馬琦琦 李麗君 王斌 劉平 霍曉蘭

摘要為研究硼（B）對藜麥生理特性的影響，進行噴施硼肥盆栽試驗。選用3個藜麥品種（晉藜1號、晉藜2號、晉藜3號），在拔節(jié)期進行葉面噴施0%（CK）、0.1%（B1）、0.2%（B2）、0.3%（B3）的硼酸溶液50 mL 2次。結果表明，相同生長期內，隨著施硼量的增加，藜麥葉片SOD活性逐漸下降，POD活性先升高后降低，CAT活性逐漸升高。相同濃度條件下，隨生長期延長，3種酶活性均表現(xiàn)為先升高后降低。在灌漿期，3個藜麥品種SOD活性最高；硼濃度為0.3%時，與對照相比，3個藜麥品種葉片SOD活性分別降低21.24%、15.26%、10.33%。整體來看，3個藜麥品種葉片POD活性在抽穗期最高；硼濃度為0.3%時，與對照相比，3個藜麥品種葉片POD活性分別提高-3.99%、-5.21%、5.28%。3個藜麥品種葉片CAT活性在灌漿期最高；硼濃度為0.3%時，與對照相比，3個藜麥品種葉片CAT活性分別提高25.31%、26.19%、29.48%。說明施硼可以調節(jié)藜麥抗氧化酶水平，提高藜麥的抗逆性，緩解缺硼對藜麥生長造成的不利影響?？傮w來看，當硼濃度為0.3%時，3個藜麥品種生理特性良好。實際生產中，應選用0.3%的硼較合適。

關鍵詞藜麥；硼；超氧化物歧化酶；過氧化物酶活性；過氧化氫酶活性

中圖分類號S 143.7+1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2023）24-0139-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.030

Effects of Boron on the Antioxidant Enzymes Activity of Quinoa

MA Qiqi1，2，LI Lijun2，3，WANG Bin2，3? et? al

（1. College of Life Science， Shanxi University， Taiyuan， Shanxi 030006;2. College of Resources and Environment， Shanxi Agricultural University， Taiyuan ，Shanxi?? 030031;3.Key Laboratory of Soil Environment and Nutrient Resources of Shanxi Province， Taiyuan， Shanxi 030031 ）

AbstractTo evaluate the impact of boron （B） on the antioxidant enzymes （SOD， POD and CAT） in quinoa leaves， a pot experiment was conducted. In this experiment， three varieties of quinoa （Jinli No.1， Jinli No.2 and Jinli No.3） were selected， and quinoa leaves surfaces were treated with a spray containing 0% （CK）， 0.1% （B1）， 0.2% （B1）， and 0.3% （B3） of B for each variety quinoa for 2 times at elongation period. The results indicated that the stress resistance of quinoa improved with different boron. The variation of SOD， POD and CAT activities were observed in response to different boron levels. At the same growing period， the SOD activity in the quinoa leaves decreased， the POD activity first increased and then decreased， and the CAT activity increased with the increasing boron concentrations. At the same boron concentration， with the extension of the growing period， these antioxidant enzymes first increased and then decreased. The SOD activities in the three varieties of quinoa leaves were the highest in the grouting period， and they were 21.24%，15.26% and 10.33% lower at 0.3% B than that of CK， respectively. On the whole， the POD activities in the three varieties of quinoa leaves were the highest in the heading period， and they increased by -3.99%， -5.21% and 5.28% at 0.3% B than that of CK， respectively. The CAT activity in the three varieties quinoa leaves was the highest in the grouting period， and the CAT activity at 0.3% B were 25.31%， 26.19% and 29.48% higher than that of CK， respectively. At 0.3% B treatment， the SOD and POD activity in the three types of quinoa leaves were lower than those of CK， while CAT activity was higher. Boron was helpful to regulate the antioxidant enzyme level， remove reactive oxygen species and alleviate the adverse effects of boron deficiency on the growth of quinoa. The physiological characteristics in the three types of quinoa leaves at 0.3% B worked best. Above all， in actual production， 0.3% B was the best choice.

