摘要： "【目的】通過對早期營建的興安落葉松多點(diǎn)子代測定林進(jìn)行生長性狀調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，選擇出生長快、適生區(qū)廣的優(yōu)良家系，為本地區(qū)造林生產(chǎn)提供優(yōu)良的造林材料，同時(shí)也為興安落葉松二代種子園的營建提供參考和依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^調(diào)查樹高、胸徑，計(jì)算材積，對各個(gè)家系進(jìn)行差異性分析和方差分析，計(jì)算遺傳力和遺傳增益。【結(jié)果】三個(gè)地點(diǎn)子代測定林的樹高、胸徑、材積在家系間差異均顯著，樹高在三個(gè)地點(diǎn)的家系遺傳力分別為0.835、0.095、0.267；，胸徑在三個(gè)地點(diǎn)的家系遺傳力分別為0.706、0.307、0.548；材積在三個(gè)地點(diǎn)的家系遺傳力分別為0.671、0.627、0.535。【結(jié)論】以10%的入選率，選擇出5個(gè)生長快、生長量大，在三個(gè)地點(diǎn)適應(yīng)性好、變異較小的家系，分別為：22280、12001、22674、25037、9244家系；遺傳增益分別超過15.75%、10.97%和19.89%。

關(guān)鍵詞： "優(yōu)良家系； "子代測定林； "家系遺傳力； "遺傳增益

中圖分類號(hào)： " S 722.5 " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： " A " " " " " " " "文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０24）04 － 0019 － 04

Selection of Fine Families of Larix gmelinii

in Greater Hinggan Mountains

CHENG Wancai1 WANG Fude2 Xiong Huanhuan2 ZHANG Haixiao2 GUO Qi2 LUO Yuliang1**

（1. Technical Promotion Station of Forest Management Department of Daxing′anling Forestry Group Company， "Heilongjiang Jiagedaqi 165000; 2. Heilongjiang Forestry Research Institute， "Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract [Objective] By conducting growth trait surveys and statistical analyses on multi-point progeny test forests of Larix gmelinii established in the early years， we aim to select superior families with fast growth and broad adaptability， providing excellent planting materials for forestry production in the region and serving as a reference and basis for the establishment of the second-generation seed orchard of Larix gmelinii. [Methods] By surveying tree height and diameter at breast height， calculating volume， and conducting differential and variance analyses， we calculated heritability and genetic gain for each family. [Results] The tree height， diameter at breast height， and volume of the progeny test forests of each family were significantly different among families at all locations. The coefficient of variation of tree height was 11.86%-28.73%， that of diameter at breast height was 14.48%-36.26%， and that of volume was 30.53%-50.45% at the three locations. [Conclusion] By selecting the top 10% of families with fast growth and large growth volume， good adaptability， and small variation at the three locations， we selected five families with fast growth， large growth volume， and good adaptability， namely， families 22280， 12001， 22674， 25037， and 9244. The genetic gain was over 15.75%， 10.97%， and 19.89% respectively.

Key words excellent family; progeny assay forest; family heritability; genetic gain

興安落葉松（Larix gmelinii）是松科（Pinaceae）落葉松屬（Larix）的落葉喬木，在我國主要分布在大、小興安嶺地區(qū)，是北方針葉林重要的建群種，也是當(dāng)?shù)刂匾泥l(xiāng)土樹種[ 1 - 2 ]。因其適應(yīng)性強(qiáng)，生長迅速，樹干高大通直，材質(zhì)堅(jiān)硬耐腐蝕，廣泛應(yīng)用于建筑、造紙、造船等多個(gè)領(lǐng)域，是我國東北地區(qū)主要的速生造林樹種之一[ 3 ]。

