馮邦賢，韋海霞

(1.銅仁市林業(yè)局 ，貴州 銅仁 554300；2.銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300)

黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)是烏葉猴屬(Trachypithecus)中的一種石山靈長類(Limestone primates)，隸屬于靈長目(Primate)猴科(Cercopithecidae)疣猴亞科(Colobinae)[1]。目前全球黑葉猴數(shù)量稀少，被列為我國國家一級保護(hù)動物名錄，國際自然保護(hù)聯(lián)盟將黑葉猴列為瀕危物種[2]。黑葉猴零散分布于越南北部的紅河至我國的中南部，位于21°30′～29°08′N之間，我國主要分布在貴州、重慶和廣西等地[3]。雖然地理分布較廣，但黑葉猴野外種群數(shù)量目前估計只有2000只左右，由于受狩獵和棲息地破碎化等威脅，面臨著很大的生存危機(jī)。

麻陽河國家級自然保護(hù)區(qū)是貴州省黑葉猴分布點之一，也是全球最大的黑葉猴種群分布地點。1988—1989年，李明晶等對麻陽河國家級自然保護(hù)區(qū)黑葉猴種群數(shù)量實施野外調(diào)查，初步研究了黑葉猴生態(tài)及數(shù)量，證實了保護(hù)區(qū)內(nèi)至少有38群約395只黑葉猴[4-5]。2016年，?？虽h等采用直接觀察猴群計數(shù)、夜宿地觀察、問卷調(diào)查和訪問、查閱資料等調(diào)查方法，計算得出麻陽河保護(hù)區(qū)及周邊共有黑葉猴72群554只[6]。近年來，有關(guān)麻陽河保護(hù)區(qū)黑葉猴的研究并不多見，較早一些的研究主要有郭寶華等對黑葉猴夜宿地選擇的研究[7]，洪偉等對黑葉猴種群晝夜活動規(guī)律與日照時間波動顯著相關(guān)的研究[8]等。有關(guān)麻陽河保護(hù)區(qū)森林植被群落類型的研究主要有唐靜等對麻陽河保護(hù)區(qū)主要森林群落類型組成結(jié)構(gòu)、分布規(guī)律、演替動態(tài)等特征分析[9]。有關(guān)黑葉猴食性方面主要有陳正仁等對麻陽河保護(hù)區(qū)黑葉猴主食植物資源及區(qū)系特征研究[10]。然而有關(guān)黑葉猴棲息地主要森林群落類型、群落結(jié)構(gòu)，物種多樣性等方面的研究卻罕見報道。本文選擇6個黑葉猴主要棲息地，運(yùn)用樣方調(diào)查法對黑葉猴棲息地森林植被進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，分析其群落類型、結(jié)構(gòu)及物種多樣性，補(bǔ)充完善有關(guān)麻陽河保護(hù)區(qū)森林植被群落類型的研究，為保護(hù)區(qū)建設(shè)和發(fā)展、生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供方向，為擴(kuò)大黑葉猴棲息地面積提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

麻陽河國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省北部，范圍含銅仁市沿河縣和遵義市務(wù)川縣(108°3′58″～108°19′45″E，28°37′30″～28°54′20″E)，總面積31113 hm2。保護(hù)區(qū)位于揚(yáng)子準(zhǔn)地臺邊緣，是川、鄂、黔、湘侏羅山式褶皺帶的組成部分，區(qū)域地貌屬黔北中山峽谷，地貌類型多樣，有碳酸巖山地、斷層地貌、河谷地貌及巖溶地貌，海拔280～1538 m，內(nèi)有烏江兩條支流——麻陽河和洪渡河深切割沿岸地帶。保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候類型，有熱量豐富、雨量充沛、溫度適中、冬暖夏涼、四季分明、生長期長等特點，年平均降水量達(dá)1158.7 mm，年均氣溫16.7 ℃。保護(hù)區(qū)的成土母巖主要為白云巖、石灰?guī)r次之，另分布有少量砂頁巖，土壤大部分為石灰土，酸性至弱堿性。PH值4.5～7.1，土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富。保護(hù)區(qū)地帶性植被為中亞熱帶濕潤常綠闊葉林，原生植被多受破壞，現(xiàn)存植被大多處于演替階段，主要有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、灌叢草坡等植被類型[11]。

