摘要： "為了探討惠州特有極小種群博羅紅豆群落內(nèi)物種間的競爭關(guān)系，該研究通過對廣東象頭山國家級自然保護區(qū)博羅紅豆群落內(nèi)的59株對象木及522株競爭木開展調(diào)查，運用Hegyi單木競爭模型分析了博羅紅豆種內(nèi)與種間競爭強度。結(jié)果表明，（1）博羅紅豆的種內(nèi)競爭強度（335.828）大于種間競爭強度（217.745），其競爭壓力主要來自于種內(nèi)競爭。（2）博羅紅豆伴生樹種有28種，其競爭指數(shù)大于10的樹種有密花山礬＞網(wǎng)脈山龍眼＞甜櫧＞鼠刺＞密花樹＞赤楠＞華潤楠＞紅淡比＞柯。（3）博羅紅豆對象木胸徑與種內(nèi)、種間和林分的競爭指數(shù)之間均服從冪函數(shù)關(guān)系，隨著博羅紅豆胸徑增大，其種內(nèi)、種間、林分的競爭指數(shù)逐漸降低，當對象木胸徑小于3 cm時，競爭指數(shù)最高；隨著對象木胸徑的增長，競爭指數(shù)逐漸降低并趨于穩(wěn)定，種間競爭與林分競爭符合相同的規(guī)律。

關(guān)鍵詞： "種內(nèi)競爭； "種間競爭； "競爭指數(shù)； "博羅紅豆； "極小種群

中圖分類號： " S 812; S 567.9; Q 948.15 " " " " " " " 文獻標識碼： " A " " " " " " " "文章編號：１００1 － 9499（２０24）04 － 0014 － 05

Interaspecific and Intraspecific Competitions of Ormosia boluoensis

with Extremely Small Population

LIU Dehao CHEN Zhitao SHU Xiazhu ZHOU Xiaofeng

WANG Gaofeng ZHONG Xiaohua HUANG Jingzhong

（Huizhou Institute of Forestry Huizhou Botanical Garden Management

Service Center， "Guangdong Huizhou 516001）

Abstract In order to explore the competitive relationships among species within the unique extremely small population of Ormosia boluoensis community in Huizhou， this study conducted a survey of 59 target trees and 522 competing trees in the Ormosia boluoensis community of Xiang tou mountain National Nature Reserve in Guangdong. The Hegyi single tree competition model was used to analyze the intensity of intra - and inter species competition in Ormosia boluoensis. The results indicate that （1）the intra specific competition intensity of Ormosia boluoensis （335.828） is greater than the inter specific competition intensity （217.745）， and the competition pressure mainly comes from intra specific competition. （2）There are 28 accompanying tree species of Ormosia boluoensis， and the tree species with a competition index greater than 10 are Symplocos congesta gt; Helicia reticulata gt; Castanopsis eyrei gt; Itea chinensis gt; Rapanea neriifolia gt; Syzygium buxifolium gt; Machilus chinensis gt; Cleyera japonica gt; Lithocarpus glabra. （3）The competition index between the diameter at breast height of the target wood and the intra -， inter -， and stand competition indices all follow a power function relationship. As the diameter at breast height of the target wood increases， the competition index gradually decreases. When the diameter at breast height of the target wood is less than 3 cm， the competition index is highest; As the diameter of the target wood increases， the competition index gradually decreases and tends to stabilize， and interspecific competition and stand competition follow the same pattern.

Key words intraspecific competition; interspecific competition; competition index; Ormosia boluoensis; extreme small population

競爭現(xiàn)象在自然界中普遍存在，主要表現(xiàn)為植株之間對共同所需的有限資源環(huán)境進行的爭奪，這種爭奪在同種間表現(xiàn)為種內(nèi)競爭，在異種間表現(xiàn)為種間競爭。競爭在植物個體生長、物種進化、種群特征、群落演替過程中都發(fā)揮著重要作用，植物的種內(nèi)和種間競爭主要受生物學(xué)特性及其他因素影響，它影響著植物個體的空間分布格局，關(guān)系到植物個體的生長發(fā)育與整個群落的組成和物種多樣性[ 1 ]。競爭的主要表現(xiàn)是植物個體的種內(nèi)和種間競爭，其最終結(jié)果將是促使相鄰植株之間達到相對穩(wěn)定的最佳生態(tài)位[ 2 ]。自上世紀以來，不同的競爭指數(shù)模型推算競爭指數(shù)的差別主要體現(xiàn)在是否與植物個體間的距離相關(guān)，Hegyi提出的單木競爭指數(shù)模型把植物個體間的距離作為推算競爭指數(shù)的重要因素之一，因而能夠較好的反映植物個體在同一空間、資源下的競爭關(guān)系，被廣泛用于量化群落中植株個體受到的競爭強度，是預(yù)測樹木生長與死亡的有力指標之一[ 3 ]。

