葉恭銀, 方 琦, 徐紅星, 吳順凡, 滕子文,徐 剛, 黨 聰, 熊時(shí)姣

(1. 浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所，水稻生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物病蟲分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江省作物病蟲生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310058；2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所，農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險(xiǎn)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310021；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，綠色農(nóng)藥創(chuàng)制與應(yīng)用技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，南京 210095；4. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控實(shí)驗(yàn)室，中澳作物健康與入侵生物國家科技合作基地，中澳農(nóng)業(yè)與環(huán)境健康聯(lián)合研究院，青島 266109；5. 揚(yáng)州大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，揚(yáng)州 225009；6. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，杭州 311121)

水稻作為世界性的糧食作物,是我國和世界許多國家的重要口糧之一。水稻在我國國民經(jīng)濟(jì)乃至世界經(jīng)濟(jì)中占有極為重要的地位,其高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)對(duì)保障我國國民經(jīng)濟(jì)與糧食安全具有極其重要的意義[1]。根據(jù)對(duì)全球糧食問題熱點(diǎn)地區(qū)與病蟲害密切相關(guān)的水稻生產(chǎn)損失進(jìn)行的估算,平均損失水平為30.0%(變化在24.6%～40.9%間),而在我國平均損失可達(dá)32.2%[2]。據(jù)2016年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,導(dǎo)致我國水稻生產(chǎn)損失的最主要病蟲害是水稻紋枯病和水稻螟蟲,均占總體損失的8.75%[2]。20世紀(jì)90年代后期以來,受水稻品種、栽培耕作制度、害蟲抗藥性及全球氣候變化等因素的影響,我國水稻主要產(chǎn)區(qū)連續(xù)多年遭受水稻螟蟲的暴發(fā)為害[3]。尤其是2012年以來,這種暴發(fā)態(tài)勢(shì)更為顯著。水稻螟蟲俗稱水稻鉆心蟲,其種類主要有:鱗翅目草螟科的二化螟Chilosuppressalis、螟蛾科的三化螟Scirpophagaincertulas、臺(tái)灣稻螟Chilotraeaauricilia、水稻褐邊螟Catagelaadjurella,夜蛾科的稻蛀莖夜蛾(大螟)Sesamiainferens。目前則以二化螟和三化螟為害最為嚴(yán)重。其中,二化螟是亞洲、北非和南歐最重要的水稻害蟲之一[4]。迄今,化學(xué)防治仍是防治水稻二化螟的主要方法。然而,二化螟已對(duì)許多化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生了抗性,據(jù)估計(jì)每年控制這種害蟲的成本約為1.6億美元[5]。目前,該害蟲已被列入農(nóng)業(yè)農(nóng)村部《一類農(nóng)作物病蟲害名錄(2023)》[6]。水稻螟蟲在我國已上升為水稻生產(chǎn)的頭號(hào)害蟲,其蟲口密度高、年發(fā)生世代多、為害范圍廣、為害程度重、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、防治難度大、經(jīng)濟(jì)損失大、生態(tài)環(huán)境及社會(huì)成本高,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成較大的經(jīng)濟(jì)損失,已成為制約我國水稻產(chǎn)業(yè)綠色健康可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一[3,7]。本文重點(diǎn)以二化螟為例,就水稻螟蟲發(fā)生與為害現(xiàn)狀、抗藥性演化、抗螟水稻種質(zhì)資源挖掘與品種創(chuàng)制、水稻螟蟲生理生化與毒理學(xué)研究及新型殺螟藥劑研發(fā)、水稻螟蟲寄生蜂資源及其利用,以及水稻螟蟲生態(tài)調(diào)控技術(shù)等方面的近期主要研究成果作一綜述,以期為全面了解我國水稻螟蟲發(fā)生為害及其治理研究現(xiàn)狀,并為水稻螟蟲可持續(xù)控制與水稻綠色生產(chǎn)的實(shí)踐提供依據(jù)。

1 水稻螟蟲發(fā)生與為害現(xiàn)狀

水稻螟蟲是我國水稻生產(chǎn)中重要的鉆蛀性害蟲,它在水稻苗期及分蘗期可造成枯心,在孕穗期可造成枯孕穗,在穗期造成白穗、癟谷及蟲傷株,嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。為害程度輕者導(dǎo)致水稻產(chǎn)量損失10%,重者可損失30%以上,甚至導(dǎo)致顆粒無收[8]。就水稻螟蟲的田間種群結(jié)構(gòu)而言,我國不同稻區(qū)以二化螟和三化螟為主要害蟲。其中,北緯27°～32°、東經(jīng)103°以東地區(qū)是二化螟的主要重發(fā)生區(qū);而三化螟則主要重發(fā)于廣西中部、福建西南局部、湖北東局部、江西東北局部等稻區(qū)[9]。從食性上來說,三化螟屬于單食性害蟲,僅取食水稻;而二化螟和稻蛀莖夜蛾則為多食性害蟲,除主要取食水稻外,也取食小麥、大麥、油菜、蠶豆、玉米、高粱、茭白、甘蔗等作物,以及稗、看麥娘等雜草[8]。

就我國不同稻區(qū)而言,水稻螟蟲為害以華中稻區(qū)為重,發(fā)生面積較大;而西南稻區(qū)、東北稻區(qū)和華北稻區(qū)的二化螟較其他水稻害蟲發(fā)生面積大,年均發(fā)生面積分別達(dá)到246.34萬hm2次、67.16萬hm2次和45.04萬hm2次,明顯高于相應(yīng)稻區(qū)內(nèi)三化螟、稻縱卷葉螟、褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱5種害蟲發(fā)生面積[1]。二化螟主要分布于我國長(zhǎng)江流域及其以南主要稻區(qū),特別是在沿海、沿江平原地區(qū)為害最為嚴(yán)重。在2006年至2015年期間,二化螟所造成的水稻實(shí)際總損失量達(dá)502.46萬t,僅次于稻飛虱(1 309.79萬t)和稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis(706.75萬t)[10]。在以廣東為主的華南稻區(qū),水稻螟蟲種類一直以三化螟為主,但其發(fā)生呈逐年減輕趨勢(shì);稻蛀莖夜蛾及臺(tái)灣稻螟的分布范圍較窄,僅呈零星發(fā)生狀態(tài)。而二化螟主要分布于粵北和粵東部分稻區(qū),且呈逐年上升趨勢(shì),在部分稻區(qū)已成為優(yōu)勢(shì)種群[11-12]。而在以湖北為主的華中稻區(qū),田間水稻螟蟲的發(fā)生種類主要為二化螟、三化螟和稻蛀莖夜蛾,未見有臺(tái)灣稻螟和水稻褐邊螟。其中,二化螟為田間優(yōu)勢(shì)種群,三化螟僅在部分地區(qū)零星發(fā)生,而稻蛀莖夜蛾在部分地區(qū)亦有一定程度發(fā)生,并呈加重趨勢(shì)[13]。

