的乙烯活性，促進(jìn)籽粒發(fā)育，提高水稻產(chǎn)量[66]。LIU 等[67]研究表明，鹽脅迫下，赤霉素可以緩解鹽害對(duì)水稻種子的抑制作用，顯著提高水稻發(fā)芽勢(shì)，恢復(fù)根的伸長(zhǎng)，促進(jìn)鹽脅迫下水稻的生長(zhǎng)。沙漢景等[68]研究表明，鹽害脅迫下，在水稻根部施用水楊酸（SA）可以改善其光合作用，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，增加千粒重和穗粒數(shù)，提高產(chǎn)量。

當(dāng)水稻感受到干旱時(shí)，通過(guò)體內(nèi)脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、乙烯（ETH）等激素水平變化間接調(diào)控根毛生長(zhǎng)，以提高植株對(duì)干旱脅迫的耐受能力[69]。干旱脅迫促進(jìn)水稻IAA 的合成，增加根系數(shù)量，幫助水稻適應(yīng)干旱環(huán)境[70]。干旱脅迫下，水稻根系中產(chǎn)生大量ABA，導(dǎo)致后期花粉敗育；施用赤霉素（GA3）可以顯著提高干旱脅迫下水稻的莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、淀粉酶活性及可溶性糖含量；施用茉莉酸可提高抗氧化酶活性[71]。郭貴華等[72]研究表明，水稻孕穗期噴施ABA 提高葉片中SOD 活性，降低MDA 含量，水稻氣孔關(guān)閉降低蒸騰速率，減少水分過(guò)度消耗，對(duì)干旱脅迫下水稻有明顯保護(hù)作用。水稻內(nèi)源IAA 水平與花粉活力和產(chǎn)量呈正相關(guān)，干旱脅迫顯著降低了稻穗內(nèi)源IAA 含量，從而抑制花粉活力和庫(kù)容充實(shí)，造成產(chǎn)量損失[73]。

關(guān)于鹽-旱復(fù)合脅迫對(duì)作物內(nèi)外源激素的影響也有一些研究報(bào)道。陳悅等[74]研究表明，水稻在鹽-旱復(fù)合脅迫下，體內(nèi)ABA 含量較多通過(guò)氣孔關(guān)閉和滲透保護(hù)劑來(lái)使水稻適應(yīng)干旱、鹽害等逆境，但ABA 含量的升高會(huì)導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢。

3 增強(qiáng)水稻耐鹽抗旱調(diào)控措施

3.1 選育耐鹽抗旱水稻品種

有研究表明，不同品種間耐鹽、耐旱性差異較大，選育耐鹽耐旱的水稻品種可在一定程度上減輕鹽害和干旱脅迫危害[75-77]。由前所述，作物對(duì)鹽害和干旱脅迫的響應(yīng)既有區(qū)別但又密切相關(guān)，目前已獲得或篩選出一批具有較強(qiáng)耐鹽或耐旱性的水稻品種（品系）[78-81]。常規(guī)育種方面，孫現(xiàn)軍等[79]對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外不同地區(qū)的550份水稻進(jìn)行全生育期輕度鹽脅迫（0.3%鹽）和重度鹽脅迫（0.5%鹽）處理，依據(jù)單株產(chǎn)量指標(biāo)在輕度鹽脅迫下篩選了121 份耐鹽系數(shù)≥0.8 的水稻資源，其中25 份水稻資源在重度鹽脅迫6 周后耐鹽表型為3 級(jí)，可視為高耐鹽水稻資源，在華北和西北鹽堿地種植獲得較好的產(chǎn)量表現(xiàn)。羅利軍[81]在培育節(jié)水抗旱稻育種實(shí)踐中充分整合避旱性、耐旱性和水分利用效率，成功選育出旱優(yōu)73、滬旱61 等典型節(jié)水抗旱稻，在大面積生產(chǎn)上表現(xiàn)出明顯的節(jié)水、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特性。當(dāng)前，隨著分子育種技術(shù)的不斷發(fā)展完善，在選育耐鹽、抗旱水稻品種上也取得較好的進(jìn)展。如PARK 等[82]研究表明，過(guò)表達(dá)OsSIRH2-14 基因可調(diào)節(jié)水稻耐鹽相關(guān)蛋白表達(dá)的穩(wěn)定性，降低植株地下部根系和地上部植株的Na+含量，提高植株耐鹽性。OsLG3 基因過(guò)表達(dá)可有效提高植株誘導(dǎo)清除干旱逆境造成的活性氧傷害，提高水稻植株耐旱性[83]。TANG 等[84]研究表明，過(guò)表達(dá)OsMYB6 基因可提高植株脯氨酸含量和CAT、SOD 酶活性，降低MDA 酶活性，從而提高水稻對(duì)鹽害和干旱逆境的耐受性。盡管通過(guò)常規(guī)育種或分子育種已選配出一批耐鹽或耐旱的水稻種質(zhì)資源，但既耐鹽又耐旱的品系仍較為缺乏，且尚未獲得商業(yè)用品種。因此，如何實(shí)現(xiàn)常規(guī)育種和分子育種有機(jī)緊密結(jié)合，可能是今后盡快獲得可大面積推廣應(yīng)用耐鹽耐旱水稻新品種的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。