極小種群植物博羅紅豆（Ormosia boluoensis） 隸屬于蝶形花科（Papilionaceae）紅豆屬（Ormosia），單葉，圓錐花序或總狀花序，莢果倒卵形至長橢圓形或菱形，種子重，種皮紅色。博羅紅豆是惠州市發(fā)現(xiàn)的特有極小種群植物，僅在廣東象頭山國家級自然保護區(qū)和廣東南昆山省級自然保護區(qū)有分布，僅發(fā)現(xiàn)4個居群，數(shù)量極少[ 4 ， 5 ]。目前有關(guān)博羅紅豆的研究僅見對其群落構(gòu)成及光合生理特征的研究[ 6 ]，而對博羅紅豆的種內(nèi)和種間競爭關(guān)系研究尚未見報道。本研究以博羅紅豆為研究對象，運用Hegyi單木競爭指數(shù)模型，研究博羅紅豆種內(nèi)和種間競爭關(guān)系，旨在為博羅紅豆的種群發(fā)展動態(tài)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣東省惠州市博羅縣（23.278889N，

114.373889E），博羅紅豆群落面積約0.85 hm2。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，海拔約800 m，年平均降雨量2 318.5 mm，年平均氣溫16.0～21.7 ℃，全年無霜。土壤為黃壤，森林類型為南亞熱帶常綠闊葉林。博羅紅豆群落所在混交林中喬木層主要優(yōu)勢樹種有深山含笑（Michelia maudiae）、密花樹（Rapanea neriifolia）等，草本層優(yōu)勢種有黑莎草（Gahnia tristis）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

2 研究方法

2. 1 數(shù)據(jù)采集

2023年4月在博羅紅豆分布區(qū)內(nèi)進行全面踏查，依據(jù)樣地中博羅紅豆林窗半徑、胸徑、樹高、冠幅等指標，篩選博羅紅豆分布相對較集中且自然生長良好的樣地，選擇胸徑大于2 cm的博羅紅豆對象木59株，分別測量對象木的胸徑與樹高。根據(jù)前期本底調(diào)查數(shù)據(jù)，博羅紅豆的林窗半徑3 m左右，因此選擇在對象木半徑3 m樣圓內(nèi)所有喬木和樹高大于1.5 m的灌木列為競爭木，并記錄樹種名、胸徑、樹高及其與對象木的距離。

2. 2 徑級結(jié)構(gòu)

一般情況下種群的徑級并不能完全等同于齡級，但是同一物種在相同生境下徑級和齡級的反映規(guī)律具有一致性，由于博羅紅豆數(shù)量較少，在缺少解析木基礎(chǔ)資料的情況下，選擇用胸徑數(shù)據(jù)代替種群年齡結(jié)構(gòu)來分析種群動態(tài)。根據(jù)博羅紅豆的結(jié)構(gòu)特點，用徑階代替年齡結(jié)構(gòu)對博羅紅豆種群動態(tài)進行分析[ 7 ]。徑階的劃分根據(jù)博羅紅豆的實際生長特征，根據(jù)胸徑的大小，將博羅紅豆分為5級：I級為2 cm≤DBH＜3 cm；II級為3 cm≤DBH＜5 cm；III級為5 cm≤DBH＜7 cm；IV級為7 cm≤DBH ＜9 cm；V級為DBH≥9 cm。

2. 3 競爭指數(shù)

采用Hegyi提出的與距離有關(guān)的競爭指數(shù)模型來評估博羅紅豆種間與種內(nèi)競爭指數(shù)的大小，利用Hegyi單木競爭指數(shù)模型計算出每個競爭木對對象木的競爭指數(shù)[ 8 ]。競爭木包括了博羅紅豆與其他樹種，博羅紅豆與對象木之間的競爭為種內(nèi)競爭，其他樹種與對象木之間的競爭為種間競爭，總競爭強度等于種內(nèi)競爭和中間競爭強度和值。將N個單木間的競爭指數(shù)累加，進而得出博羅紅豆種內(nèi)及種間的競爭強度。

