摘要：白蟻是最古老的社會性昆蟲之一，也是世界性五大害蟲之一。林木白蟻不僅僅會危害林木果樹，還是為害房屋建筑、水庫堤壩白蟻的主要來源。本文綜述了湖北省近二十年來關(guān)于林木白蟻的研究進展，并展望了未來研究方向，為未來林木白蟻的防治提供參考。

關(guān)鍵詞：林木白蟻；生物學研究；防治技術(shù)

中圖分類號：S763.33文獻識別碼：A文獻編號：1005-6114（2024）05-006-04

白蟻是最古老的社會性昆蟲之一，可危害房屋建筑、水庫堤壩、園林綠化、農(nóng)林作物等，被列為世界五大害蟲之一［1］。目前，全世界白蟻種類已報道3 108種，我國記載的有474種［2］，其中危害林木的白蟻有180種［3］。林木白蟻不僅僅會蛀蝕林木果樹尤其是名木古樹，影響樹木生長甚至死亡；還是為害房屋建筑、水庫堤壩白蟻的主要來源，對人民生命財產(chǎn)安全造成了極大威脅。據(jù)相關(guān)報道，林木白蟻能夠危害300多種樹木，而且不同地區(qū)易受害樹種不同［3］。為了保護好湖北省林木資源，進而更好地保護房屋建筑和水庫堤壩，許多專家學者對林木白蟻開展了基礎(chǔ)生物學、監(jiān)測技術(shù)及防治技術(shù)等方面的研究。為此，本文綜述了湖北省近二十年來對林木白蟻的研究進展，并展望了未來研究方向，以期為林木白蟻的防治提供參考。

1湖北省林木白蟻發(fā)生情況

摸清當?shù)亓帜景紫伒膬?yōu)勢種群和主要危害樹種等情況是科學防治的前提。根據(jù)調(diào)查，湖北省的林木白蟻種類有山林原白蟻Hodotermopsis sjostedti Holmgren、黑樹白蟻Glyptotermes fuscus Oshima、普見乳白蟻Coptotermes communis Xia et He、臺灣乳白蟻C. formosanus Shiraki、尖唇散白蟻Heterotermes aculabialis Tsai et Huang、黑胸散白蟻Reticulitermes chinensis Snyder、黃胸散白蟻R. speratus Kolbe、棲北散白蟻R. speratus Kolbe、黃翅大白蟻Macrotermes barneyi Light、黑翅土白蟻Odontotermes formosanus Shiraki、小鉤扭白蟻Pseudocapritermes minutus Tsai et Chen等11種［4］。主要危害的植物有松、杉、柏、櫟、楊、柳、樟、白玉蘭、泡桐、油茶、竹子等［4］。

李凱等（2001）對武漢園林白蟻危害進行了詳細調(diào)查，主要危害種類有黑翅土白蟻、臺灣乳白蟻、黑胸散白蟻和黃胸散白蟻等4種，危害的常見園林植物有51種，其中樟樹、白楊、垂柳、杉木、池杉、落羽杉和楓楊等7種樹木被害率最高［5］。王志華等（2022）發(fā)現(xiàn)，不同白蟻種群危害的植物并不完全相同：其中臺灣乳白蟻主要危害樟樹、構(gòu)樹、烏桕和女貞；黃胸散白蟻危害女貞、樟樹和梅花；黑胸散白蟻危害女貞、樸樹、構(gòu)樹和樟樹；黑翅土白蟻危害樟樹、刺槐、櫻花、梅花、棕櫚、雪松、珊瑚樸和女貞；黃翅大白蟻危害槲櫟、樟樹、構(gòu)樹和女貞［6］。

同一地區(qū)的優(yōu)勢白蟻種群會因季節(jié)不同而有所不同，如黃石市區(qū)林木白蟻主要有黑翅土白蟻、黃翅大白蟻、臺灣乳白蟻、黑胸散白蟻和黃胸散白蟻等5種，夏季最常見的是黑翅土白蟻，春季最常見的則是黑胸散白蟻［7］。同一地區(qū)不同地域的白蟻主要類群也有所不同，例如三峽人家風景區(qū)和秭歸縣同屬三峽庫區(qū)的西陵峽區(qū)域，前者的林木白蟻主要是黑翅土白蟻、黃胸散白蟻、臺灣乳白蟻和尖唇散白蟻等4種，而后者的林木白蟻主要是黑翅土白蟻、尖唇散白蟻、臺灣乳白蟻和黑胸散白蟻等4種［8，9］。

