張菊花，張旭，楊光能，劉延惠*，余永富，余德會

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100；3.貴州雷公山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，貴州 雷山 557100)

自然森林群落是在長期的歷史演變過程中發(fā)展而成的植物復(fù)合體[1-2]。不同的森林群落在結(jié)構(gòu)上存在很大差異，這種差異主要源于組成物種的不同生態(tài)、生物學(xué)特性及它們的構(gòu)成方式[3]。從尺度來看，在大尺度上，森林群落結(jié)構(gòu)受氣候的影響；在山地區(qū)域尺度上，海拔是森林群落結(jié)構(gòu)的重要決定因素[4-5]，主要是由海拔變化引起的水分、溫度和光照強(qiáng)度等生態(tài)因子改變的綜合作用的結(jié)果[6]。隨著海拔的上升，水熱、土壤等環(huán)境發(fā)生變化[7]，進(jìn)而會影響森林群落結(jié)構(gòu)組成。

植物的種類組成和結(jié)構(gòu)是一個群落最基本的要素，是了解其組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[8]。此外植物群落結(jié)構(gòu)和組成的相似性或差異性不僅反映了群落當(dāng)?shù)厣车牟町愋曰蚨鄻有訹9]，而且在一定程度上反映了群落的復(fù)雜性[10]。因此，分析植物森林群落的結(jié)構(gòu)組成，對揭示群落所在生境的狀況以及群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有極為重要的意義。

不同森林群落間的交錯區(qū)表現(xiàn)的程度不同。有些群落間具有明顯的過渡特征變化[11-13]；有些群落間的界限并不是很明顯，而是由不同群落間物種逐漸更替變化[14-15]。有研究表明植物類型受海拔梯度的影響存在一定的變化趨勢，這種變化趨勢在某種意義上可以反映出物種對氣候變化的響應(yīng)[16-17]。學(xué)者將用DCCA排序法研究植物群落與6個環(huán)境因子(海拔、坡度、土層厚度、枯枝落葉層厚度、坡向和人類干擾)之間的關(guān)系，得出海拔高度和人類干擾強(qiáng)度是制約植物群落結(jié)構(gòu)及分布格局的決定因子[18]。但不同地區(qū)的森林群落受環(huán)境因子的影響有差異。雷公山自然保護(hù)區(qū)處于亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候，有著地理位置獨特、森林類型多樣，森林植被垂直帶譜明顯、生物多樣性豐富等特點，屬生物地理區(qū)較好代表之一。其森林群落的組成和結(jié)構(gòu)隨海拔梯度的不同而有著相對明顯的差異，以往的調(diào)查工作雖對此做過一些考察，但因調(diào)查工作有限，無法系統(tǒng)地說明群落組成結(jié)構(gòu)沿梯度變化的詳細(xì)情況[19]。因此，本研究通過對雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔的森林群落進(jìn)行相關(guān)研究，探尋森林群落組成結(jié)構(gòu)及其對海拔梯度變化的響應(yīng)，對掌握不同海拔下植物響應(yīng)規(guī)律具有重要的參考意義，可以進(jìn)一步為該地區(qū)資源保護(hù)研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔東南苗族侗族自治州雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)(26°15′～26°22′ N，108°09′～108°22′ E)，保護(hù)區(qū)總面積4.73萬hm2，是清水江和都柳江水系主要支流的發(fā)源地，是長江和珠江流域的分水嶺。雷公山山體高大，氣候類型多，相對濕度大，陰雨天氣多。保護(hù)區(qū)最高海拔達(dá)2178.8 m，最低海拔650 m，相對高差在1500 m以上，年平均溫度隨海拔升高而降低，年平均溫度在14～16 ℃，山腰11.7 ℃，山頂9.2 ℃；年降雨量在1300～1600 mm之間；降水多集中在春季和夏季，全年太陽總輻射值僅為3642.5～3726.3 MJ·m-2。