自1970年以來,我國農(nóng)作物病蟲害發(fā)生率整體呈大幅上升趨勢(shì),從53%增加到218%,整體增加了約4倍(1970年-2016年數(shù)據(jù))[14]。據(jù)2010年-2020年間數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)我國主要水稻產(chǎn)區(qū)(除東北稻區(qū)外)的年均害蟲發(fā)生總面積與播種面積比值均超過1.00,其中華中稻區(qū)的比值最高,達(dá)2.59[1]。全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心組織各省(區(qū)、市)測(cè)報(bào)技術(shù)人員和有關(guān)專家進(jìn)行會(huì)商,結(jié)合水稻病蟲基數(shù)、水稻栽培管理和品種布局、今冬明春氣候條件等因素綜合分析,預(yù)計(jì)2023年全國水稻病蟲害將呈偏重發(fā)生態(tài)勢(shì),發(fā)生面積將達(dá)7 733萬hm2次。其中,蟲害發(fā)生面積5 333萬hm2次,二化螟將呈偏重發(fā)生[15]?？v觀我國水稻螟害的發(fā)生歷史,其發(fā)生規(guī)律亦隨時(shí)間變遷在不斷變化。20世紀(jì)50年代初,我國水稻種植制度基本是單季或間作,大部分地區(qū)的螟害以二化螟為主。20世紀(jì)60年代前后,隨著雙季稻在主產(chǎn)稻區(qū)的逐步推廣,三化螟普遍大量發(fā)生。隨后,在完全實(shí)現(xiàn)雙季稻的地區(qū),三化螟數(shù)量下降,二化螟也隨之減少,因此20世紀(jì)70年代我國水稻螟害輕微。進(jìn)入20世紀(jì)80年代,隨著單季稻和雜交稻的推廣,二化螟迅速回升,尤其在長(zhǎng)江以北的廣大單季稻區(qū)擴(kuò)展得尤為迅猛。20世紀(jì)90年代,我國稻螟災(zāi)害迅速接近和超過歷史最高水平,其中二化螟災(zāi)害尤為嚴(yán)重[3, 16-17]。在2003年至2013年這十年間,水稻螟蟲為害及其對(duì)水稻所造成的損失基本維持在較低水平,水稻螟害控制較為有效[8]。然而,據(jù)全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心水稻病蟲害情報(bào)及相關(guān)數(shù)據(jù)顯示,自2013年至今,因水稻螟蟲對(duì)化學(xué)殺蟲劑抗性的不斷增強(qiáng),主推水稻品種對(duì)螟蟲抗性較弱,水稻種植、栽培及管理模式變化以及氣候變化等因素影響,導(dǎo)致水稻螟蟲的為害始終維持在持續(xù)暴發(fā)水平,部分年份為害程度及水平甚至超過20世紀(jì)90年代末至21世紀(jì)初的程度及水平。那么,造成水稻螟蟲發(fā)生規(guī)律演變的原因何在?在收集整理浙江嘉興市近70年水稻耕作制度和螟蟲發(fā)生為害資料的基礎(chǔ)上分析水稻耕作制度對(duì)螟蟲發(fā)生為害的影響,發(fā)現(xiàn)單雙季混栽類型對(duì)水稻螟蟲發(fā)生為害最有利,其次是純雙季稻類型,最為不利的是純單季稻類型[8]。因此,螟蟲發(fā)生和為害與水稻耕作制度及栽種時(shí)期、栽種方式等密切相關(guān)。揭示水稻耕作制度演變與螟蟲發(fā)生為害之間的關(guān)系,對(duì)有效控制水稻螟蟲為害具有重大意義[8]。

2 水稻螟蟲的抗藥性演化

2.1 對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性

氯蟲苯甲酰胺(chlorantraniliprole)是2000年研發(fā)的一種對(duì)鱗翅目害蟲具有良好防效的第一代魚尼丁受體(ryanodine receptor, RyR)調(diào)節(jié)劑。其2010年開始被登記用于二化螟的田間防控,取得了優(yōu)良效果,然而由于不科學(xué)使用,局部地區(qū)二化螟種群已對(duì)氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生了高水平抗性。2022年對(duì)田間二化螟監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,監(jiān)測(cè)地區(qū)二化螟種群對(duì)雙酰胺類藥劑氯蟲苯甲酰胺為敏感至高水平抗性(抗性倍數(shù)0.9～710.0倍),高抗種群占比78.6%[18]。Xu等在室內(nèi)連續(xù)篩選25代獲得了二化螟抗氯蟲苯甲酰胺品系WHR(82.37 倍),發(fā)現(xiàn)組成型P450基因的表達(dá)上調(diào)可介導(dǎo)二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性[19]。Meng等通過增效劑試驗(yàn)表明,ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-binding cassette)基因ABCC8、ABCG1C和ABCH1在經(jīng)氯蟲苯甲酰胺處理的二化螟幼蟲體內(nèi)顯著上調(diào)表達(dá)[20]。另有研究發(fā)現(xiàn)ABCA1、ABCD2和ABCH2在3種抗氯蟲苯甲酰胺二化螟品系R1、R2和HR中共同表達(dá)上調(diào),以上研究結(jié)果表明,ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能參與二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺的代謝抗性[21]。Zhao等借助增效劑試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),5-硝基脲嘧啶和硫吡唑酮處理可顯著提高氯蟲苯甲酰胺對(duì)二化螟幼蟲的毒力,UGTs(UDP-glucuronosyltransferases)的過表達(dá)與二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性有關(guān)[22]。研究表明,靶標(biāo)突變是害蟲對(duì)氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生抗性的主要原因。目前,二化螟中的魚尼丁受體突變位點(diǎn)有: I4758M、Y4667D/C、G4915E、Y4891F。Yao等監(jiān)測(cè)到2014年余姚種群(YY14)對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性倍數(shù)為77.6倍,對(duì)魚尼丁受體跨膜結(jié)構(gòu)域測(cè)序發(fā)現(xiàn)了G4910E點(diǎn)突變,其突變頻率為23.75%[23]。Sun等在連續(xù)篩選30代的抗氯蟲苯甲酰胺二化螟種群中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的突變Y4667D,其突變頻率為97.4%,保守突變(I4758M)和新突變(Y4667D/C)在介導(dǎo)二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性中起著重要作用[24]。之后,Huang等分析了2016年-2018年我國7個(gè)省份二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性狀況,結(jié)果顯示存在I4758M、Y4667D/C、G4915E和1個(gè)新的Y4891F RyR點(diǎn)突變[25]。2019年對(duì)我國7個(gè)省份28個(gè)二化螟種群對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性水平的調(diào)查結(jié)果顯示,與敏感種群相比,抗性水平為311.9～2 060.1倍;同時(shí),對(duì)RyR突變位點(diǎn)進(jìn)行分析顯示:I4758M、Y4667D、Y4667C和Y4891F位點(diǎn)突變存在于對(duì)氯蟲苯甲酰胺具有不同抗性水平的二化螟種群中;此外,研究發(fā)現(xiàn)I4758M與Y4667C雙突變能介導(dǎo)二化螟對(duì)氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生更高水平的抗性[26]。