Key wordsChenopodium quinoa Willd；Boron;SOD；POD；CAT

藜麥（Chenopodium quinoa Willd）種植源自南美洲，也被稱作南美藜［1］，是一種莧科藜屬植物［2］。藜麥亦被稱為假谷類作物［3］，其中所含營養(yǎng)物質十分豐富。藜麥中蛋白質含量高，維生素種類豐富，其中的膳食纖維和礦物質（鈣、鋅、鐵）含量也較高［4］。從藜麥種植初始，人們就認識到藜麥優(yōu)良的營養(yǎng)特性，目前許多國家都意識到其重要的營養(yǎng)價值。聯(lián)合國糧農組織極其認可藜麥的營養(yǎng)價值，認為藜麥可以滿足人體需要的多種營養(yǎng)物質［5］，并于2013年定為國際藜麥年。藜麥中多種物質具有抗氧化作用，增強人體免疫力，預防一些疾病的發(fā)生［6］。藜麥具有耐瘠、耐旱、耐寒以及適應性強等優(yōu)良特性［7］，可以適應多種氣候，因此得到廣泛種植。近年來，我國多地（甘肅、山西、青海、吉林、西藏、河南等）陸續(xù)廣泛推廣和種植藜麥［8］，2008年山西省靜樂縣開始大規(guī)模種植藜麥。

硼是植物生長不可缺少的微量元素，能有效促進植物代謝，提高植物抗逆性，從而促進植物的生長發(fā)育。農作物生長過程中，低硼脅迫可使根伸長受阻、抑制根系對養(yǎng)分的吸收、影響細胞壁結構的完整性、阻礙根瘤的形成［9］，農作物正常的生長發(fā)育受到影響，導致農作物產量受損、品質降低，造成農戶經(jīng)濟利益損失［10］。

在沒有外界不利因素存在時，植物細胞正常代謝過程中會產生活性氧（ROS），它是一類具有很強的氧化能力的含氧物質。此時，植物體中ROS的產生速度和清除速度處于動態(tài)平衡狀態(tài)，ROS不會在植物體中過量積累，不會因其濃度變化對植物體造成氧化損傷。當植物體受到不良環(huán)境因素脅迫時，ROS產生速度大于被清除速度，這種動態(tài)平衡被打破，其體內ROS會過量積累，對植物細胞結構功能造成氧化損傷［11］。在這種情況下，過量累積的ROS必須及時被清除，才能保證植物體進行正常的生命活動。生物體在長期進化過程中，體內形成了活性氧防御系統(tǒng)對抗外界不利因素的脅迫［12］。防御系統(tǒng)包括抗氧化酶與抗氧化劑，通過它們在植物體內的相互協(xié)作，清除植物自身正常代謝與在逆境條件下產生的活性氧。植物體內抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）［13-14］。SOD第一個參與ROS的清除，可將O-2·歧化為H2O2和O2，降低超氧化物對植物的傷害；POD以H2O2為底物進行植物體內的氧化還原反應，CAT將H2O2分解為H2O與O2，二者作用機理不同，均發(fā)揮清除H2O2的作用，使植物體免受氧化損傷［15］。缺硼會導致植物體中活性氧的產生［16］，對植物生長產生不利影響。SOD、POD、CAT均為植物體內重要的抗氧化酶，可以清除活性氧，保護植物免遭損傷。

由于藜麥的營養(yǎng)價值日益得到關注，不同地區(qū)與國家種植藜麥的面積逐漸增多。近年來，山西省藜麥種植面積不斷擴大。藜麥作為一種新興營養(yǎng)功能食品，未來將擁有更廣闊的市場，利用硼肥提高藜麥的抗氧化作用至關重要。目前硼對其他農作物的影響研究較多，而對藜麥抗氧化酶方面的影響研究未見報道。筆者研究噴施硼肥對3個品種藜麥生理特性的影響，明確施硼對藜麥抗氧化作用的一般規(guī)律，為提高山西藜麥產量與改善品質提供理論依據(jù)與技術支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