1.2 樣地選擇和設(shè)計

對雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同植被群落、海拔、坡向、坡位等指標(biāo)采取典型抽樣法，沿雷公山海拔較低處(約795 m)至雷公山頂，以每200 m海拔高度為間隔，在陽坡或半陽坡面，選擇典型地塊，分別設(shè)置一塊固定樣地。樣地大小為30 m×30 m，沿對角線設(shè)置5 m × 5 m 的灌木樣方3個，1 m×1 m的草本樣方3個。對標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)喬木樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄各樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)，對灌木和草本記錄名稱、株數(shù)、蓋度、平均高等，同時記錄樣地海拔高度、坡度、坡向、坡位等情況(表1)。

表1 樣地信息

1.3 數(shù)據(jù)處理

對雷公山10個樣方中出現(xiàn)的喬木物種，剔除掉頻度<5%的偶見種后得46個種，形成10×46的原始數(shù)據(jù)矩陣。利用公式計算46個種的重要值，形成10×46的樣方-重要值數(shù)據(jù)矩陣。環(huán)境數(shù)據(jù)包括4個環(huán)境因子(海拔、坡向、坡度、人為干擾強(qiáng)度)，組成10×4的樣方-環(huán)境因子矩陣用于植被數(shù)量分類和排序。海拔和坡度用實測的數(shù)據(jù)表示，坡向和人為干擾的數(shù)據(jù)量化轉(zhuǎn)換，基于相關(guān)文獻(xiàn)[20-21]中陰坡：0～45°；半陰坡：45°～135°；陽坡：135°～225°；半陽坡：225°～315°；陰坡：315°～360°。將坡向具體量化為：1表示半陰坡；2表示半陽坡；3表示正陽坡。人為干擾強(qiáng)度則分為3個等級：1表示較輕微的人類干擾；2表示中等程度的人類干擾；3表示比較強(qiáng)烈的人類干擾。

喬木重要值計算：IV=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3。

采用Excel 2010和Canoco 5.0[22]進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林群落的樹種組成

植物群落種類組成是群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也是植物群落最主要的特征之一[23]。通過數(shù)量統(tǒng)計分析群落種類組成，進(jìn)而判斷群落類型。雷公山地帶性植被，屬我國中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，樹種組成豐富多樣，主要樹種為陰香(Cinnamomumburmannii)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、白櫟(Quercusfabri)、貴定山柳(Salixpseudotangii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、白檀(Symplocospaniculata)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、鈍葉木姜子(Litseaveitchiana)、波葉紅果樹(Stranvaesiadavidiana)、青岡(Quercusglauca)、野茉莉(Styraxjaponicus)、清香木姜子(Litseamollis)、黃丹木姜子(Litseaelongata)、水青岡(Faguslucida)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、多花山礬(Symplocosramosissima)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、光皮樺(Betulaluminifera)、楓香(Liquidambarformosana)、青榨槭(Acerdavidii)、龍腎柿(Diospyroskaki)、檵木(Loropetalumchinense)、狹葉潤楠(Machilusrehderi)。

由表1、2可知，海拔在2150 m的林地云錦杜鵑占比高達(dá)56%，表明云錦杜鵑是先鋒樹種；海拔在2011 m的林地內(nèi)主要樹種有白檀、云錦杜鵑、野茉莉等18種灌木和小喬木，其中白檀和云錦杜鵑分別占34%和25%；海拔在1820 m的林地內(nèi)主要樹種有白檀、青岡、貴定山柳等46種喬木，其中白檀和青岡占比達(dá)37%，其余占比都小于10%。隨著海拔的降低，樹種組成趨于多樣，形成林分的樹種雜亂，樹種占比都小于10%，其主要樹種所占比例都接近，說明各樹種在該樣地比較均勻，種間競爭激烈。對海拔梯度跟樹種組成(樹種種類)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表3)：隨著海拔降低形成天然林樹種的種數(shù)逐漸增多，海拔高度與樹種組成之間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。