3.2 改良農(nóng)藝措施

利用前期耕作、栽培和后期化學(xué)調(diào)控技術(shù)減輕鹽害、干旱等逆境對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的不利影響，是水稻生產(chǎn)主要的農(nóng)藝措施。如水稻移栽前，采用秸稈還田、增施有機(jī)肥等措施改善干旱鹽堿地土壤理化性質(zhì)，疏松土壤結(jié)構(gòu)，滿足水稻栽插要求以及后期生長(zhǎng)所需要的養(yǎng)分[85-86]；移栽后，根據(jù)水稻各個(gè)時(shí)期生理需水特性，實(shí)施節(jié)水灌溉，減少葉片水分蒸騰，增強(qiáng)根系吸水能力，增大根冠比，促進(jìn)葉片光合作用和光合同化物的積累[87-88]。再如依據(jù)沿海灘涂氣溫變化趨勢(shì)與水稻鹽害和干旱敏感期，通過(guò)播期調(diào)整緩解鹽害和干旱脅迫的危害[89]。研究表明，干旱脅迫下施用硅肥可顯著提高水稻生物量、葉綠素含量、蒸騰速率和光合速率，增強(qiáng)水稻植株的抗旱性[90]。李瑤等[91]研究表明，外源添加調(diào)環(huán)酸鈣（Pro-Ca）可促進(jìn)鹽脅迫下水稻幼苗地上部生長(zhǎng)，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量，增強(qiáng)抗氧化物酶活性、葉綠素含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，從而增強(qiáng)水稻耐鹽能力。近些年，生物炭在內(nèi)陸鹽堿地、濱海鹽漬土等土壤改良上已有較好應(yīng)用[92-94]。WU 等[93]研究表明，生物炭吸附性較強(qiáng)，可以將大氣中部分水分吸附到土壤耕作層，為植物提供水分，促進(jìn)生長(zhǎng)。水稻生育前期施加生物炭能增加根系形態(tài)指標(biāo)，提高根系吸收面積并維持適宜的根冠比，延緩后期根系衰老。外源調(diào)控方面，外源噴施褪黑素、油菜素內(nèi)酯、水楊酸等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[95-97]，以及施用叢枝菌根真菌等化學(xué)制劑[98-99]，均提高了水稻對(duì)鹽害和干旱脅迫的耐性，緩解了逆境對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)的不利影響。

4 討論與展望

水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)鹽害和干旱脅迫的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程。前人有關(guān)鹽害、干旱脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成影響的研究，多是單獨(dú)分開進(jìn)行，對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫方面的關(guān)注較少。今后需要深入研究的問題有：1）已有研究結(jié)果表明，與單一鹽害、干旱脅迫相比，植物對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫響應(yīng)模式可能存在特異性。那么，水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)是單一鹽害和干旱脅迫的累加效應(yīng)？亦或是其對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性？2）與單一鹽、干旱脅迫相比，鹽-旱復(fù)合脅迫作為一種新的脅迫狀態(tài)，水稻根系應(yīng)對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫需要作出新的防御適應(yīng)反應(yīng)。這一反應(yīng)中，根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性與內(nèi)源激素含量如何變化？這些變化又如何影響植株光合生理，進(jìn)而通過(guò)對(duì)同化物和養(yǎng)分積累與分配轉(zhuǎn)運(yùn)的作用最終影響水稻產(chǎn)量的形成？當(dāng)前，我國(guó)正大力開發(fā)利用濱海灘涂促進(jìn)水稻生產(chǎn)，受限于淡水資源不足和水利設(shè)施較差的原因，目前我國(guó)沿海灘涂水稻極易遭受鹽-旱復(fù)合脅迫。深入研究水稻根系對(duì)鹽-旱復(fù)合脅迫響應(yīng)模式及其影響產(chǎn)量形成的作用機(jī)制，對(duì)于耐鹽、耐旱育種實(shí)踐和提高沿海稻田水稻產(chǎn)量具有重要意義。