2.2 對(duì)阿維菌素的抗性

阿維菌素(abamectin)在防治二化螟上發(fā)揮了重要作用,但自2004年以來,部分稻區(qū)相繼報(bào)道了二化螟對(duì)阿維菌素產(chǎn)生了抗性[27-28]。目前二化螟種群對(duì)阿維菌素為敏感至高水平抗性(抗性倍數(shù)0.6～386.6倍)[29]。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白抑制劑維拉帕米可顯著提高阿維菌素對(duì)二化螟的毒力,其中3種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因ABCC8、ABCE1和ABCH1可能參與了二化螟對(duì)阿維菌素和其他幾種殺蟲劑的解毒和轉(zhuǎn)運(yùn)[30]。經(jīng)阿維菌素處理的二化螟幼蟲體內(nèi)存在16個(gè)谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶(GSTs)基因表達(dá)上調(diào)(1.7～14.6倍),其中的4個(gè)GSTs基因(GSTe2、GSTe4、GSTo4和GSTu1)在解毒代謝相關(guān)組織如中腸和脂肪體中顯著上調(diào)表達(dá),表明GSTs基因表達(dá)上調(diào)與二化螟對(duì)阿維菌素的解毒代謝相關(guān)[31]。

2.3 對(duì)甲氧蟲酰肼的抗性

甲氧蟲酰肼(methoxyfenozide)是第2代雙酰肼類昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[32],由美國羅姆-哈斯(現(xiàn)陶氏益農(nóng))公司1990年發(fā)現(xiàn),對(duì)鱗翅目害蟲非常有效[33-36]。研究表明,二化螟對(duì)甲氧蟲酰肼具有較高的抗性風(fēng)險(xiǎn),而且對(duì)甲氧蟲酰肼產(chǎn)生抗性的田間二化螟種群與其他雙酰肼類殺蟲劑存在明顯的交互抗性;用亞致死劑量甲氧蟲酰肼處理二化螟,會(huì)導(dǎo)致幼蟲發(fā)育歷期延長(zhǎng),化蛹率和產(chǎn)卵率均顯著降低,表明甲氧蟲酰肼處理可顯著降低二化螟的適合度[37]。田間監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,2016年我國浙江二化螟田間種群已對(duì)甲氧蟲酰肼產(chǎn)生了中等水平抗性[38]。

2.4 對(duì)三唑磷的抗性

有機(jī)磷類殺蟲劑三唑磷(triazophos)在20世紀(jì)90年代后期被應(yīng)用于水稻螟蟲的防治,2001年至2006年監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),浙江、江蘇、江西和湖南等部分地區(qū)二化螟種群對(duì)三唑磷分別產(chǎn)生了低至高水平的抗性[39-40]。據(jù)2022年檢測(cè)結(jié)果顯示,二化螟種群對(duì)有機(jī)磷類藥劑三唑磷、毒死蜱為敏感至中等水平抗性(抗性倍數(shù)分別為1.3～38.6倍)。二化螟對(duì)三唑磷的抗性機(jī)制中,AChE的敏感性降低起主要作用[18]。Zhao等監(jiān)測(cè)到四川多地田間二化螟種群對(duì)三唑磷表現(xiàn)出中等水平的抗性(23.9～83.5倍)[41];增效劑試驗(yàn)表明,二化螟XW19品系對(duì)三唑磷的抗性可能與細(xì)胞色素P450有關(guān);進(jìn)一步通過定量PCR分析發(fā)現(xiàn),CYP324A12、CYP321F3和CYP9A68在XW19品系中上調(diào)表達(dá)。Jiang等從抗三唑磷的二化螟中發(fā)現(xiàn)氨基酸突變A314S與抗藥性相關(guān),突變頻率為32.5%～100%[42]。

2.5 對(duì)克百威的抗性

在二化螟中,Dai等利用Bac-to-Bac系統(tǒng)表達(dá)8個(gè)乙酰膽堿酯酶1(CsAChE1)突變體(含A314S、R667Q和H669P的不同組合),發(fā)現(xiàn)A314S位點(diǎn)突變能使CsAChE1突變體對(duì)克百威(carbofuran)的抗性增加10.6倍,且R667Q位點(diǎn)突變賦予了野生型和A314S位點(diǎn)突變的乙酰膽堿酯酶活性增加的能力[43]。Chang等發(fā)現(xiàn)二化螟抗性種群CH(彰化Changhua)、CY(嘉義Chiayi)的乙酰膽堿酯酶(AChE)置換頻率明顯高于敏感種群HC(新竹Hsinchu),且兩個(gè)抗性種群對(duì)克百威不敏感,其次雖然來自CH和CY種群的乙酰膽堿酯酶的Km和Vmax降低到敏感種群HC的72%～87%,但總體催化效率(Vmax/Km)在所有3個(gè)種群中保持不變[44]。以上結(jié)果表明,二化螟乙酰膽堿酯酶的氨基酸替換與乙酰膽堿酯酶動(dòng)力學(xué)的改變及其對(duì)克百威的抗性有關(guān)。