Hegyi單木競爭指數(shù)計算公式為：

CI=∑CIi

式中，CIi為第i株對象木的競爭指數(shù)；Dj為競爭木胸徑；Di為對象木i的胸徑；Lij為對象木i和競爭木j之間的距離；N為第i株對象木的競爭木株數(shù)；CI為種群競爭指數(shù)，CI值越大表明對象木受到的競爭壓力越大[ 9 ， 10 ]。

2. 4 數(shù)據(jù)處理

所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016結(jié)合SPSS 21.0完成。

3 結(jié)果與分析

3. 1 對象木與競爭木的概況

經(jīng)調(diào)查得知，博羅紅豆對象木胸徑大于2 cm的對象木共有59株，競爭木共有522株。對象木徑級大于9 cm的株數(shù)較少，3～5、5～7、7～9 cm徑級的株數(shù)分布較為平均。對象木最小胸徑2.1cm，最大胸徑13.9 cm，平均胸徑5.92 cm，平均樹5.81 m。競爭木徑級2～3 cm區(qū)間的株數(shù)占大多數(shù)，隨著徑級的增加株數(shù)占比逐漸降低。競爭木最小胸徑2.2 cm，最大胸徑33.5 cm，平均胸徑7.04 cm，平均樹高6.07 m（表1）。從各徑級株數(shù)分布占比來看，對象木小樹較多，成樹較少；競爭木幼樹與小樹占比較高，胸徑與樹高呈正相關(guān)性。

3. 2 博羅紅豆種內(nèi)競爭

由表2可知，59株博羅紅豆對象木受到的種內(nèi)競爭株數(shù)為153株，種內(nèi)競爭指數(shù)為335.828；種間競爭株數(shù)為369株，種間競爭指數(shù)為217.745。博羅紅豆種內(nèi)競爭和種間競爭分別占總競爭強度的60.67%和39.33%，種內(nèi)競爭強度遠大于種間競爭強度，這表明博羅紅豆的競爭主要來源于種內(nèi)競爭。種內(nèi)競爭可能是受博羅紅豆較大的種子影響，其種子擴散能力比小種子植物的擴散能力要差，主要集中分布于母樹周邊，這與現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果一致。博羅紅豆種內(nèi)競爭強度隨著徑級的增加逐漸降低，這是由于博羅紅豆生長發(fā)育早期處于林冠下層，生存空間狹窄，競爭木對其競爭強度較大，隨著徑級達到2 cm以上時，博羅紅豆胸徑和樹高逐漸增大，個體競爭能力逐漸增強，徑級2～7 cm的競爭指數(shù)達到273.497，占總競爭指數(shù)的81.44%，承擔著主要的種內(nèi)競爭；當徑級達到9 cm以上時，此時的博羅紅豆個體基本處于主林層，其對資源和空間的占用相對穩(wěn)定，其他競爭木對其競爭強度逐漸降低。

3. 3 競爭木的種類組成和競爭強度

博羅紅豆種間競爭除了受到競爭木數(shù)量、胸徑、樹高影響以外，還受到競爭木樹種種類的影響。本次調(diào)查共記錄競爭木28種，552株，總競爭指數(shù)553.573。從競爭木的種類組成和競爭強度來看（表3），競爭指數(shù)最大的是博羅紅豆種內(nèi)，共153株，株數(shù)占比29.31%，競爭指數(shù)為335.828。從其他樹種來看，與博羅紅豆形成最大競爭的是密花山礬，競爭指數(shù)為17.475，株數(shù)占比8.81%；其次競爭強度比較大的是網(wǎng)脈山龍眼和甜櫧，競爭指數(shù)分別為14.373和14.136；最小的是五列木，競爭指數(shù)為1.428。博羅紅豆的種內(nèi)及主要種間的競爭順序依次為博羅紅豆種內(nèi)＞密花山礬＞網(wǎng)脈山龍眼＞甜櫧＞鼠刺＞密花樹＞赤楠＞華潤楠＞紅淡比＞柯。

3. 4 博羅紅豆對象木胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系及預(yù)測

在博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分3個維度開展胸徑與競爭關(guān)系預(yù)測，將3個維度的競爭指數(shù)作為因變量，將影響競爭能力的博羅紅豆對象木的胸徑作為自變量，采用線性、冪函數(shù)等數(shù)學(xué)公式對3個維度的競爭指數(shù)與胸徑進行回歸擬合分析[ 11 ， 12 ]，發(fā)現(xiàn)對象木胸徑和競爭指數(shù)之間近似服從冪函數(shù)關(guān)系，CI=AD-B（表4）。