隨著市場對木材需求量的不斷提高，生產(chǎn)上對造林良種的需求與日劇增。然而興安落葉松優(yōu)良種質(zhì)較為缺乏，連續(xù)多年被國家林草局列為東北地區(qū)苗木供應(yīng)嚴(yán)重不足的樹種之一，亟需選擇速生優(yōu)良種質(zhì)以滿足生產(chǎn)需要。本研究通過對早期營建的興安落葉松多點(diǎn)子代測定林進(jìn)行生長性狀調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，選擇出生長快、適生區(qū)廣的優(yōu)良家系，以期為本地區(qū)造林生產(chǎn)提供優(yōu)良的造林材料，同時(shí)也為興安落葉松二代種子園的營建提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

三個(gè)試驗(yàn)林均位于大興安嶺地區(qū)，松嶺林業(yè)局砍都河林場位于大興安嶺南部，年平均氣溫-3 ℃，極端最低氣溫-48 ℃，年平均降水量600 mm，降水多集中在7、8月份；新林林業(yè)局新林林場位于大興安嶺中部，年平均氣溫-3 ℃，最低氣溫-47 ℃，無霜期80～100天；呼源林場位于大興安嶺山麓北坡，平均氣溫-4.3 ℃，無霜期83天左右，最低地表溫度曾達(dá)-55 ℃，是全國最冷的地方，有“中國最冷林場”之稱。三個(gè)林場從南到北依次為：砍都河—新林—呼源。

1. 2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

造林材料來源于大興安嶺林業(yè)集團(tuán)公司森林經(jīng)營部技術(shù)推廣站1.5代興安落葉松種子園自由授粉家系。2003年采集種子園種子，2004年育苗，2006年春季分別在松嶺林業(yè)局砍都河林場32林班1小班、呼中林業(yè)局呼源林場312林班1小班、新林林業(yè)局新林林場252林班1小班營建子代測定林，造林均采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，營建面積分別為30畝、20畝和30畝。三個(gè)地點(diǎn)有來自推廣站1.5代種子園的55個(gè)共同家系，以當(dāng)?shù)鼗旌戏N子作為對照，試驗(yàn)配置統(tǒng)一為小區(qū)單行15株，3次重復(fù)，株行距2 m×2 m。

1. 3 數(shù)據(jù)調(diào)查及分析

林木生長性狀是林木最直觀的表型性狀[ 4 ]，是落葉松進(jìn)行優(yōu)良種源、家系或無性系選擇的重要指標(biāo)[ 5 ]。2022年樹木停止生長后，分別通過塔尺和圍尺對三個(gè)地點(diǎn)的55個(gè)家系調(diào)查樹高和胸徑，并通過 Excel 進(jìn)行整理。通過實(shí)驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算立木材積（V），公式為：

V=0.34×（h+3）×d2

式中，h為樹高；d為胸徑；興安落葉松實(shí)驗(yàn)形數(shù)為0.34。

通過 SPSS 軟件進(jìn)行各個(gè)家系間的差異性分析和方差分析。表型性狀方差分析線性模型為：

Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+eijk

式中，Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系第k個(gè)觀測值；μ為群體平均效應(yīng)；Bi為第i個(gè)區(qū)組效應(yīng)；Fj為第j家系的效應(yīng)；BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng)；eijk為機(jī)誤。

家系遺傳力計(jì)算公式為

h2=（MSf -MSe）/MSf =1-1/F

式中，MSf表示家系均方; MSe表示誤差均方;F表示方差分析中的F值。

表型遺傳變異系數(shù)計(jì)算公式為：

PCA=S/X100%

式中，S為表型標(biāo)準(zhǔn)差；X為某一性狀群體的平均值。

遺傳增益的計(jì)算公式為：

R=iσph2=ihσA；

ΔG=R/X=ihσA/X

式中，h為家系遺傳力的平方根；R為選擇響應(yīng)；i為選擇強(qiáng)度；σp為親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差；σA為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差；ΔG為遺傳增益；X為家系的平均值。

2 結(jié)果與分析

2. 1 三個(gè)地點(diǎn)子代測定林19年生生長量方差分析

從19年生樹高、胸徑、材積生長量來看（表1），興安落葉松55個(gè)家系在砍都河地點(diǎn)生長最好，平均樹高為8.36 m，平均胸徑為6.99 cm，平均材積為0.0249 m3。并且該地點(diǎn)的家系遺傳力普遍較高，樹高、胸徑、材積的家系遺傳力分別為0.835、0.706、0.671。相比之下興安落葉松在新林和呼源地點(diǎn)生長表現(xiàn)相差不大。