1.2 樣地設(shè)置

在查閱有關(guān)資料和踏查的基礎(chǔ)上，于2021年9月至2022年5月，選擇6個黑葉猴主要棲息地范圍，根據(jù)海拔高度、坡向、坡位等立地條件，每個棲息地選取2個有代表性的群落設(shè)置樣地，調(diào)查并詳細(xì)記錄各樣地的維管束植物種類，然后從每個樣地中設(shè)置面積大小為30 m×20 m的長方形樣方，采用相鄰格子法，將每個樣方分成10個10 m×6 m的長方形小樣方(共計120個)。在小樣方內(nèi)，測量和記錄每株胸徑≥5 cm的喬木種類、樹高、胸徑及冠幅，調(diào)查記錄所有灌木的種類、株樹，計算平均地徑、平均高度以及覆蓋度，每個小樣方四角設(shè)置1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查草本植物的種類、多度和蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用α多樣性測度方法[12]。

喬木層樹種重要值(IV)=(相對顯著度+相對頻度+相對密度)×100%；

灌木、草本層物種重要值(IV)=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)×100%；

物種豐富度指數(shù)(S)：S=樣方內(nèi)物種數(shù)；

Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wienner指數(shù)(H)：H=-∑PiPi；

Pielou均勻度指數(shù)(J)：J=H/N。

式中：S為物種數(shù)；N為物種個體數(shù)總和；Pi為物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

植被分類主要依據(jù)《中國植被》[13]。其中，群系的劃分主要依據(jù)群落調(diào)查的重要值排序結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑葉猴棲息地群落物種組成

麻陽河自然保護(hù)區(qū)黑葉猴棲息地樣地內(nèi)共有維管束植物435種(含亞種、變種及變型)，隸屬于143科289屬。包含蕨類植物共計12科、裸子植物共計5科、被子植物共計126科。其中，以木本植物占絕對優(yōu)勢，含88科208屬324種，以殼斗科(Fagaceae)(31種)、樟科(Lauraceae)(31種)、薔薇科(Rosaceae)(25種)、山茶科(Theaceae)(13種)、杜鵑花科(Ericaceae)(9種)、山礬科(Symplocaceae)(8種)、山茱萸科(Cornaceae)(7種)、槭樹科(Aceraceae)(7種)等占優(yōu)勢。主要優(yōu)勢樹種包括殼斗科的麻櫟(Quercusacutissima)、甜櫧栲(Castanopsiseyrei)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、云山青岡(Cyclobalanopsissessilifolia)，樟科的宜昌潤楠(Machilusichangensis)、狹葉潤楠(Machilusrehderi)、豹皮樟(Litseacoreana)、山胡椒(Linderaglauca)，山茶科的小花木荷(Schimaparviflora)，金縷梅科楓香(Liquidambarformosnan)、樺木科鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、漆樹科黃連木(Pistaciachinensis)、槭樹科飛蛾槭(Aceroblongum)、杜鵑花科的長蕊杜鵑(Rhododendronstamineum)等。樣地內(nèi)常綠樹種在豐富度上稍占優(yōu)勢(164種，52.39%)，落葉樹種則有149種(47.61%)，常見種(每1 hm2個體數(shù))48個，以常綠樹種為主，只有1株的種有8個。裸子植物分布不多，只有紅豆杉科(Taxaceae)、杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、松科(Pinaceae)和三尖杉科(Cephalotazaceae)5個科。個體數(shù)大于1000的常見種(每1 hm2個體數(shù)在1個以上)45個，稀有種(每1 hm2個體數(shù)在1個以下)7個。黑葉猴棲息地為典型的常綠落葉闊葉混交林植被型。

2.2 黑葉猴棲息地森林群落類型

調(diào)查結(jié)果表明，黑葉猴棲息地樣地森林群落類型主要有：麻櫟林(QuercusacutissimaComm)、甜櫧栲+冬青林(Castanopsiseyrei+EuonymusmicrocarusComm)、多脈青岡+云貴鵝耳櫪林(Cyclobalanopsismultinervis+CarpinuspubescensComm)、小花木荷林(SchimaparvifloraComm)、鵝耳櫪+黃連木林(Carpinusturczaninowii+PistaciachinensisComm)、豹皮樟林(LitseacoreanaComm)等。