表3 各海拔高度與其樹種組成的相關(guān)性

總體上，按海拔梯度分析各主要建群種，其垂直分布格局較清晰。各主要建群種由下而上分布次序為：陰香、絲栗栲、青岡櫟、白櫟、貴定山柳、杉木、白檀、云錦杜鵑。

2.2 森林群落結(jié)構(gòu)的過渡趨勢

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雷公山植被類型垂直分布明顯，在不同的海拔高度，森林群落并沒有存在明顯的轉(zhuǎn)換過程，而是呈現(xiàn)為慢慢過渡的趨勢。表4中低海拔以青岡櫟、絲栗栲和黃丹木姜子為主，隨著海拔的逐漸上升，在海拔為1015 m時，開始出現(xiàn)針葉樹種杉木，海拔達(dá)到1438 m時，杉木轉(zhuǎn)變?yōu)榻ㄈ悍N，形成針闊葉林混交林；海拔為1615 m時，針葉樹種減少直至消失；在海拔為1615～1820 m階段，隨著地勢升高，氣候、土壤均發(fā)生了變化，植被中常綠樹種逐漸減少，轉(zhuǎn)變?yōu)橐郧鄬鶛怠㈤L梗木蓮等為主的常綠落葉闊葉混交林林型，因此，在2000 m左右的海拔跨度范圍內(nèi)，群落出現(xiàn)了針葉林向常綠闊葉林的轉(zhuǎn)變過程；海拔為2011 m時，高大喬木減少并出現(xiàn)云錦杜鵑等小灌木，直至山頂云錦杜鵑轉(zhuǎn)變?yōu)榻ㄈ悍N，由大量的云錦杜鵑和箭竹形成矮小的灌木林。雷公山相對濕度隨著海拔的增高而加大，海拔1100 m處年平均相對濕度為85%，海拔1600 m的林地相對濕度為88%，海拔2178.8 m的山頂相對濕度高達(dá)91%。因此，在海拔為2150 m的樣地1處，主要是因為濕度大和山頂?shù)匦温懵兑蛩?，樹干矮化，苔蘚植物發(fā)育強(qiáng)，出現(xiàn)山頂苔蘚多，從而形成矮樹林。

表4 各海拔樣地群落類型

雷公山屬我國中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，但在調(diào)查的所有樣地中，樣地7和樣地8存在較明顯人為活動，人為活動頻繁會對林分的結(jié)構(gòu)有所影響，在該海拔的林地上出現(xiàn)了針葉樹種和落葉闊葉種，植被類型的變化受人為干擾，森林群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

2.3 環(huán)境因子與森林群落的相關(guān)性

為了更好地闡明森林群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子(海拔/坡度等)之間的關(guān)系，采用CCA排序分析，能直觀地反映環(huán)境因子對森林物種組成的解釋程度。從表5可知，第一軸和第二軸的解釋量分別為90.87%、81.99%，說明所選的環(huán)境因子(海拔、坡向)可以解釋海拔、坡向與森林物種組成之間差異的90.87%和81.99%。

表5 森林群落環(huán)境因子與CCA排序軸相關(guān)性

在CCA排序圖中，各環(huán)境因子的線條長度表示環(huán)境因子與植物群落關(guān)系的大小，兩條線條之間的夾角表示這兩個環(huán)境因子之間相關(guān)性的大小。從圖1可以看出海拔高度(ALT)、坡向(SA)、坡度(SD)是決定雷公山樹種分布的主要環(huán)境因子。其中，海拔高度是決定森林群落形成的主導(dǎo)因子。由于海拔高度變化大，且不同海拔間的溫度和濕度差異較大，對樹種分布有決定性的影響。坡向和坡度的箭頭長度僅次于海拔，說明坡向和坡度對植物的分布也具有較大影響，尤其是對樹種組成的影響更為顯著。相對于海拔、坡向和坡度而言，人為干擾(HD)的箭頭最短，說明對樹種分布的影響最小，由于本研究的對象都是自然森林群落，人為干擾很少，只有樣地7和樣地8有人為干擾，所以對植物群落稍微有些影響。