盆栽試驗在山西農業(yè)大學資源環(huán)境學院日光溫室內進行。供試土壤取自山西省靜樂縣，土壤理化性質：全氮量0.75 g/kg，有效磷4.4 mg/kg，速效鉀96 mg/kg，pH 8.57，有效硼0.05 mg/kg，有機質12.3 g/kg。根據(jù)土壤元素豐缺指標，試驗用土為缺硼土壤［17］。藜麥于2021年3月10日播種，2021年7月30日收獲。

供試作物藜麥種子為晉藜1號、晉藜2號、晉藜3號，由山西省農業(yè)科學院生物中心提供。供試肥料為尿素（N 46%）、過磷酸鈣（P2O5 16%）、硫酸鉀（K2O 54%）、硼酸（H3BO3）。

1.2試驗設計

試驗設為CK（不施硼）、B1（0.1%硼酸）、B2（0.2%硼酸）、B3（0.3%硼酸）。

晉藜1號、晉藜2號、晉藜3號均為以上處理。共12個處理，每個處理6次重復，72盆。

盆栽試驗用塑料盆，上口直徑30 cm，底部直徑24 cm，盆高30 cm。每盆裝風干土18 kg，將氮（0.54 g/kg）、磷（1.06 g/kg）、鉀肥（0.26 g/kg）作為基肥一次性施入［18］。每盆均勻播撒藜麥種子100粒。

試驗期間，根據(jù)藜麥各生長期的缺水狀況確定澆水量，用去離子水澆水。藜麥幼苗長至三葉一心時，挑選長勢均勻的幼苗，進行定苗，每盆留15株。待藜麥生長至拔節(jié)期，對其葉面噴施0.1%、0.2%、0.3%的硼酸溶液［19-20］，每盆噴施50 mL，7 d后噴施第2次。

分別在孕穗期（2021年5月27日）、抽穗期（2021年6月17日）、灌漿期（2021年7月7日）、成熟期（2021年7月27日）進行整株藜麥采樣。采樣后置于-78 ℃冷凍保存，隨后進行抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性的測定。

1.3測定項目與方法

將樣品從-78 ℃冰箱中取出，選取葉片部分，加入pH為7的磷酸鹽緩沖液，在冰浴條件下研磨、離心，制成10%勻漿液。按照南京建成生物工程研究所試劑盒進行SOD、POD、CAT活性測定。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2018進行圖表制作，用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析，用LSD法和Duncan法檢驗差異顯著性。

2結果與分析

2.1硼對藜麥葉片SOD活性的影響

從圖1可以看出，硼可誘導3個藜麥品種葉片SOD活性變化。

試驗范圍內，晉藜1號葉片SOD活性從孕穗期的465.00～487.03 U/g，到抽穗期的499.11～600.85 U/g，到灌漿期的556.63～706.78 U/g，再到成熟期的548.65～637.11 U/g。同一生長期內，隨著施硼量的增加，藜麥葉片SOD活性呈下降趨勢。當硼為0.3%時，各生長期的藜麥葉片SOD活性最低，較CK分別降低4.52%、16.95%、21.24%、13.88%；除孕穗期外，其余生長期SOD活性與CK相比均顯著降低。

對于晉藜2號，硼濃度在0.1%～0.3%時，藜麥葉片SOD活性為從孕穗期的432.48～479.69 U/g，到抽穗期的527.88～584.44 U/g，到灌漿期的579.53～683.86 U/g，再到成熟期的488.48～607.61 U/g。各生長期內，隨著硼濃度的提高，藜麥葉片SOD逐漸降低。當硼為0.3%時，各生長期藜麥葉片SOD活性最低，較CK分別降低9.84%、9.67%、15.25%、19.60%；在灌漿期與成熟期，與CK相比，藜麥葉片SOD活性顯著降低。