2.2.1 麻櫟林

該群落主要分布在保護(hù)區(qū)貴陽壩、沙樹塘一帶，群落樹種組成較單一，樹冠整齊，群落總蓋度85%，密度為1600～1700株·hm-2，麻櫟為群落絕對優(yōu)勢種，最大胸徑32 cm，部分呈叢生狀，每叢2～3株。林下灌木、草本種類較多，裸露的母巖被苔蘚覆蓋。群落結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層麻櫟占絕對優(yōu)勢，高度10～13 m。灌木層主要有山胡椒、野桐(Mallotustenuifolius)、算盤子(Glochidionpuberum)、楤木(Araliaelata)、宜昌懸鉤子(Rubusichangensis)、麻櫟幼樹等，高度1～1.5 m。草本層主要有碎米莎草(Cyperusiria)、藎草(Arthraxonhispidus)、鳶尾(Iristectorum)、三脈紫菀(Asterageratoides)等，蓋度約30%。該群落類型調(diào)查重要值分析見表1。

表1 麻櫟林樹種重要值指標(biāo)

2.2.2 小花木荷林

該群落主要分布在保護(hù)區(qū)麻陽壩、巖頭關(guān)一帶，是黑葉猴活動最頻繁的地帶。群落林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，有較多大胸徑常綠闊葉樹種，林下小花木荷生長較多，成群聚集成團(tuán)狀生長。群落總蓋度90%以上，小花木荷為單優(yōu)勢種，蓋度較大，林分可明顯劃分為喬木層、灌木層和草本層，并伴有層間植物層。喬木層高度在15 m以上，除小花木荷外，還分布有川桂(Cinnamomumwilsonii)、楓香、豹皮樟、絲栗栲、黃連木、潤楠、青岡等。灌木層多為小花木荷的幼樹，還有香葉樹(Linderacommunis)、山胡椒、胡頹子(Elaeagnuspungens)、杜莖山(Maesajaponica)等，高度1.5～3 m，蓋度約40%。草本層主要有卷柏(Selaginellatamariscina)、烏蕨(Odontosoriachinensis)、十字薹草(Carexcruciata)、三脈紫菀、蕺菜(Houttuyniacordata)、藎草等，蓋度約25%。層間植物層有冠蓋藤(Pileostegiaviburnoides)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、三葉木通(Akebiatrifoliata)等。該群落類型調(diào)查重要值分析見表2。

表2 小花木荷林樹種重要值指標(biāo)

2.2.3多脈青岡+云貴鵝耳櫪林

該群落主要分布在保護(hù)區(qū)核心區(qū)，鋸齒山一帶谷底兩側(cè)的陸源碎屑巖山上，坡度通常較陡，部分地段在60°以上，是黑葉猴主要棲息環(huán)境之一。土層較淺或無，地表濕潤，大部地段被苔蘚植物或其他草本植物覆蓋。群落林冠連片整齊，群落層次結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層中多脈青岡和云貴鵝耳櫪占優(yōu)勢，其他還有硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、野茉莉(Styraxjaponicus)、狹葉潤楠、紫楠(Phoebesheareri)、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、小葉石楠(Photiniaparvifolia)、青岡等，高度7～10 m，蓋度70%。灌木層中有較多的多脈青岡和云貴鵝耳櫪幼樹，還有大葉海桐(Pittosporumdaphniphylloidesvar.adaphniphylloides)、山胡椒、綠葉冠毛榕(Ficusgasparriniana)、宜昌懸鉤子、石巖楓(Mallotusrepandus)等，高度1.5～2.5 m，蓋度約30%。草本層植物密度較大，主要有冷水花(Pileanotata)、廬山樓梯草(Elatostemastewardii)、中華秋海棠(Begoniagrandissubsp.sinensis)、西南鳳尾蕨(Pteriswallichiana)、紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)以及多種苔蘚植物，蓋度約50%。該群落類型調(diào)查重要值分析見表3。

表3 多脈青岡+云貴鵝耳櫪林樹種重要值指標(biāo)

2.2.4鵝耳櫪+黃連木林

該群落類型主要分布于保護(hù)區(qū)務(wù)川縣紅絲河一帶陡峭的石灰?guī)r山上的巖石縫隙中，巖石裸露，土層淺薄，環(huán)境惡劣，整體坡度60度以上。群落內(nèi)各樹種呈小團(tuán)聚團(tuán)狀分布，總蓋度60%～70%，是黑葉猴主要棲息環(huán)境之一。群落層次結(jié)構(gòu)不明顯，喬木層高度7～9 m，優(yōu)勢樹種為鵝耳櫪、黃連木，另外還分布有細(xì)葉青岡(Quercusshennongii)、紫彈樸(Celtisbiondii)、尾葉櫻(Prunusdielsiana)、中華槭(Acersinense)、化香(Platycaryastrobilacea)等。灌木層除喬木層樹種幼樹外，還分布有香葉樹、樟葉莢蒾(Viburnumcinnamomifolium)、青籬柴(Tirpitziasinensis)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等，高度2～3 m。草本植物十分稀少，偶有冷水花、蛛毛苣苔(Paraboeasinensis)分布。該群落類型調(diào)查重要值分析見表4。

