王旭明 ,李英 ,廖銳 ,劉瑩洵 ,鄭笑傲 ,喬江 ,王宇,王新*,劉少英*

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

2.四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,四川 康定 626000

貢嘎山是我國(guó)中低緯度海拔跨度最大的山脈，被稱為“蜀山之王”。該區(qū)域是我國(guó)橫斷山脈南段生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)和全球生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)。四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貢嘎山的腹心地帶，東經(jīng)101°29′—102°12′，北緯29°01′—30°05′，主要保護(hù)對(duì)象為山地生態(tài)系統(tǒng)及各類珍稀野生動(dòng)植物資源。保護(hù)區(qū)內(nèi)最高主峰7 556 m，最低處約1 000 m，相對(duì)高差逾6 000 m，擁有從亞熱帶到寒帶的山地自然垂直帶譜，生物區(qū)系復(fù)雜，生物資源豐富[1]。小型獸類通常被認(rèn)為是環(huán)境指示物種，對(duì)判定生態(tài)系統(tǒng)健康與否起到非常重要的作用[2]。關(guān)于保護(hù)區(qū)的小型獸類調(diào)查資料始見(jiàn)于吳永杰等[3]對(duì)貢嘎山東坡非飛行小型獸類物種多樣性的垂直分布格局研究，記錄小型獸類3 目6 科25 種；謝淑強(qiáng)等[4]對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類物種多樣性與區(qū)系特征進(jìn)行了研究，捕獲小型獸類3 目4 科17 種。但吳永杰等主要調(diào)查保護(hù)區(qū)東坡，謝淑強(qiáng)等調(diào)查了南坡的東、西區(qū)，調(diào)查區(qū)域較小且樣本量較少。

在喜馬拉雅山脈、橫斷山脈等區(qū)域內(nèi)，以雨量或溫度分析物種密度分布趨勢(shì)是不適宜的[5]，緯度是小型獸類物種多樣性的地理分布趨勢(shì)的主要影響因素[6]。貢嘎山是橫斷山系大雪山支脈的主峰，呈南北走向，南北跨度長(zhǎng)約60 km。因此，為進(jìn)一步弄清保護(hù)區(qū)小型獸類多樣性，2022 年3—10 月開展了四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小型獸類專項(xiàng)調(diào)查。調(diào)查研究的重點(diǎn)區(qū)域設(shè)置在四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的南坡及北坡，并對(duì)保護(hù)區(qū)南、北坡小型獸類生物多樣性行了比較，以探究貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南、北坡小型獸類物種差異。

1 研究方法

1.1 樣品采集

為完整覆蓋保護(hù)區(qū)的各海拔段和生境類型，根據(jù)保護(hù)區(qū)地形地貌，在保護(hù)區(qū)內(nèi)由北向南布設(shè)5 條樣線，分別為保護(hù)區(qū)瀘定入口—雅家埂；保護(hù)區(qū)康定入口烈士陵園—關(guān)門石溝—雅家?。痪琵埆C塔湖溝口—峰頂；九龍瓦灰溝—峰頂；子梅村—埡口。海拔每上升300 m 設(shè)置一個(gè)調(diào)查區(qū)域，在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的不同植被類型分別布設(shè)樣方，共計(jì)調(diào)查48 個(gè)樣方。北坡調(diào)查6 個(gè)海拔段，分別為：2 400—2 700 m（植被類型均為闊葉林）、2 700—3 000 m（闊葉林、針闊混交林）、3 000—3 300 m（闊葉林、針葉林）、3 300—3 600 m（針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 600—3 900 m（闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 900—4 200 m（高山灌叢、流石灘植被）；南坡因保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)整體海拔較高，共調(diào)查4 個(gè)海拔段，分別為：3 300—3600m（植被類型包括闊葉林、針闊混交林、針葉林）、3 600—3 900 m（闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 900—4 200 m（針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、4 200—4 500 m（流石灘植被）。

采用鋏夜法、桶捕法和籠捕法相結(jié)合的方式進(jìn)行調(diào)查，總計(jì)下鋏9 226 鋏次，布設(shè)陷阱桶1 687 桶次，布設(shè)鼠籠60 籠次。

1.2 標(biāo)本測(cè)量

捕獲的樣品經(jīng)殺滅體表寄生蟲后進(jìn)行測(cè)量，外形測(cè)量包括體重（g），體長(zhǎng)（mm），尾長(zhǎng)（mm），后足長(zhǎng)（mm）及耳高（mm）。測(cè)量后取肝臟、肌肉組織塊，于99%分析純乙醇保存，標(biāo)本胴體用10%福爾馬林溶液固定。帶回實(shí)驗(yàn)室后，組織塊于-80 ℃超低溫冰箱保存，浸制標(biāo)本制作成假剝制標(biāo)本和頭骨標(biāo)本，用于標(biāo)本鑒定。