3 抗螟蟲水稻種質(zhì)資源挖掘與品種創(chuàng)制

3.1 種質(zhì)資源的挖掘

從傳統(tǒng)水稻種質(zhì)資源中挖掘抗螟蟲水稻被認(rèn)為是最經(jīng)濟(jì)、持久、綠色的螟蟲防治方法。從20世紀(jì)60年代開始,國際水稻所在超過2萬份水稻品種中鑒定出‘TKM6’‘Chianan 2’‘Taitung 16’等30余份對(duì)二化螟中等抗性的水稻材料,但是沒有發(fā)現(xiàn)高抗的材料[45]。我國抗二化螟水稻品種鑒定始于20世紀(jì)80年代,周祖銘對(duì)國內(nèi)農(nóng)家品種、國外引種、雜優(yōu)三系材料等共3 812個(gè)水稻品種進(jìn)行二化螟抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)‘B-輻A’和‘IR40’對(duì)二化螟具有較強(qiáng)抗性,‘WI263’‘紅米冬粘’等14個(gè)材料為中抗品種[46]。隨后在對(duì)江蘇省主栽水稻品種的抗螟性鑒定中發(fā)現(xiàn)‘鎮(zhèn)稻2號(hào)’‘鎮(zhèn)稻88’‘武復(fù)粳’等10余個(gè)中抗材料[47-48]。在江西省344個(gè)水稻品種資源和當(dāng)家品種中篩選出‘碑田倒’和‘銀間雜糯’2個(gè)抗二化螟品種[49]。從湖南省種植面積較大的15個(gè)晚稻品種中篩選出‘S46’‘T111’‘T優(yōu)207’等7個(gè)高抗品種[50]。在38個(gè)東北稻區(qū)種植較為廣泛的水稻品種和8個(gè)雜草稻中篩選到‘1688’和‘1654’兩個(gè)具有較好二化螟抗性的水稻品種[51]。通常認(rèn)為粳稻的抗螟性好于秈稻,然而劉光杰等評(píng)價(jià)了2個(gè)常規(guī)秈稻和2個(gè)雜交秈稻品種對(duì)二化螟的抗性,雖未發(fā)現(xiàn)高抗二化螟的品種,但是燦稻‘中1061’對(duì)二化螟的耐蟲性最強(qiáng)[52];李永洪等發(fā)現(xiàn)秈稻‘A232’在室內(nèi)和田間均表現(xiàn)出對(duì)二化螟的中等抗性[53]。

目前,從傳統(tǒng)種質(zhì)資源中篩選到的抗二化螟水稻材料還比較少,利用這些種質(zhì)資源培育出的抗二化螟水稻更是十分有限。已有研究報(bào)道,水稻對(duì)二化螟的抗性主要與水稻植株的形態(tài)特征(高矮、莖粗細(xì)和葉片寬度、厚度等)、組織學(xué)特性(厚壁組織寬厚、薄壁組織細(xì)胞密度、氣孔大小、硅細(xì)胞密度、硅質(zhì)化程度等)、生理生化特性(總糖、碳水化合物含量、氨基酸含量等)及環(huán)境因子(硅酸鹽、磷、鉀肥料等)緊密相關(guān)[54-57]。根據(jù)這些特征,未來需要育種學(xué)家與昆蟲學(xué)家協(xié)同合作,發(fā)現(xiàn)更多的抗二化螟基因并應(yīng)用于水稻育種實(shí)踐中。

3.2 抗螟蟲轉(zhuǎn)基因水稻的研究

轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展為抗螟蟲水稻的培育開辟了新的途徑。有研究報(bào)道,如果轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻大面積種植,將會(huì)有效控制水稻螟蟲的為害,減少化學(xué)殺蟲劑的使用,增加農(nóng)民的收入[58]。我國自1989年獲得首例轉(zhuǎn)Bt(Bacillusthuringiensis)基因抗蟲水稻以來,有關(guān)高抗螟蟲的Bt水稻種質(zhì)創(chuàng)制一直處于國際領(lǐng)先地位。楊虹等將來自于Bt亞種Aizawai7-29的δ-內(nèi)毒素基因采用聚二乙醇法導(dǎo)入到粳稻‘臺(tái)北309’的原生質(zhì)體中,首次得到轉(zhuǎn)Bt基因水稻植株[59]。之后有一系列轉(zhuǎn)Bt基因水稻問世,這些水稻品系大部分通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍法等轉(zhuǎn)化方法將Bt基因?qū)?表達(dá)Cry1A,Cry1C,Cry2A或Cry1Ab/Vip3H等Bt蛋白,在室內(nèi)和田間試驗(yàn)中表現(xiàn)對(duì)包括二化螟在內(nèi)的多個(gè)水稻鱗翅目害蟲的高度抗性[60-62]。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展,雙基因或多基因可以同時(shí)轉(zhuǎn)入到水稻植株內(nèi)獲得多性狀復(fù)合的轉(zhuǎn)基因作物。朱禎將cry1Ac基因和豇豆胰蛋白酶抑制劑基因cpTI進(jìn)行融合后轉(zhuǎn)入水稻植株,獲得更高效的抗螟蟲轉(zhuǎn)基因水稻[63],王愛菊等將cry1Ab基因和Xa21基因轉(zhuǎn)入水稻獲得抗螟蟲抗白葉枯病轉(zhuǎn)基因水稻[64]。

當(dāng)二化螟取食表達(dá)Bt蛋白的轉(zhuǎn)基因水稻后,Bt蛋白進(jìn)入其腸道中經(jīng)蛋白酶水解成小肽,結(jié)合到中腸上皮細(xì)胞膜的特異性受體上,使細(xì)胞通透性發(fā)生變化,進(jìn)而導(dǎo)致其死亡[65]?；谠摎⑾x機(jī)制,稻田非鱗翅目昆蟲中腸沒有可以與Bt蛋白結(jié)合的特異性受體,因此Bt抗蟲水稻不會(huì)對(duì)稻田非鱗翅目昆蟲產(chǎn)生影響[66]。然而,由于Bt抗蟲水稻可以顯著降低稻田包括二化螟在內(nèi)的多種水稻螟蟲的數(shù)量,并減少了農(nóng)藥使用量,可能改變稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的生態(tài)位,因此對(duì)Bt抗蟲水稻開展系統(tǒng)全面的環(huán)境安全性評(píng)價(jià)很有必要[67]。同時(shí),如果二化螟連續(xù)多代取食表達(dá)Bt蛋白的轉(zhuǎn)基因水稻,其也可能會(huì)對(duì)該轉(zhuǎn)基因水稻產(chǎn)生抗性,進(jìn)而造成抗蟲能力下降[68]。因此,在培育抗螟蟲轉(zhuǎn)基因水稻時(shí),也需要評(píng)價(jià)其對(duì)靶標(biāo)生物的敏感性基線和抗性風(fēng)險(xiǎn),并制定抗性監(jiān)測(cè)方案和治理措施等。

近年來,利用反向遺傳學(xué)的手段發(fā)現(xiàn)了一些新的抗二化螟基因,并獲得了新型轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻。通過研究二化螟取食后水稻的基因功能,發(fā)現(xiàn)在水稻中過表達(dá)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因OsERF3、絲裂原活化蛋白激酶基因OsMPK4、轉(zhuǎn)錄因子WRKY70等增強(qiáng)了水稻的茉莉酸、水楊酸及胰蛋白酶抑制劑等防御通路,進(jìn)而顯著提高了水稻對(duì)二化螟的抗性[69-71]。將二化螟脂肪?；€原酶基因FAR的dsRNA轉(zhuǎn)入水稻中,在室內(nèi)和田間均表現(xiàn)出對(duì)二化螟較好的抗性[72]。水稻中表達(dá)二化螟的miR-15顯著延緩了二化螟的發(fā)育歷期[73],類似地,轉(zhuǎn)二化螟miR-14、Csu-novel-260等miRNA的水稻對(duì)二化螟也具有較強(qiáng)的抗性[74-75]。隨著更多水稻或二化螟的功能基因的解析,將會(huì)出現(xiàn)更多的新型抗螟蟲轉(zhuǎn)基因水稻。