注：ALT：海拔；SA：坡度；SD：坡向；HD：人為干擾強(qiáng)度；1～48為所有樣方中頻度大于5%樹種的重要值。

3 討論

雷公山森林群落的建群種沿海拔梯度均呈規(guī)律性的變更，主要建群種由下而上分布次序是陰香、絲栗栲、青岡櫟、白櫟、貴定山柳、杉木、白檀、云錦杜鵑。先鋒樹種先由闊葉樹種轉(zhuǎn)變?yōu)獒樔~樹種，后由針葉樹種轉(zhuǎn)變?yōu)殚熑~樹種，且樹種的種類隨海拔升高而逐漸減少。這一結(jié)論與山地垂直分布帶物種豐富度沿海拔梯度呈現(xiàn)下降趨勢[24]相同，但與長白山河岸帶群落物種豐富呈現(xiàn)出高海拔低、中低海拔高[25]和中部較高的分布規(guī)律[26-27]不同。說明雷公山符合山地植物群落垂直梯度的變化規(guī)律。

雷公山自然保護(hù)區(qū)最高海拔為2179 m，最低海拔為650 m，相對高差在1500 m以上，各海拔梯度分布著不同的植被類型，由下自上依次分布著常綠闊葉林、常綠針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林和山頂矮林。植被類型轉(zhuǎn)換的過程中，闊葉樹種的優(yōu)勢地位逐步被杉木針葉樹種所取代，而后又恢復(fù)。低海拔地區(qū)為純闊葉林，中海拔地區(qū)出現(xiàn)針葉樹種，從而形成針葉樹種為優(yōu)勢種的常綠針闊葉混交林，較高海拔地區(qū)優(yōu)勢種為闊葉樹種的硬葉常綠闊葉林，高海拔山頂則形成了矮林。這進(jìn)一步驗證群落沿環(huán)境梯度呈連續(xù)性分布的觀點[28]。此外，有研究表明人為干擾不僅改變了其沿海拔梯度的分布格局，而且加大了不同海拔區(qū)域群落之間的波動幅度[25]。本研究中樣地7和樣地8為常綠落葉針闊混交林，突然出現(xiàn)落葉闊葉和針葉樹種，推斷可能是由于人為因素的干擾。

相關(guān)研究表明，在山區(qū)，海拔作為山地植物群落分布格局的主要制約因子，通過太陽輻射和降水的空間再分配，使植被類型發(fā)生變化，進(jìn)而決定植被的分布格局，從而影響群落類型的結(jié)構(gòu)組成，最終決定山地植被的群落類型[29-30]。本研究中海拔是影響森林群落的決定性因素，與上述的研究結(jié)果相似。其次是坡向和坡度對群落分布影響，在該研究所有10個樣地中，陽坡和半陽坡占80%，半陰坡占20%，一般來說，陽坡的水熱條件比陰坡的較優(yōu)渥，因此分布在陽坡的樹種也是相對較多，從而改變森林群落的結(jié)構(gòu)。坡度主要影響著環(huán)境濕度，坡度越陡，土壤水分容易流失，濕度就越小，土壤也較為貧瘠。坡度的變化能夠創(chuàng)造出一些多樣的小生境條件，由于物種生境條件的限制，使得它們會以斑塊狀的形式存在于特定的小生境內(nèi)。從而坡向和坡度間接影響了物種組成和群落格局。

就環(huán)境因子而言，本研究對群落影響較大的環(huán)境因子有海拔、坡向、坡度，這與山地地區(qū)的研究結(jié)果一致[22]。森林群落結(jié)構(gòu)不僅受自然環(huán)境因子的影響，還有人為干擾強(qiáng)度的制約，例如河岸帶的森林群落受人為干擾的影響較大，改變了其沿海拔梯度的分布格局[31]。本文研究對象為雷公山國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的自然森林群落，因此人為干擾強(qiáng)度對森林群落的影響較低。為了更好地解釋該地區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)的變化機(jī)制，后續(xù)可以對土壤因子、氣象因子等其他環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)研究。