表4 鵝耳櫪+黃連木林樹種重要值指標(biāo)

2.2.5 豹皮樟林

該群落類型主要分布于保護(hù)區(qū)大河壩一帶，大多分布在土層較深的斜坡山地上，面積較廣，林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，樹種多為常綠闊葉樹種，成小群聚集成團(tuán)狀，總蓋度75%左右，是黑葉猴最主要棲息環(huán)境。群落中豹皮樟為主要優(yōu)勢種，化香、鵝耳櫪為次優(yōu)勢種，喬木層還分布有楓香、燈臺樹、三峽槭(Acerwilsonii)、香港四照花(Cornushongkongensis)、猴樟(Camphorabodinieri)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、匙葉櫟(Quercusdolicholepis)、杉木、香葉樹、青岡等，高度10～12 m。灌木層主要有鵝耳櫪、山胡椒、巴東莢蒾(Viburnumhenryi)、川釣樟(Linderapulcherrimavar.hemsleyana)、菝葜(Smilaxchina)等，高度1.5～2.5 m，蓋度約40%。草本層植物較少，有蕺菜、藎草、碎米莎草、吉祥草(Reineckeacarnea)等，蓋度5%左右。該群落類型調(diào)查重要值分析見表5。

表5 豹皮樟林樹種重要值指標(biāo)

2.2.6甜櫧栲+冬青林

該群落類型主要分布于保護(hù)區(qū)鋸齒山一帶山體中上部，坡度40～50°，海拔1000 m。該地段處于保護(hù)區(qū)核心區(qū)，人為活動較少，土層深厚，土壤肥沃，地表濕潤，多數(shù)地段被苔蘚植物覆蓋。群落類型屬于常綠闊葉林，群落樹種組成較多，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，垂直方向上可分為喬木層、灌木層、草本層，有一定數(shù)量層間植物，地被層不發(fā)達(dá)。喬木層發(fā)育良好，可分為兩層，第一層高度10～12 m，主要樹種有甜櫧栲、冬青、杉木、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、青岡、黃連木、刺楸、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、青皮木(Schoepfiajasminodora)、山荔枝(Cornuscapitata)等；第二層高度5～6 m，與第一層林冠間有較大空隙，樹種除第一喬木層的小樹外，還有衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、山胡椒、紅翅槭(Acerlucidum)等。灌木層有黃肉楠(Actinodaphnereticulata)、陰香(Cinnamomumburmanni)、馬桑(Coriarianepalensis)、菝葜、淫羊藿(Epimediumbrevicornu)等。草本層有鳶尾、藎草、多種蕨類植物，蓋度約25%。層間植物層主要有宜昌懸鉤子、三葉木通、藤九節(jié)(Psychotriaserpens)等。該群落類型調(diào)查重要值分析見表6。

表6 甜櫧栲+冬青林樹種重要值指標(biāo)

2.3 不同森林群落類型的物種多樣性

物種多樣性是反映群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標(biāo)。通過對6個不同植物群落物種多樣性指標(biāo)的計算，得到各個群落中各個層次的物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(見表7)。從表7中可以看出，在6個不同類型的群落中，豹皮樟林和甜櫧栲+冬青林植物種類最為豐富，喬木層樹種都為14種，麻櫟林和鵝耳櫪+黃連木林物種豐富度最低，喬木層樹種都為8種。

表7 不同群落類型物種多樣性指標(biāo)