4 螟蟲生理生化與毒理學(xué)研究及新型殺螟藥劑研發(fā)

4.1 二化螟基因組及功能基因

隨著組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,二化螟基因組數(shù)據(jù)庫ChiloDB得以構(gòu)建[76],而后完成了二化螟染色體水平基因組組裝[77]。另外,獲得了二化螟神經(jīng)系統(tǒng)[78]、觸角[79]、中腸[80]和信息素分泌腺[81]等,及二化螟被寄生[5]、高溫脅迫[82]和農(nóng)藥處理[33,83]后的轉(zhuǎn)錄組信息,為二化螟功能基因的研究奠定了基礎(chǔ)?；诮M學(xué)數(shù)據(jù),二化螟的P450[84]、幾丁質(zhì)酶[85]、UDP葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶[22]、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[20]、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶[31]和表皮蛋白[86]等基因家族被鑒定,這些為各基因家族的功能解析提供了數(shù)據(jù)支撐。

4.2 二化螟神經(jīng)生物胺受體

生物胺,如章魚胺(octopamine,OA)、酪胺(tyramine,TA)、多巴胺(dopamine,DA)和5-羥色胺(serotonin)等,是化學(xué)突觸傳遞中的神經(jīng)遞質(zhì),通過特異性地結(jié)合相關(guān)的生物胺受體,調(diào)控不同的生理與行為過程。通過構(gòu)建二化螟不同生物胺受體的表達(dá)載體,將其在真核細(xì)胞系(HEK-293或CHO-K1)中穩(wěn)定異源表達(dá),解析了其藥理學(xué)性質(zhì),包括章魚胺受體CsOA1[87]、CsOA2B2[88]和CsOA3[89],酪胺受體CsTA1[90]和CsTA2[91],多巴胺受體CsDOP1、CsDOP2和CsDOP3[92]、CsOA2B2和CsDOP1偶聯(lián)Gs蛋白引起胞內(nèi)cAMP含量的上升[88,92];而CsOA3、CsTA1和CsDOP3偶聯(lián)Gi蛋白導(dǎo)致cAMP下降[89-90,92];CsTA2偶聯(lián)Gq蛋白引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升[91];CsOA1和CsDOP2同時(shí)偶聯(lián)Gq和Gs蛋白導(dǎo)致胞內(nèi)Ca2+和cAMP均上升[87,92]。二化螟生物胺受體不僅在神經(jīng)行為調(diào)控中發(fā)揮關(guān)鍵作用,如CsOA2B2調(diào)控運(yùn)動(dòng)行為[88],而且還可能參與了免疫反應(yīng)。發(fā)現(xiàn)CsOA1、CsTA2和CsDOP1在二化螟的血細(xì)胞中有表達(dá)[90-91,93],CsOA1可能參與調(diào)控血細(xì)胞的延展和吞噬[87],CsTA2調(diào)控血細(xì)胞的延展[91],而CsDOP1調(diào)控血細(xì)胞的吞噬[93]。

4.3 二化螟離子通道

昆蟲離子通道是細(xì)胞膜上的一種成孔蛋白,主要有配體門控通道和電壓門控通道兩大類,配體門控通道主要有乙酰膽堿受體、谷氨酸門控離子通道和γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)受體等,電壓門控通道主要包括鈣離子通道、鉀離子通道和鈉離子通道等。Xu等在二化螟中鑒定到了12個(gè)煙堿型乙酰膽堿受體(nicotinic acetylcholine receptor,nAChR),其中9個(gè)α型、3個(gè)β型,并通過定量PCR研究了其在不同組織和不同發(fā)育階段的表達(dá)譜[94]。Meng等在二化螟中克隆和分析了谷氨酸門控氯離子通道(glutamate-gated chloride channel,GluCl)基因的3個(gè)亞型(CsGluCl-A、CsGluCl-B和CsGluCl-C),干擾CsGluCl會(huì)導(dǎo)致二化螟幼蟲對(duì)阿維菌素(abamectin)的敏感性增強(qiáng),以及減緩幼蟲生長(zhǎng)和降低羽化率[95]。Sheng等研究了二化螟GABA受體基因的2個(gè)亞型CsRDL1(resistant to dieldrin)和CsRDL2,通過將其在非洲爪蟾Xenopuslaevis卵母細(xì)胞中表達(dá),發(fā)現(xiàn)第二個(gè)跨膜區(qū)的2′位置的絲氨酸能影響RDL對(duì)地特靈(dieldrin)的敏感性,但不會(huì)改變對(duì)氟雷拉納(fluralaner)和氟蟲腈(fipronil)的敏感性[96];Meng等通過RNAi技術(shù)干擾CsRDL1和CsRDL2的表達(dá),發(fā)現(xiàn)能顯著降低二化螟幼蟲對(duì)阿維菌素的敏感性[97]。Jia等鑒定到另外2種GABA受體基因的亞型CsLCCH3和Cs8916[98]。Huang等發(fā)現(xiàn)Cs8916可與CsLCCH3相互作用激活對(duì)多種殺蟲劑敏感的陽離子選擇通道[99]。Peng等克隆了二化螟鈣離子通道蛋白魚尼丁受體基因,發(fā)現(xiàn)了新的可變剪接位點(diǎn),且注射氯蟲苯甲酰胺(chlorantraniliprole)能顯著刺激幼蟲的RyR表達(dá)[100]。Meng等克隆了5個(gè)鉀離子通道基因(CsKir1、CsKir2A、CsKir2B、CsKir3A和CsKir3B),干擾CsKir2B顯著減緩二化螟幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、提高其死亡率,而干擾CsKir2A沒有明顯的效應(yīng)[101]。

4.4 二化螟神經(jīng)肽及受體

在昆蟲中,神經(jīng)肽可以通過特異地結(jié)合相應(yīng)的神經(jīng)肽受體調(diào)控各種生理與行為過程。Xu等[102]在二化螟中鑒定到了43個(gè)神經(jīng)肽基因,并發(fā)現(xiàn)allatostatin CC,CCHamide 1和short neuropeptide F存在可變剪接體;同時(shí),還鑒定到51個(gè)神經(jīng)肽受體基因,明確這些神經(jīng)肽信號(hào)通路基因在二化螟的中樞神經(jīng)系統(tǒng)、脂肪體、腸道和血細(xì)胞中均有表達(dá),其中大部分在中樞神經(jīng)系統(tǒng)特異高表達(dá)。