1.3 物種鑒定

浸制標(biāo)本制作成假剝制標(biāo)本和頭骨標(biāo)本后，根據(jù)形態(tài)特征進(jìn)行鑒定，主要參考依據(jù)為《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》[7]，同時(shí)參考其他研究及專著[8-11]。

1.4 生物多樣性計(jì)算

參照《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)(第2 版)》[12]。不同群落內(nèi)的物種組成按照鑒定結(jié)果統(tǒng)計(jì)，分別計(jì)算貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南、北坡的馬格列夫指數(shù)(Margalef index)，辛普森指數(shù)(Simpson index)，香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)和佩洛均勻度指數(shù)(Pielou’s evenness index)，公式如下：

馬格列夫指數(shù)：

式中，R 為馬格列夫指數(shù)，S 為物種數(shù)，N 為群落中全部物種總個(gè)體數(shù)；

辛普森指數(shù)：

式中，D 為辛普森指數(shù)，S 為物種數(shù)，Ni 為種i 的個(gè)體數(shù)，N 為群落中全部物種總個(gè)體數(shù)；

香農(nóng)威納指數(shù)：

式中，H 為香農(nóng)威納指數(shù)，S 為物種數(shù)，Ni 為種i 的個(gè)體數(shù)，N 為群落中全部物種總個(gè)體數(shù)；

佩洛均勻度指數(shù)：

式中，E 為佩洛均勻度指數(shù)，H 為香農(nóng)威納指數(shù)，S 為物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

本次調(diào)查共采集到小型獸類標(biāo)本1 299 號(hào)，經(jīng)鑒定包含3 目6 科16 屬27 種（見(jiàn)表1）。其中勞亞食蟲目2 科8 屬12 種；嚙齒目3 科7 屬12 種；兔形目1 科1 屬3 種?？梢?jiàn)分布的27 種小型獸類中，勞亞食蟲目和嚙齒目最多，均為12 種，兔形目最少。

表1 貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小型獸類群落組成Tab.1 Community composition of small mammals in Gongga Mountain National Nature Reserve

從區(qū)系成分來(lái)看，分布的27 種小型獸類中，東洋界種類24 種，占88.89%，剩下的3 種均為古北界種類，占11.11%。從分布型來(lái)看，27 種小型獸類共有5 種分布型，分別是喜馬拉雅橫斷山區(qū)型15 種、南中國(guó)型5 種、東洋型4 種、高地型2 種、東北-華北型一種。

采集數(shù)量占比超過(guò)10%的物種有6 個(gè)，分別為：小紋背鼩鼱、康定絨鼠、高原松田鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠、川西白腹鼠。這6 個(gè)物種占比總和超過(guò)70%，表明這些物種為貢嘎山自然保護(hù)區(qū)小型獸類優(yōu)勢(shì)種。占比低于1%的物種有12 個(gè)，分別為：長(zhǎng)吻鼴、少齒鼩鼴、川西缺齒鼩、斯氏缺齒鼩、甘肅鼩鼱、藏鼩鼱、珀氏長(zhǎng)吻松鼠、大林姬鼠、大足鼠、黃胸鼠、滇攀鼠和中國(guó)鼠兔，表明這些物種在保護(hù)區(qū)內(nèi)相對(duì)稀少。

2.2 南、北坡小型獸類物種組成比較

在貢嘎山自然保護(hù)區(qū)南坡采集到小型獸類標(biāo)本22 種共586 個(gè)個(gè)體，捕獲率為15.65%。其中勞亞食蟲目2 科7 屬9 種；嚙齒目3 科7 屬11 種；兔形目1 科1 屬2 種。北坡采集到小型獸類標(biāo)本19 種共713 個(gè)個(gè)體，捕獲率為12.4%。其中勞亞食蟲目2 科7 屬10 種；嚙齒目2 科4 屬6 種；兔形目1 科1 屬3 種（見(jiàn)表2）。南坡小型獸類物種數(shù)更多，捕獲率更高。南、北坡均采集到的物種僅14 種，占物種總數(shù)的51.85%，分別為：長(zhǎng)尾鼴、等齒鼩鼴、淡灰黑齒鼩鼱、斯氏缺齒鼩、小長(zhǎng)尾鼩鼱、小紋背鼩鼱、藏鼩鼱、高原松田鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠、北社鼠、川西白腹鼠、間顱鼠兔和藏鼠兔；僅在南坡采集到的物種有8 種，分別為：長(zhǎng)吻鼴、川西缺齒鼩、珀氏長(zhǎng)吻松鼠、康定絨鼠、大林姬鼠、大足鼠、黃胸鼠和滇攀鼠；僅在北坡采集到的物種有5 種，分別為：少齒鼩鼴、川鼩、甘肅鼩鼱、黑腹絨鼠和中國(guó)鼠兔。根據(jù)捕獲率分析，南坡的優(yōu)勢(shì)物種是康定絨鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠和川西白腹鼠，北坡的優(yōu)勢(shì)物種是小紋背鼩鼱、高原松田鼠、中華姬鼠、川西白腹鼠和藏鼠兔。