2林木白蟻基礎(chǔ)生物學研究

2.1行為研究

Huang等（2008）對黑翅土白蟻的覓食行為開展了研究，結(jié)果表明黑翅土白蟻偏好通過主蟻道采集覓食區(qū)域的食物，且取食活動半徑可達到50 m以上。在有多條蟻道通向同一取食點且工蟻數(shù)量較多時，黑翅土白蟻會構(gòu)筑取食環(huán)來提高工蟻采集食物的效率［10］。白蟻的取食具有明顯的偏好性。董立坤（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在16種仿野生餌料中黑翅土白蟻更加偏好雪松和黑松［11］。熊強等人（2016）試驗結(jié)果顯示，在9種常見樹皮中黑胸散白蟻對桉樹皮最為偏好，其次是杉樹皮和松樹皮［12］。此外，黃求應(yīng)（2006）還發(fā)現(xiàn)黑翅土白蟻的覓食工蟻會將取食的食物通過交哺行為傳遞給其他工蟻、兵蟻和大齡若蟻［13］，這一發(fā)現(xiàn)為應(yīng)用毒餌滅殺白蟻提供了理論依據(jù)。

不同種類的白蟻掘道行為存在一定的差異。黃求應(yīng)等（2013）比較分析了黑翅土白蟻和黑胸散白蟻的掘道行為。黑翅土白蟻不僅掘道速度快，而且主蟻道數(shù)和主蟻道寬度也均大于黑胸散白蟻，但是主蟻道間夾角、主蟻道分支數(shù)和蟻道相交率顯著小于黑胸散白蟻。另外，砂粒的大小對黑翅土白蟻工蟻的掘道速度具有顯著影響，如沙礫直徑為2.0～4.2 mm可阻止工蟻掘道［14］，這也為使用物理措施防治白蟻奠定了理論基礎(chǔ)。

2.2繁殖及種群相容性研究

黑翅土白蟻的雌雄有翅生殖蟻外部形態(tài)特征非常相似，但是雄蟻腹板結(jié)構(gòu)簡單，且第9腹板下緣有兩個明顯的突起，而雌蟻相反。王維平等（2008）對黑翅土白蟻的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)進行觀察，發(fā)現(xiàn)蟻后卵巢和蟻王精巢分別與雌雄分飛蟻相比顯著增大，與其旺盛的繁殖能力相適應(yīng)［15］。雌性若蟻的生殖系統(tǒng)在6齡時已發(fā)育較好，其卵巢發(fā)育較為完善，卵巢管也比較成熟。

陳艷等（2007）對黑翅土白蟻和臺灣乳白蟻與黑胸散白蟻的種群相容性進行了研究，結(jié)果證實各種群白蟻在數(shù)量占優(yōu)勢的情況下都能取得斗爭優(yōu)勢，并不會出現(xiàn)偶然性融合現(xiàn)象［16］。莫曉暢（2013）研究了黃胸散白蟻、黑胸散白蟻和臺灣乳白蟻個體相遇時的行為反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)這三種白蟻個體在相遇時都會發(fā)生激烈的格斗行為，其中臺灣乳白蟻最強［17］。黎佳祺等（2022）調(diào)查發(fā)現(xiàn)同一株被害樹上不存在2種或以上的白蟻危害，驗證了前者的觀點［18］。但也有研究表明黃胸散白蟻和黑胸散白蟻在室內(nèi)條件下存在種間雜交行為，它們的繁殖蟻會接受彼此進入串聯(lián)追逐行為，通過分子鑒定也證實兩者在自然條件存在種間雜交現(xiàn)象［19］。