4.5 二化螟的基因編輯

2013年首次采用基因編輯技術(shù)CRISPR/Cas9在真核細(xì)胞中成功實(shí)現(xiàn)了基因編輯[103],2019年,Dong等首次在二化螟中通過CRISPR/Cas9成功構(gòu)建了信息素結(jié)合蛋白基因CsPBP1和CsPBP3的敲除突變體,觸角電位反應(yīng)表明CsPBP1的純合突變體對(duì)性信息素的電生理反應(yīng)比CsPBP3降低得更加顯著[104]。Sun等借助CRISPR/Cas9技術(shù),把sgRNA/Cas9蛋白注射到二化螟新產(chǎn)的卵中,靶向敲除了Csebony基因,導(dǎo)致幼蟲、蛹以及成蟲黑色素沉積[105]。Sun等利用sgRNAs/Cas9技術(shù)敲除了脂肪酰輔酶A還原酶CsFAR,并導(dǎo)致二化螟的死亡率顯著上升[72]。Zeng等通過CRISPR/Cas9敲除了幾丁質(zhì)合成酶基因CsCHS1和CsCHS2,其中CsCHS1的敲除顯著降低了二化螟的卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率和羽化率,而CsCHS2的敲除只降低了幼蟲存活率[106]。這些研究表明,CRISPR/Cas9技術(shù)能在二化螟中成功應(yīng)用,可為二化螟的功能基因組學(xué)研究提供有效的遺傳學(xué)工具。

4.6 殺螟新藥劑環(huán)丙氟蟲胺研發(fā)

環(huán)丙氟蟲胺(cyproflanilide)是泰禾國際公司近年來研發(fā)的新型殺蟲劑,其作用機(jī)制新穎,殺蟲譜廣,尤其對(duì)水稻二化螟具有優(yōu)異的防效,且與現(xiàn)有防治二化螟的藥劑無交互抗性,可以有效解決抗性區(qū)域二化螟無藥可治的痛點(diǎn),未來可能在二化螟化學(xué)防控中扮演重要角色,其具體的作用靶標(biāo)和靶點(diǎn)還有待進(jìn)一步解析[107-108]。

5 螟蟲寄生蜂資源及其利用

5.1 寄生蜂資源概況

據(jù)統(tǒng)計(jì),水稻鉆蛀性螟蟲有302種寄生性天敵,這些天敵主要屬于繭蜂科、姬蜂科和赤眼蜂科等,其寄生時(shí)期跨越稻螟蟲的各個(gè)發(fā)育階段[109-110]。其中二化螟天敵資源較為豐富,包括寄生性天敵2目10科55種,含寄生蜂1目8科49種;捕食性天敵2綱4目9科23種。近年來,水稻螟蟲天敵資源的調(diào)查主要集中于寄生性天敵,對(duì)于捕食性天敵的調(diào)查較為缺乏。同時(shí),對(duì)稻螟蟲的天敵利用也主要采用寄生蜂,尤其是赤眼蜂科的松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、螟黃赤眼蜂T.chilonis和稻螟赤眼蜂T.japonicum,防治對(duì)象以二化螟為主[111-113]。對(duì)水稻螟蟲天敵的種類、發(fā)生動(dòng)態(tài)及規(guī)律的調(diào)查研究是分析天敵控害潛能和挖掘優(yōu)質(zhì)天敵資源的基礎(chǔ)[114]。在稻螟蟲天敵的田間調(diào)查中,寄生蜂的種類及其寄生率是研究的重點(diǎn)。其中,越冬代螟蟲的寄生情況關(guān)系到來年種群基數(shù),因此受到更多關(guān)注[115]。二化螟越冬代幼蟲寄生蜂的調(diào)查最為常見[116-119]。相比于二化螟,其他水稻螟蟲的寄生蜂種類和調(diào)查研究都相對(duì)較少[114,120]。稻螟蟲的捕食性天敵調(diào)查比較缺乏。浙江金華稻田中,鑒定到的二化螟天敵分屬5目22科,共38種,捕食性天敵主要有錐腹肖蛸Tetragnathamaxillosa和食蟲瘤胸蛛Oedothoraxinsecticeps;溫嶺稻田中,二化螟天敵則分屬3目10科,共14種,少于金華稻田,主要捕食性天敵除了食蟲瘤胸蛛,還有駝背額角蛛Gnathonariumgibberum和三突花蛛Misumenopstricuspidatus[121]。可見,近十年來,對(duì)稻螟蟲天敵的田間調(diào)查,主要集中于二化螟越冬幼蟲的寄生率和寄生蜂種類,對(duì)其他稻螟蟲的天敵尤其是捕食性天敵的調(diào)查明顯不足。同時(shí),田間調(diào)查的結(jié)果展示了不同地域稻螟蟲天敵種群的多樣性,為挖掘適宜當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的寄生蜂資源提供了寶貴的數(shù)據(jù)支持。

5.2 寄生蜂資源利用

5.2.1蜂種篩選

選擇合適的蜂種和品系是成功利用寄生蜂進(jìn)行稻螟防治的關(guān)鍵。在種群篩選的過程中,寄生蜂的寄主選擇特性、寄生能力和環(huán)境適應(yīng)性等是重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。寄主選擇特性的研究包括寄生蜂對(duì)揮發(fā)物的識(shí)別[122]、對(duì)寄主種類[123]和日齡的偏好[124]等。Liu等研究發(fā)現(xiàn),雖然二化螟幼蟲為害或成蟲產(chǎn)卵均可誘導(dǎo)水稻釋放大量揮發(fā)物以吸引稻螟赤眼蜂,但是當(dāng)褐飛虱Nilaparvatalugens加入為害同一株水稻時(shí),水稻揮發(fā)物的組分及含量也發(fā)生了改變,顯著降低了對(duì)稻螟赤眼蜂的吸引作用,二化螟卵的寄生率也顯著下降。該研究不僅拓展和深化了“生態(tài)位分異理論”的內(nèi)涵,更為在復(fù)雜田間生態(tài)環(huán)境中利用寄生蜂防治靶標(biāo)害蟲提供了新的視角[122]。寄生蜂的寄生能力,尤其是在高溫逆境下的寄生能力,是影響其稻田寄生效果的重要生物學(xué)特征[125-126]。田俊策等對(duì)稻螟赤眼蜂南北種群的高溫適應(yīng)性進(jìn)行了評(píng)估,結(jié)果顯示,高溫(32、36℃)條件下,南方種群對(duì)中間寄主米蛾Corcyracephalonica卵的寄生力顯著高于北方種群。因此,認(rèn)為南方種群相比于北方種群,更適用于南方稻區(qū)的害蟲防治[127]。Guo 等評(píng)價(jià)了湄公河次區(qū)域中3個(gè)螟黃赤眼蜂品系和2個(gè)玉米螟赤眼蜂Trichogrammaostriniae品系,結(jié)果顯示,后者在該區(qū)域內(nèi)高溫條件下無法順利完成生長(zhǎng)發(fā)育,因此,3個(gè)螟黃赤眼蜂品系是當(dāng)?shù)馗玫纳婪浞N[128]。