噴施不同濃度硼條件下，晉藜3號葉片SOD活性從孕穗期479.08～498.17g U/g，到抽穗期518.65～575.42 U/g，到灌漿期617.15～688.23 U/g，再到成熟期 607.52～653.01 U/g。同一生長期內，隨著硼濃度的增加，藜麥葉片SOD活性呈下降趨勢。當硼濃度為0.3%時，各生長期藜麥葉片SOD活性最低，較CK分別降低3.81%、9.86%、10.33%、6.96%；除孕穗期外，與CK相比，其余生長期藜麥葉片SOD活性顯著降低。

以上結果顯示，相同生長期內，隨著硼濃度的提高，3個藜麥品種葉片SOD活性均表現(xiàn)為降低趨勢；當硼為0.3%時，藜麥葉片SOD活性最低。在相同硼濃度條件下，隨著生長期的延續(xù)，SOD活性表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，在灌漿期最高；當硼為0.3%時，與對照相比，3個藜麥品種葉片SOD活性分別降低21.24%、15.26%、10.33%。

2.2硼對藜麥葉片POD活性的影響

由圖2可知，不同硼濃度處理下，晉藜1號葉片POD活性孕穗期206.67～234.47 U/g，抽穗期309.66～342.99 U/g，灌漿期309.62～340.45 U/g，成熟期308.56～332.15 U/g。隨著施硼量的增加，同一生長期藜麥葉片POD均呈先上升后降低趨勢。當硼水平為0.3%時，與CK相比，孕穗期POD活性提高7.09%，抽穗期、灌漿期、成熟期POD活性分別降低3.99%、6.36%、4.63%。當硼濃度為0.3%時，與CK相比，孕穗期和成熟期的藜麥葉片POD活性差異顯著。

對于晉藜2號，噴施不同濃度的硼，藜麥葉片POD活性為孕穗期217.26～316.27 U/g，抽穗期328.59～339.59 U/g，灌漿期78.16～328.35 U/g，成熟期233.48～278.17 U/g。同一生長期內，隨著施硼量的增加，藜麥葉片POD活性先升高后降低。當硼濃度為0.3%時，各生長期（除孕穗期外）藜麥葉片POD活性最低，且均低于CK。當硼水平為0.3%時，與CK相比，孕穗期POD活性提高19.33%，抽穗期、灌漿期、成熟期POD活性分別降低5.21%、15.29%、14.94%。當硼為0.3%時，與CK相比，灌漿期、成熟期藜麥葉片POD活性顯著降低。

硼濃度在0.1%～0.3%時，晉藜3號葉片POD活性為孕穗期253.13～284.48 U/g，抽穗期310.06～330.31 U/g，灌漿期304.15～320.26 U/g，成熟期270.26～314.56 U/g。各生長期內，隨著硼濃度的增加，藜麥葉片POD活性呈先上升后下降趨勢。當硼濃度為0.3%時，孕穗期、成熟期的藜麥葉片POD活性最低，且均低于CK；與CK相比，2個生長期藜麥葉片POD活性降低5.69%和11.43%；抽穗期、灌漿期POD活性分別提高5.28%、4.27%；與CK相比，成熟期的藜麥葉片POD活性顯著降低。

以上結果顯示，相同生長期內，隨著硼濃度的提高，3個藜麥品種葉片POD活性均表現(xiàn)為先升高后降低趨勢。整體來看，當硼濃度為0.3%時，藜麥葉片POD活性最低。相同硼濃度時，隨著生長期的延長，藜麥葉片POD活性表現(xiàn)為先增加后降低趨勢，在抽穗期最高；當硼濃度為0.3%時，與對照相比3個藜麥品種葉片POD活性分別提高-3.99%、-5.21%、5.28%。