從整體變異上看，砍都河地區(qū)和呼源地區(qū)興安落葉松子代測定林變異幅度較小。新林地點(diǎn)試驗(yàn)林的變異普遍較大，但家系間差異的顯著性沒有另外兩個(gè)地點(diǎn)明顯。說明在較為溫暖和嚴(yán)寒的環(huán)境下，興安落葉松的生長表型受遺傳因素影響更大，抗寒性和生長性狀有明顯的遺傳效應(yīng)。而在環(huán)境一般的條件下，種內(nèi)競爭和自然選擇均不太強(qiáng)烈，基因型效應(yīng)表現(xiàn)的不夠突出。從方差分析結(jié)果來看，各地點(diǎn)子代測定林的樹高、胸徑、材積在家系間差異均顯著（Plt;0.05）。

表1 19年生興安落葉松樹高、胸徑、材積方差分析

2. 2 三個(gè)地點(diǎn)興安落葉松家系生長性狀分析

砍都河林場在三個(gè)林場中位于最南端，溫度較高，生長量最大（表2）。在該地點(diǎn)，來自初級(jí)種子園的55個(gè)半同胞家系，胸徑有42個(gè)家系超過當(dāng)?shù)貙φ?，樹高?4個(gè)家系超過對照，材積有35個(gè)家系超過對照。胸徑表現(xiàn)最好的4個(gè)家系分別是1331、12001、25616、22271，19年生胸徑均在8 cm以上，分別超過當(dāng)?shù)貙φ?0.52%、31.69%、37.91%、37.93%。樹高表現(xiàn)最好的7個(gè)家系分別為22280、12085、12001、22674、25037、23169、22630，且均在10 m以上。材積排名前7的家系是22280、12085、12001、22674、25037、22630、23169，均在0.037 m3以上，超過對照82%以上。

新林林業(yè)局在三個(gè)林場中位于中部，來自種子園的55個(gè)家系，胸徑有37個(gè)超過當(dāng)?shù)貙φ?，樹高?9個(gè)超過對照，材積有17個(gè)超過對照。胸徑表現(xiàn)最好的6個(gè)家系分別是22534、8449、22280、23182、22679、9244，19年生胸徑均在8cm以上，分別超過當(dāng)?shù)貙φ?01.6%、101.7%、102%、107%、146%和147%。樹高表現(xiàn)最好的6個(gè)家系分別為10.144、8.317、8.267、7.961、7.531、7.516。材積超過0.03 m3的家系是22534、8449、22679，是當(dāng)?shù)貙φ詹姆e的5倍左右。

呼源林場在三個(gè)林場中位于最北端，來自種子園的55個(gè)家系，胸徑有29個(gè)超過當(dāng)?shù)貙φ眨瑯涓哂?3個(gè)超過對照，材積有21個(gè)超過對照。胸徑表現(xiàn)較好的家系分別是22780、22846、22393、22522、25037、22385、22691、23320、22630，19年生胸徑均在6cm以上，超過當(dāng)?shù)貙φ?9.7%～55.1%。樹高表現(xiàn)最好的5個(gè)家系分別為22393、22912、24194 、22780 、22846。材積表現(xiàn)最好的5個(gè)家系是22780、22393、22846、22522和22385，分別超過當(dāng)?shù)貙φ?57.10%、156.79%、152.06%、100.00%、85.50%。

2. 3 興安落葉松優(yōu)良家系選擇

以入選率10%選擇出5個(gè)生長量大，變異較小，且不同地點(diǎn)表現(xiàn)均良好的家系，分別為22280、 "12001、22674、25037和9244。其中22280在三個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)均好。入選家系胸徑超過各地點(diǎn)對照31%，樹高分別超過各地點(diǎn)對照62%，材積分別超過各地點(diǎn)對照102%。入選的5個(gè)家系的胸徑、樹高、材積，在砍都河地點(diǎn)的遺傳增益分別為21.85%、28.55%、60.24%，在新林林場地點(diǎn)的遺傳增益分別為24.96%、10.17%、51.7%，在呼源林場地點(diǎn)的遺傳增益分別為18.68%、7.5%、18.66%。