5.2.2蜂種儲(chǔ)藏

貨架期短是影響寄生蜂田間應(yīng)用的重要問題,延長(zhǎng)貨架期是蜂種儲(chǔ)藏技術(shù)研究的重點(diǎn)。近年來,我國科研工作者主要通過低溫儲(chǔ)藏和滯育誘導(dǎo)等方式,探索了不同稻螟蟲寄生蜂的最佳儲(chǔ)藏條件,以延長(zhǎng)其貨架期[129]。低溫儲(chǔ)藏是解決二化螟盤絨繭蜂Cotesiachilonis貨架期的主要手段[130]。研究表明,二化螟盤絨繭蜂幼蟲[131-132]、蛹[133]和成蟲[130]均可適當(dāng)冷藏以延長(zhǎng)貨架期,但都有一定時(shí)長(zhǎng)限制,否則會(huì)對(duì)該蜂羽化率等生理指標(biāo)產(chǎn)生負(fù)面影響。二化螟盤絨繭蜂蜂繭經(jīng)過適當(dāng)冷藏后,羽化的成蜂耐高溫能力有一定程度的提高[133]。另外,稻螟赤眼蜂[134-136]、螟黃赤眼蜂[137]和松毛蟲赤眼蜂[137-138]等都可通過冷藏的方法延長(zhǎng)貨架期。上述寄生蜂冷藏時(shí)長(zhǎng)有所差異,但一般不超過30 d。利用滯育的特性可成功延長(zhǎng)赤眼蜂的保存時(shí)間[129,139]。滯育的誘導(dǎo)受多種因素影響[129,138-139]。時(shí)亞東等研究了光周期、誘導(dǎo)始期、誘導(dǎo)溫度和誘導(dǎo)歷期等對(duì)稻螟赤眼蜂滯育的影響,并得到誘導(dǎo)滯育率超過95%的條件: 光周期L∥D=8 h∥16 h下繁育的赤眼蜂種群,寄生后12 h,在13℃下誘導(dǎo)28 d 或35 d,或者寄生后發(fā)育 24 h,在10℃或13℃下誘導(dǎo)35 d[129]。該研究填補(bǔ)了以米蛾卵為寄主的稻螟赤眼蜂滯育誘導(dǎo)研究之空白。研究表明,不同赤眼蜂種類、地理種群或品系的赤眼蜂的滯育特征可能存在很大不同,因此在進(jìn)行赤眼蜂滯育誘導(dǎo)時(shí),要充分考慮不同因素的影響,以得到最佳誘導(dǎo)條件[129,139]。

5.2.3放蜂及其效果評(píng)價(jià)

傳統(tǒng)的赤眼蜂應(yīng)用主要依靠淹沒式釋放,以人工在田間懸掛蜂卡等方式進(jìn)行,效率低下,成本漸漲。近年來,植保無人飛機(jī)快速推廣應(yīng)用,利用其投放赤眼蜂球防治水稻螟蟲,具有防治面積大、釋放效率高和成本低等顯著優(yōu)勢(shì),正受到越來越多的關(guān)注[140]。湖南省永州市零陵區(qū)的植保無人飛機(jī)放蜂結(jié)果表明,稻螟赤眼蜂和螟黃赤眼蜂釋放區(qū)二化螟的防效分別達(dá)83.22%和80.05%[140]。遼寧鐵嶺市昌圖縣兩家子農(nóng)場(chǎng)開展無人飛機(jī)同時(shí)釋放赤眼蜂的結(jié)果表明,無人飛機(jī)釋放稻螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂對(duì)水稻二化螟的防效為73.52%,具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[141]。

田間放蜂效果評(píng)價(jià)是衡量寄生蜂實(shí)際應(yīng)用最重要和最終的指標(biāo),主要以檢測(cè)水稻螟蟲的寄生率和水稻受害情況為主,進(jìn)而計(jì)算防治效果。此標(biāo)準(zhǔn)下,科研人員在不同區(qū)域、采用不同方法進(jìn)行了大量的稻螟寄生蜂田間釋放,并對(duì)效果進(jìn)行了評(píng)價(jià)。釋放的寄生蜂以赤眼蜂為主,其中又以松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和稻螟赤眼蜂最多。防治對(duì)象以二化螟為主[142-143]。Fan等在此基礎(chǔ)上,拓展了評(píng)價(jià)范圍,檢測(cè)了稻田螟甲腹繭蜂Chelonusmunakatae防治二化螟過程中,溫室氣體(一氧化二氮和甲烷)的排放量,認(rèn)為其在可接受范圍內(nèi),進(jìn)而得出結(jié)論,釋放該蜂是一種有效的且環(huán)境友好的生防手段[144]。

6 螟蟲生態(tài)調(diào)控技術(shù)

害蟲生態(tài)調(diào)控是基于“預(yù)防為主、生態(tài)優(yōu)先、整合治理、精準(zhǔn)施策”原則進(jìn)行調(diào)節(jié)與控制,將害蟲控制在經(jīng)濟(jì)閾值水平之下的策略[145]。誘集植物是指對(duì)目標(biāo)害蟲引誘作用明顯高于主栽作物,從而保護(hù)主栽作物免受害蟲為害的植物,往往用來作為田間功能植物[146-147]。本節(jié)綜述了以誘集植物香根草合理布局為重要內(nèi)容的水稻二化螟生態(tài)調(diào)控及綜合防控模式。

6.1 香根草對(duì)二化螟的誘殺作用機(jī)制

香根草Chrysopogonzizanioides是一種致死型誘集植物,能夠有效地誘集二化螟和稻蛀莖夜蛾的雌成蟲在其葉片上產(chǎn)卵,但孵化出的幼蟲在香根草上不能完成生活史。其主要原因是香根草可以釋放出吸引雌成蟲的揮發(fā)性物質(zhì),但香根草中的總蛋白、纖維素、總糖、氨基酸等含量不能滿足其幼蟲的營(yíng)養(yǎng)需要[148]。幼蟲取食香根草后體內(nèi)蛋白酶、淀粉酶、海藻糖酶和蔗糖酶等消化酶、細(xì)胞色素P450和羧酸酯酶CarE等解毒酶的活性顯著降低。此外,取食香根草顯著抑制了二化螟幼蟲體內(nèi)P450解毒酶CYP6SN3和CYP306A1基因的表達(dá),證實(shí)了這兩個(gè)基因的表達(dá)水平與香根草對(duì)二化螟幼蟲的致死作用密切相關(guān)[149]。