2.3硼對藜麥葉片CAT的影響

由圖3可知，葉片噴施硼可提高3個藜麥品種葉片CAT活性。

試驗范圍內，晉藜1號葉片CAT活性為孕穗期7.54～9.23 U/g，抽穗期8.97～10.64 U/g，灌漿期9.48～11.88 U/g，成熟期8.99～11.24 U/g。同一生長期內，隨著硼濃度的增加，藜麥葉片CAT活性呈上升趨勢，CAT活性最高時的施硼水平均為0.3%。當硼濃度為0.3%時，各生長期藜麥葉片CAT活性較CK分別增加22.51%、18.58%、25.31%、25.07%；與CK相比，各生長期CAT活性顯著提高。

硼濃度為0.1%～0.3%時，晉藜2號葉片CAT活性為孕穗期7.14～9.56 U/g，抽穗期 8.50～10.52 U/g，灌漿期9.46～11.93 U/g，成熟期8.35～11.18 U/g。同一生長期，隨著施硼量的增加，藜麥葉片CAT活性逐漸上升；硼為0.3%時，CAT活性最高，各生長期藜麥葉片CAT活性較CK分別增加33.88%、23.68%、26.19%、33.85%，且各生長期藜麥葉片CAT活性顯著高于相應生長期CK。同一硼濃度時，隨著生長期的延長，CAT活性表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，在灌漿期最高。

對于晉藜3號，不同硼肥處理下，藜麥葉片CAT活性為孕穗期8.71～9.68 U/g，抽穗期 9.61～10.98 U/g，灌漿期9.50～12.30 U/g，成熟期9.75～11.78 U/g。同一生長期內，隨硼噴施量的增加，藜麥葉片CAT活性逐漸上升。硼濃度為0.3%時，藜麥葉片CAT活性最高；與CK相比，各生長期藜麥葉片CAT活性較CK分別增加11.22%、14.33%、29.48%、20.82%，且各生長期CAT活性顯著高于相應生長期CK值。相同硼濃度的CAT活性，隨生長期延長表現(xiàn)為先升高后降低，在灌漿期最高。

隨著硼濃度的提高，在相同生長期內，3個藜麥品種葉片CAT活性均表現(xiàn)為上升趨勢。在相同硼濃度條件下，隨著生長期的延長，CAT活性表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，在灌漿期最高。

3討論

硼可調節(jié)植物體內一些酶活性，對它們產生激活或抑制作用［21］。植物體內缺硼時，其體內ROS產生與清除間的平衡被打破，導致大量ROS在細胞間積累，對植物體造成氧化損傷［22］。適宜補充硼可降低ROS含量，抑制膜質過氧化作用，起到保護植物免受氧化損傷的作用［23］。因此，對生長在缺硼土壤上的植物補充硼至關重要。

隨著生育進程的延續(xù)，噴施相同硼濃度時，藜麥葉片SOD、CAT、POD活性逐漸提高，SOD、CAT活性在灌漿期達到最大，之后有所下降。說明在不同生長發(fā)育階段，藜麥葉片中3種抗氧化酶活性存在差異，灌漿期藜麥葉片的抗氧化酶活性最高，此時的藜麥抗氧化能力較孕穗期、抽穗期、成熟期強。在植物生長周期中，抗氧化酶活性在營養(yǎng)生長階段比開花期低。不同生育期葉片對相同環(huán)境條件下的氧化應激反應不同。隨著葉齡的延長，葉片中ROS濃度表現(xiàn)為先增加后減少趨勢，其抗氧化能力也同樣表現(xiàn)為先升高后降低趨勢［11］。這種現(xiàn)象在其他作物中也可以看到［11，24-25］。