2.3分子機制研究

近年來，不少學者還對白蟻各類行為的生理生化及分子機制進行了大量研究與探索，為林木白蟻的防治提供了堅實的理論基礎(chǔ)。劉龍（2018）對黑胸散白蟻的主動免疫相關(guān)蛋白進行了篩選，發(fā)現(xiàn)異檸檬酸脫氫酶alpha亞基（IDH-α）在主動免疫中具有重要作用，IDH-α基因沉默后會引起白蟻機體出現(xiàn)代謝紊亂和細胞過度凋亡［20］。Hassan等（2022）則研究了沉默pfk基因?qū)谛厣紫伾砗托袨榈挠绊?，其體內(nèi)糖酵解過程中相關(guān)酶水平出現(xiàn)顯著變化，理毛行為和運動行為出現(xiàn)異常，而且工蟻、兵蟻和脫翅繁殖蟻的運動行為表現(xiàn)出品級特異性［21］。Zhao等（2020）發(fā)現(xiàn)抑制SelT基因表達量會打破黑胸散白蟻的主動免疫，導(dǎo)致受菌同伴白蟻的抗菌活性顯著降低，存活率顯著下降［22］。儲菲（2016）研究發(fā)現(xiàn)黑胸散白蟻在分飛時和分飛1 d后線粒體氧化磷酸化功能逐漸減弱，而所有呼吸鏈酶在分飛1 d后的活性顯著高于分飛時和分飛前1 d的活性［23］。

此外，還有不少學者研究了白蟻腸道內(nèi)微生物及其相關(guān)基因。楊紅（2004）通過分子生物學技術(shù)研究了木食性白蟻消化道不同微環(huán)境的細菌區(qū)系結(jié)構(gòu)的多樣性［24］。杜蕾蕾和楊紅（2008）對黑胸散白蟻腸道纖維素酶基因進行了初步探索，得到5個纖維素酶基因的部分序列［25］。陳文等（2011）分析了黑胸散白蟻腸道共生銳滴蟲目鞭毛蟲的多樣性，并通過熒光原位雜交技術(shù)確定共生的銳滴蟲為Dinenympha和Pyrsonympha兩個屬的鞭毛蟲［26］。徐榮（2015）則在木食性高等白蟻象白蟻和鋸白蟻的腸道內(nèi)分離出兩株同時具有內(nèi)切葡聚糖酶活性和木聚糖酶活性的菌株［27］。

3林木白蟻防治技術(shù)研究

3.1林木白蟻監(jiān)測技術(shù)

白蟻監(jiān)測技術(shù)是當前國內(nèi)外白蟻防治的主流技術(shù)，也是科學防治的重要前提。白蟻監(jiān)測技術(shù)主要是選用白蟻偏好的食物作為誘餌，放置在引誘裝置中，埋于地下，定期檢查監(jiān)測白蟻種群活動情況［28］。因此，誘餌能否吸引白蟻取食是監(jiān)測技術(shù)的關(guān)鍵。黃求應(yīng)等（2005）研究了黑翅土白蟻的食物選擇性，結(jié)果顯示小米粉餌料的被食率、泥被面積、泥被覆蓋率均最高，其次才是松木餌料。并且發(fā)現(xiàn)白砂糖可顯著提高餌料的誘食效果［29］。江建國等（2011）應(yīng)用懸鈴木等鋸末屑天然餌料引誘黑翅土白蟻，發(fā)現(xiàn)懸鈴木的引誘效果好于馬尾松［30］。不同種類的白蟻偏好的食物不同，例如周鵬等（2016）在野外應(yīng)用監(jiān)測系統(tǒng)時發(fā)現(xiàn)，松木誘集黑胸散白蟻的效果最好［31］。此外，研究表明白蟻監(jiān)控裝置在周邊為喬木、雜草、作物以及無植被等不同環(huán)境下的誘集效果并無顯著性差異［32］。隨著科技的進步，白蟻監(jiān)控技術(shù)也逐步走向智能化，實時監(jiān)測為防治提供更為可靠的技術(shù)支持［33］。

3.2林木白蟻防治技術(shù)