6.2 香根草田間布局對(duì)二化螟的生態(tài)控制

田埂上以一定空間布局種植香根草,引誘二化螟雌成蟲產(chǎn)卵并進(jìn)行集中滅殺,對(duì)二化螟種群有較好的控制效果[150]。研究表明,香根草種植間隔3～5 m的稻田中二化螟數(shù)量顯著低于對(duì)照稻田,蟲口減退率76.2%～92.5%,在25 m 距離上香根草控制區(qū)的蟲口減退率也達(dá)到80%左右,平均蟲口減退率達(dá)到84.2%[151]。田埂留草、布局顯花植物提高稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和涵養(yǎng)天敵。調(diào)查顯示,香根草種植區(qū)水稻螟蟲卵寄生蜂黑卵蜂和赤眼蜂及其他寄生蜂數(shù)量顯著高于對(duì)照區(qū)。其中黑卵蜂主要有大螟黑卵蜂Telenomussesamtae和二化螟黑卵蜂T.chilocolus,赤眼蜂主要包括稻螟赤眼蜂和螟黃赤眼蜂,其他寄生蜂為印嚙小蜂Aceratoneuromyiaindica、弄蝶絨繭蜂Apantelesbaoris和螟黃足絨繭蜂A.flavipes等。香根草種植區(qū)二化螟天敵寄生蜂黑卵蜂、赤眼蜂及其他寄生蜂的數(shù)量分別較對(duì)照田提高了2.8、1.7倍和0.8倍[152]。

6.3 以香根草合理布局為基礎(chǔ)的二化螟綜合防控措施

水稻收割時(shí),提倡低茬收割或收后粉碎稻樁,減少越冬蟲源。翌年小麥、油菜收獲前在田塊四周布置性誘劑或特定波長(zhǎng)誘蟲燈以大量誘殺越冬代二化螟成蟲。在冬閑田,在越冬代化蛹高峰期進(jìn)行翻耕和灌水滅蛹,可顯著減少二化螟發(fā)生基數(shù)。也可利用性干擾劑干擾越冬代二化螟成蟲交配,減少下代蟲量。通過田埂留草、布局顯花植物等措施提高稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性涵養(yǎng)天敵;種植誘蟲植物香根草引誘二化螟產(chǎn)卵。運(yùn)用成蟲行為調(diào)控產(chǎn)品(性誘劑、食誘劑或特定波長(zhǎng)LED燈)于二化螟發(fā)生高峰期對(duì)成蟲進(jìn)行誘殺。二化螟大暴發(fā)時(shí)期,在抗藥性監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上用效果較好的化學(xué)藥劑防治二化螟幼蟲。

以香根草合理布局為重要內(nèi)容,配合灌水滅蛹、殺蟲燈誘殺、性誘劑等二化螟生態(tài)調(diào)控及綜合防控模式,能有效提高稻田生態(tài)系統(tǒng)的自然控制能力,可減少化學(xué)農(nóng)藥的使用1～2次,降低殺蟲劑使用量30%以上,從而改善和平衡生態(tài)環(huán)境,生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益顯著。

7 展望

隨著全球氣候變化問題日趨突出,溫室效應(yīng)導(dǎo)致的全球變暖將成為氣候變化的主旋律,全球氣溫仍將持續(xù)升高。為適應(yīng)主糧生產(chǎn)及市場(chǎng)需求,我國水稻種植結(jié)構(gòu)及主栽品種仍將持續(xù)進(jìn)行深度調(diào)整與優(yōu)化,這極有可能會(huì)造成水稻連作、混栽面積不斷擴(kuò)大,復(fù)種、套種等立體化種植模式不斷發(fā)展。水稻螟蟲對(duì)現(xiàn)有化學(xué)殺蟲劑的高度抗性在短期內(nèi)難以逆轉(zhuǎn),新型殺螟化學(xué)殺蟲劑的研發(fā)愈發(fā)困難,研發(fā)周期也不斷加長(zhǎng),可替代新型殺螟藥劑短期內(nèi)難以大批量出現(xiàn)。短期內(nèi),有效的抗螟水稻種質(zhì)資源仍難以挖掘,新型抗螟水稻品種難以創(chuàng)制,經(jīng)遺傳改良的抗螟水稻難以商業(yè)化推廣利用。依托螟蟲天敵的生物防治手段,以及生態(tài)調(diào)控與理化誘控手段的穩(wěn)定性與有效性仍有待進(jìn)一步加強(qiáng)。上述這些因素仍可能會(huì)導(dǎo)致在未來一段時(shí)間內(nèi),水稻螟蟲在我國持續(xù)偏重暴發(fā),特別是在長(zhǎng)江流域及其以南稻區(qū),其發(fā)生規(guī)律與趨勢(shì)難以顯著改變。這也意味著我國對(duì)水稻螟害的綠色可持續(xù)控制任務(wù)仍十分繁重,但同時(shí)也意味著其發(fā)展與提升空間依然十分巨大。這就要求我們必須根據(jù)各水稻主產(chǎn)區(qū)的栽培與管理模式,以及水稻螟蟲實(shí)際發(fā)生規(guī)律及其演變趨勢(shì),進(jìn)一步做好水稻螟蟲綠色防控與可持續(xù)治理的相關(guān)工作,采取相應(yīng)的措施與手段。如,加強(qiáng)水稻螟蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),熟悉掌握其發(fā)生變化規(guī)律與趨勢(shì);完善水稻種植與栽培管理措施,有效評(píng)價(jià)主栽水稻品種的抗螟性,挖掘新的水稻相關(guān)抗螟基因,如5-羥色胺合成基因等[153],并利用基因編輯技術(shù)創(chuàng)制新型抗螟水稻;加強(qiáng)水稻田間管理,進(jìn)一步做好減肥減藥,營(yíng)造良好的稻田生態(tài)系統(tǒng);科學(xué)使用化學(xué)殺蟲劑,做好水稻螟蟲應(yīng)急防控,結(jié)合現(xiàn)代大數(shù)據(jù)組學(xué)、分子生物學(xué)、藥理毒理學(xué)等技術(shù)手段,篩選新型控害靶標(biāo),研發(fā)新型殺螟藥劑;充分利用生態(tài)及生物資源,有效發(fā)揮生物防治、生態(tài)調(diào)控及理化誘控在水稻螟蟲綠色防控中的積極作用。通過以上措施的綜合應(yīng)用,我們將能更好地應(yīng)對(duì)水稻螟蟲的挑戰(zhàn),實(shí)現(xiàn)對(duì)其綠色防控的目標(biāo),促進(jìn)水稻生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。