3 討論與結(jié)論

興安落葉松由于分布范圍較小，長期得不到行業(yè)育種專家重視，遺傳改良進(jìn)程較為緩慢[ 6 ]。大興安嶺地區(qū)是我國東北林區(qū)的重要組成部分[ 7 ]，地理環(huán)境屬高寒地區(qū)，多數(shù)林木引種成活困難[ 8 ]。興安落葉松作為大興安嶺地區(qū)主要的鄉(xiāng)土樹種和造林樹種，造林良種較為缺乏[ 9 ]。本研究對前期營建的家系子代測定林進(jìn)行了調(diào)查分析和選擇，最終選擇出了5個(gè)適合在大興安嶺地區(qū)推廣造林的速生穩(wěn)產(chǎn)家系。其中22280家系表現(xiàn)最好，22280、12001、22674家系在砍都河和新林林場均有良好表現(xiàn)，適合在大興安嶺南部和中部地區(qū)推廣。25037表現(xiàn)雖然不如前三個(gè)家系，但在三個(gè)地點(diǎn)試驗(yàn)林的55個(gè)家系中均能排前15名，說明該家系適應(yīng)性好，適合在大興安嶺地區(qū)全境推廣。有些家系在大興安嶺地區(qū)不同緯度的表現(xiàn)有明顯差異，例如12085家系在大興安嶺南部表現(xiàn)較好，樹高和材積在55個(gè)家系中排名第二，但在其他地區(qū)表現(xiàn)較差，說明抗寒能力較弱，不適宜在大興安嶺地區(qū)推廣。這也說明了大興安嶺地區(qū)環(huán)境較為復(fù)雜，相比于生長性狀更應(yīng)該考慮入選和推廣品系的抗寒能力[ 10 ]。

參考文獻(xiàn)

［1］ 友誼， "杜麗娟. "干旱脅迫對鄂溫克族自治旗興安落葉松種苗的影響［J］. 綠色科技， 2023， 25（19）： 160 - 163.

［2］ 王洪梅， "周志軍， "李春明. "興安落葉松種質(zhì)資源基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫的建立［J］. 中國林副特產(chǎn)， 2015（3）： 69 - 70 + 72.

［3］ 周以良. "中國大興安嶺植被［M］. "北京： "科學(xué)出版社， "1991.

［4］ 賈慶彬， "劉庚， "趙佳麗， "等. "紅松半同胞家系生長性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2022， 46（4）： 109 - 116.

［5］ 王佳興， "閆平玉， "孫佰飛， "等. "長白落葉松自由授粉家系生長變異及優(yōu)良家系早期選擇［J/OL］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）： 1 - 11[ 2024 - 03 - 21 ].

［6］ 馬常耕， "孫曉梅. "我國落葉松遺傳改良現(xiàn)狀及發(fā)展方向［J］.世界林業(yè)研究， 2008（3）： 58 - 63.

［7］ 牛一迪， "蔡體久. "大興安嶺北部次生林演替過程中物種多樣性的變化及其影響因子［J/OL］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 1 - 15[ 2024 - 03 - 23].

［8］ 胡夢婷， "羅旭. "大興安嶺林區(qū)引種西伯利亞紅松研究進(jìn)展［J］.生態(tài)科學(xué)， 2022， 41（3）： 237 - 244.

［9］ 馮可樂. "黑龍江省林木良種基地資源評價(jià)與長白落葉松遺傳多樣性分析［D］. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2023.

［10］ 姚春玲. "淺談大興安嶺林區(qū)寒地植物物種的保護(hù)與利用［J］.科技創(chuàng)新與應(yīng)用， 2017（26）： 192 - 193.