林木白蟻防治技術(shù)主要包含營林措施、物理防治、化學防治以及生物防治等，目前普遍采用的技術(shù)是化學誘殺法。誘殺法是一種高效、環(huán)保的防控技術(shù)，主要是利用覓食工蟻取食毒餌，并通過其交哺行為，將藥物傳遞給其它白蟻，以達到滅殺全巢白蟻的效果。毒餌的質(zhì)量直接影響誘殺技術(shù)的誘殺效果，也一直是白蟻防治技術(shù)研究的重點。黃求應(yīng)等（2005）、江建國等（2012）、高勇勇等（2018）先后對不同藥劑作為黑翅土白蟻誘殺藥劑的效果進行了測試分析，結(jié)果顯示氟蟲腈和烯啶蟲胺是較為理想的白蟻誘殺藥劑［34-36］。譚梁飛等（2016）、張瑞林等（2021）分別測試了不同藥劑對黑胸散白蟻的毒殺效果，發(fā)現(xiàn)氟蟲腈和溴氰蟲酰胺的毒殺效果良好且無驅(qū)避作用［37，38］。劉超華和尹海晨（2018）測試了不同環(huán)境條件對白蟻餌劑的影響，發(fā)現(xiàn)對餌劑進行封裝可有效防止霉變［39］。此外，還有研究人員測試了新上市的芙利亞對黑胸散白蟻的毒力以及可傳遞性，結(jié)果顯示芙利亞可開發(fā)為白蟻誘殺劑［40］。

在營林措施、物理防治以及生物防治白蟻方面，也有不少科研人員開展了相關(guān)的研究。董立坤（2011）研究發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的園林植物群落遭受白蟻危害程度遠低于結(jié)構(gòu)單一的植物群落［11］。于靜亞等（2018）研究了四種園林措施防治黑翅土白蟻的效果，結(jié)果表明添加地表凋落物可以減少白蟻的上樹率，而清除凋落物則會促使白蟻對樹木的攻擊［41］。高勇勇等（2018）研究發(fā)現(xiàn)不同處理的惰性粉劑對黑翅土白蟻死亡率及掘道行為阻滯效果顯著好于沙礫，可開發(fā)為一種防治白蟻的物理防治技術(shù)［42］。王威（2014）探討了綠僵菌對黑胸散白蟻的室內(nèi)毒力以及對白蟻群體的侵染效果，結(jié)果顯示綠僵菌對白蟻具有一定的致病效果，但是群體白蟻會移除體表的孢子［43］。譚舒丹（2022）則進一步研究了球孢白僵菌和綠僵菌對黑胸散白蟻的毒力以及梳理行為的影響，為如何應(yīng)用殺蟲真菌除治白蟻提供科學依據(jù)［44］。

4展望

近二十年來，湖北省林木白蟻研究取得了很多成績，防治技術(shù)也得到了長足進步，同時也還有很多研究有待深入開展。目前來看，無論是基礎(chǔ)生物學研究還是防治技術(shù)研究大都集中在黑翅土白蟻和黑胸散白蟻等少數(shù)幾種白蟻，而關(guān)于其他常見白蟻的研究比較匱乏。湖北省林木白蟻已報道的有11種［4］，并且湖北各地白蟻優(yōu)勢種群各不相同［5-9］，要有效控制各地的林木白蟻危害就必須針對地方優(yōu)勢種群開展深入研究。白蟻監(jiān)測技術(shù)在餌劑研發(fā)方面取得的成果豐碩［28］，但在簡化操作步驟、提高監(jiān)測效果、增加監(jiān)測長效性以及智能化方面還有待進一步研究。此外，與化學防治相比，生物防治技術(shù)研究還比較薄弱。除了關(guān)于殺蟲真菌防治林木白蟻的研究［20，21］以外，捕食性天敵、病毒、線蟲等生物防治技術(shù)研究都還有待開展。隨著時代的進步和人們環(huán)保意識的增強，以生物防治為主的綜合防控技術(shù)將成為未來林木白蟻防治的趨勢。

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作者簡介：查玉平（1976-），男，副研究員，從事植物保護工作。E-mail：zhayuping@163.com