將胸徑代入模型中可以模擬和預(yù)測在該胸徑下的博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分的競爭強度，59株博羅紅豆對象木胸徑與3種維度的競爭強度見表5，隨著博羅紅豆的不斷生長，不同徑級博羅紅豆所收到的競爭強度，在種內(nèi)、種間、林分的競爭強度均隨著徑級的增加而變小，當胸徑大于5 cm時，競爭強度差異變化不大。當博羅紅豆對象木胸徑小于3cm時，種內(nèi)、種間、林分的競爭指數(shù)最高，分別達到12.017、10.314、14.059。

4 結(jié)論與討論

對有限資源的共同需求是植物個體間產(chǎn)生競爭的主要因素之一，植物個體間競爭的主要形式體現(xiàn)在有限資源與空間內(nèi)植物個體間的相互影響，這種個體間的競爭關(guān)系進而決定了植物群落組成、空間分布以及物種多樣性，植物個體間的競爭顯著影響著群落的自然演替與發(fā)展[ 13 - 15 ]。Hegyi單木競爭模型能夠較好的反映出在有限資源與空間的情況下植物個體間的資源占用差異，通常是探究植物間競爭關(guān)系常用的模型[ 16 ]。通過對59株博羅紅豆對象木及522株競爭木的研究表明，博羅紅豆的種內(nèi)競爭指數(shù)為335.828，種間競爭指數(shù)為217.745，種間競爭指數(shù)小于種內(nèi)競爭指數(shù)，說明博羅紅豆的競爭主要來源于種內(nèi)競爭。這可能是因為博羅紅豆種子相對較大，自然擴散范圍較小，結(jié)合現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)博羅紅豆幼苗主要集中分布在母樹周圍，幼苗分布較為集中，植株間距離較小，因而導(dǎo)致種內(nèi)競爭壓力大，這與自然狀態(tài)下分布稀少的圓果化香等研究現(xiàn)狀相似[ 17 ]。在植物生長發(fā)育早期，植株對水分、光照、養(yǎng)分的需求較少，競爭較小，伴隨著植株生長就需要更大的生長空間，相鄰植株對有限資源和空間的利用必然導(dǎo)致競爭的加劇[ 18 ]。博羅紅豆的競爭木有28種，主要競爭樹種有博羅紅豆、密花山礬、網(wǎng)脈山龍眼、甜櫧、鼠刺、密花樹、赤楠、華潤楠、紅淡比、柯。

根據(jù)對象木胸徑和競爭指數(shù)回歸得到冪函數(shù)模型可知博羅紅豆種內(nèi)、種間、林分的競爭強度，隨著博羅紅豆的不斷生長，不同徑級博羅紅豆所受到的競爭強度，在種內(nèi)、種間、林分的競爭強度均隨著徑級的增加而降低，當胸徑大于5 cm時，競爭強度逐漸趨于穩(wěn)定。這是由于博羅紅豆幼苗階段個體較小，長期處在林冠下層并于周邊植株形成強烈競爭，隨著博羅紅豆植株不斷生長，高生長增強并逐漸進入林冠層，博羅紅豆占據(jù)一定的生長空間并逐漸適應(yīng)周邊相鄰植株間對資源和空間的競爭，因而受到的競爭強度逐漸減小[ 19 ]。對象木胸徑與競爭強度的負冪函數(shù)關(guān)系表明，對象木胸徑越小其受到的競爭強度越大，在自然競爭演替的過程中被淘汰的概率就越大。這也從側(cè)面印證了博羅紅豆樣地中小樹和大樹占比較高，中樹較少的現(xiàn)象。

綜上所述，博羅紅豆群落樣地海拔較高、氣溫較低、土層相對貧瘠，且群落植物密度相對較高，競爭較為激烈。博羅紅豆自然結(jié)實率較低且受松鼠與白蟻啃食影響，自然狀態(tài)下林下小樹存活率較低。為更好的保護博羅紅豆，在物種保護管理過程中要充分考慮種內(nèi)競爭、空間格局以及演替更新對其產(chǎn)生的影響，通過適當?shù)娜斯じ深A(yù)措施，例如對競爭樹種的修枝、擇伐等，以促進林下幼苗、幼樹的個體更新，確保幼苗、幼樹能夠獲得足夠的光照、水分等生存資源，進而達到保護博羅紅豆并促進博羅紅豆的生長及種群穩(wěn)定的目的。

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