Simpson指數(shù)為小花木荷林、豹皮樟林、甜櫧栲+冬青林三個群落的喬木層最高，數(shù)值分別為0.9783、0.9762和0.9684，麻櫟林Simpson指數(shù)最低，為0.9152。從不同層次來看，草本層Simpson指數(shù)普遍低于喬木層和灌木層，各個群落喬木層和灌木層之間差別不明顯。Shannon-Wienner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)整體上為麻櫟林較低，其他群落差異不明顯，不同層次之間，多為喬木層>灌木層>草本層。說明了黑葉猴棲息地植物群落喬木層、灌木層較發(fā)達(dá)，由于喬木、灌木數(shù)量較多，覆蓋度大，阻礙了草本的生長、繁殖、傳播，所以草本層物種多樣性較低，僅在有陽光能照射到的地方或是林緣、路邊有一些草本植物分布，數(shù)量較少，相對頻度較低，所以在均勻度指數(shù)水平上，草本層層次表現(xiàn)得較低。

3 結(jié)論與討論

植物群落組成結(jié)構(gòu)間的差異性，可以從組成群落的物種及物種的重要值表現(xiàn)出來[14]，重要值是森林生態(tài)系統(tǒng)群落中的物種生態(tài)適應(yīng)能力和物種在群落中所處地位的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢種和建群種的重要依據(jù)[15]，優(yōu)勢種組成差異在一定程度上反映出群落結(jié)構(gòu)多樣性特征[16]。通過調(diào)查統(tǒng)計，麻陽河自然保護(hù)區(qū)黑葉猴棲息地樣地內(nèi)共有維管束植物435種，隸屬于143科289屬。包含蕨類植物共計12科、裸子植物共計5科、被子植物共計126科。其中，以木本植物占絕對優(yōu)勢，含88科208屬324種。與麻陽河保護(hù)區(qū)其他地段植物群落相比，物種種類明顯較多。

黑葉猴主要棲息地可劃分為6個森林群落類型，麻櫟林、甜櫧栲+冬青林、多脈青岡+云貴鵝耳櫪林、小花木荷林、鵝耳櫪+黃連木林、豹皮樟林，為常綠闊葉林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林。主要分布于保護(hù)區(qū)核心區(qū)鋸齒山一帶及河岸兩側(cè)的平臺上，不同群落類型所處的立地條件有所不同。喬木層中的優(yōu)勢種多為同緯度頂級群落的建群種，原生性較強(qiáng)，目前生長良好，群落穩(wěn)定。保護(hù)區(qū)內(nèi)的其他森林群落類型如針葉林、竹林、灌叢則少有黑葉猴的活動，除上述群落類型外，村寨附近的一些闊葉林也偶有黑葉猴活動，如花櫚木林。從黑葉猴主要棲息地的森林群落類型來看，黑葉猴主要棲息在常綠闊葉林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，這些群落原生性較強(qiáng)或由次生群落向頂級群落的過渡階段自然演替。說明要擴(kuò)大黑葉猴棲息地，應(yīng)選擇自然恢復(fù)為保護(hù)區(qū)植被恢復(fù)的主要方向。

群落物種多樣性是群落生態(tài)結(jié)構(gòu)水平可測定的生物學(xué)特性，在反映群落的外貌特征和生態(tài)功能方面具有重要意義。對黑葉猴主要棲息地植物群落的調(diào)查結(jié)果表明，群落類型不同，植物種類的豐富度、多樣性指標(biāo)均有差異。但除優(yōu)勢樹種絕對占優(yōu)的麻櫟林，其他群落的多樣性指標(biāo)差異不明顯。各群落多樣性指數(shù)同保護(hù)區(qū)其他類型的森林群落相比，各項指數(shù)均較高，也說明黑葉猴活動范圍主要在人類活動較小的區(qū)域。從植物組成來看，群落中分布的植物種類多為黑葉猴主食植物資源，這與對保護(hù)區(qū)黑葉猴的家域狀況、主食植物資源狀況及影響因子等的調(diào)查結(jié)果一致。

黑葉猴的天敵主要是豹、豺和空中飛行的鷹，從保護(hù)區(qū)黑葉猴的分布來看，猴群生境受到人類的干擾較嚴(yán)重，生境呈較嚴(yán)重的破碎化狀態(tài)，黑葉猴的天敵幾乎滅絕，不足以對黑葉猴的生存構(gòu)成威脅。在保護(hù)區(qū)的保護(hù)下，黑葉猴沒有受到偷獵，且使其在一定程度上不懼怕人類。有關(guān)核心區(qū)內(nèi)一群黑葉猴日活動規(guī)律研究表明，休息行為在黑葉猴行為時間分配上所占比例最多，其次是攝食和游走[17-18]。在調(diào)查的群落中，猴群可以不用大范圍移動就能很容易滿足其能量攝取，故黑葉猴選擇常綠闊葉林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為棲息地。