在正常情況時，植物代謝過程中產生活性氧（ROS）速度和清除速度處于一動態(tài)平衡狀態(tài)中，ROS不會對植物體造成氧化損傷。當植物體受到外界不良環(huán)境脅迫時，ROS產生速度會大于清除速度，對植物造成氧化損傷［11］。此時，生物體內的SOD可將O-2·歧化為H2O2和O2，降低O-2·對細胞的傷害［26］。對藜麥噴施硼肥后，缺硼對藜麥生長造成的氧化損傷得到緩解，其體內自由基的累積相對減少［22］，SOD活性降低，且隨著噴施硼量的增加而降低。即隨著硼濃度的增加，超氧自由基在藜麥體內的累積逐漸減少，SOD活性也隨之減低，緩解了缺硼對藜麥生長的抑制作用。這一現(xiàn)象可在利用H2S緩解硼毒害下星星草試驗中觀察到［27］。POD、CAT在植物體內的主要作用是將H2O2分解為H2O和O2，降低H2O2濃度，但二者的作用機理不同［15］。當硼濃度為0.1%、0.2%時，由于缺硼導致高濃度H2O2累積在藜麥葉片中還沒有及時被清除，POD活性繼續(xù)保持上升趨勢，將過量的H2O2分解為H2O和O2，降低H2O2對藜麥的氧化損傷；硼濃度為0.3%時，由于高濃度硼的噴施，緩解了缺硼對藜麥氧化損傷程度，POD活性開始降低。這與利用H2S緩解硼毒害下星星草的POD活性變化［27］，硒對硼脅迫油菜幼苗活性氧傷害POD活性影響［22］以及在嚴重缺硼土壤上，施用硼對油菜苗期葉片POD活性影響［28］現(xiàn)象類似。在試驗范圍內，CAT活性呈升高趨勢，說明CAT清除H2O2能力不斷提高，緩解了缺硼對藜麥葉片的氧化損傷。這一現(xiàn)象在油菜、大豆中也可觀察到［24，28］。

以上結果可以看出，噴施硼肥起到了調節(jié)藜麥葉片抗氧化酶活性的作用。隨著硼肥濃度的提高，抗氧化酶活性表現(xiàn)出不同程度的變化，SOD活性下降較早，POD活性下降較遲，而CAT活性保持升高趨勢［29］。俞莉莉等［16］研究表明，在不同硼濃度下，紅掌葉片中的SOD和POD活性變化趨勢一致。何子平等［28］在嚴重缺硼土壤上施用硼肥顯著降低油菜苗期葉片POD活性，提高CAT活性。區(qū)焯林等［30］研究發(fā)現(xiàn)，鉬肥和硼肥配施顯著提高冬季草坪草CAT活性。徐建明等［31］研究表明，小麥幼苗用0.6 mg/kg的硼濃度處理時長勢最佳，根系活力加強，SOD和POD的活性提高。這與該研究結果不同，可能是由于不同植物，不同生長階段，土壤缺硼程度不同，噴施硼肥濃度不同，導致植物中抗氧化酶發(fā)生作用的程度不同，酶活性變化也不同［22］。藜麥葉片SOD、POD 和CAT 活性變化趨勢是這3種酶彼此協(xié)調的結果，3種酶共同作用恢復藜麥體內ROS產生與清除的動態(tài)平衡，維持ROS在較低水平，解除ROS的氧化脅迫，使藜麥的機體代償功能增強，確保藜麥的正常生長和代謝［14，32］。

4結論

該研究結果表明，硼對3個藜麥品種葉片抗氧化酶均有誘導作用。相同生長期內，隨著硼濃度提高，藜麥葉片中SOD活性逐漸降低，POD活性先升高后降低，CAT活性逐漸升高；當硼濃度為0.3%時，SOD活性最低，CAT活性最高。相同硼濃度條件下，隨生長期延長，3種抗氧化酶活性均表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，SOD、CAT活性在灌漿期最高。

葉面噴施適宜的硼肥（0.3%），可以優(yōu)化藜麥的生理特性。0.3%硼肥可以降低藜麥葉片中SOD、POD活性，提高CAT活性。微量元素硼的施用對藜麥氧化酶活性有一定調節(jié)作用，緩解缺硼對藜麥生長造成的不利影響，能夠促進藜麥生長發(fā)育，提高藜麥的抗逆性。

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