表2 南、北坡小型獸類捕獲情況Tab.2 Capture of small mammals on the south and north slopes

不同物種垂直分布區(qū)大小存在差異，相同物種在南、北坡垂直分布區(qū)大小亦有差異（見(jiàn)圖1）。在南、北坡均采集到的14 個(gè)物種中，除北社鼠和高原松田鼠外，其余物種在南坡的分布海拔上限均比北坡更高。北社鼠、藏鼠兔、川西白腹鼠、大耳姬鼠、淡灰黑齒鼩鼱、等齒鼩鼴、高原松田鼠、小紋背鼩鼱、小長(zhǎng)尾鼩鼱、中華姬鼠等10 個(gè)物種在北坡的分布海拔下限低于南坡。長(zhǎng)尾鼴、藏鼩鼱、間顱鼠兔、斯氏長(zhǎng)尾鼩等4 個(gè)物種在南坡的垂直分布區(qū)完全覆蓋了其在北坡的垂直分布區(qū)。僅小長(zhǎng)尾鼩鼱在南、北坡的垂直分布區(qū)完全不重疊。除康定絨鼠和黑腹絨鼠外僅南坡或北坡采集到的物種垂直分布海拔范圍均較窄（見(jiàn)圖2），捕獲的數(shù)量也較少（見(jiàn)表1）。

圖1 南、北坡共同采集到的物種垂直分布海拔范圍Fig.1 Elevational distribution of species captured both on the north and south slopes

圖2 僅南坡或北坡采集到的物種垂直分布海拔范圍Fig.2 Elevational distribution of species captured only on the south or north slope

2.3 南、北坡小型獸類多樣性指數(shù)

根據(jù)多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果（見(jiàn)表3），北坡的香農(nóng)威納指數(shù)和佩洛均勻度指數(shù)均高于南坡，表明北坡的小型獸類物種分布更均勻；南坡的馬格列夫指數(shù)大于北坡，且辛普森指數(shù)小于北坡，表明南坡的小型獸類物種豐富度更高。

表3 南、北坡小型獸類多樣性指數(shù)計(jì)算Tab.3 Calculation of small mammal diversity index on the south and north slopes

為了進(jìn)一步探究南、北坡生物多樣性差異的形成原因，對(duì)不同海拔段和不同生境分別進(jìn)行生物多樣性指數(shù)計(jì)算和比較。結(jié)果表明：南、北坡共同調(diào)查的3 個(gè)海拔段（3 300—3 600 m、3 600—3 900 m、3 900—4 200 m）中，南坡的捕獲物種數(shù)、捕獲個(gè)體數(shù)和馬格列夫指數(shù)均大于北坡（見(jiàn)圖3a、b、c）；辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)和佩洛均勻度指數(shù)呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)，3 300—3 600 m 與3 600—3 900 m 海拔段南坡低于北坡，3 900—4 200 m 海拔段南坡高于北坡（見(jiàn)圖3，d、e、f）；

圖3 南、北坡各海拔段生物多樣性指數(shù)比較Fig.3 Comparison of biodiversity index at different elevations on the south and north slopes

保護(hù)區(qū)內(nèi)南、北坡小型獸類調(diào)查的生境一致，均包含闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢和流石灘植被5 種。南坡的捕獲物種數(shù)和捕獲個(gè)體數(shù)趨勢(shì)均呈“M”型，北坡的捕獲物種數(shù)和捕獲個(gè)體數(shù)整體呈下降趨勢(shì)（見(jiàn)圖4，a、b）；南、北坡馬格列夫指數(shù)和香農(nóng)威納指數(shù)呈現(xiàn)一致的趨勢(shì)，闊葉林生境南坡低于北坡，其余4 種生境南坡均高于北坡（見(jiàn)圖4，c、e）；南坡的辛普森指數(shù)均顯著小于北坡（見(jiàn)圖4，d），且南、北坡的佩洛均勻度指數(shù)趨勢(shì)與捕獲個(gè)體數(shù)趨勢(shì)完全相反（見(jiàn)圖4，f）。

圖4 南、北坡各生境生物多樣性指數(shù)比較Fig.4 Comparison of diversity index of different habitats on the south and north slopes

3 討論

3.1 小型獸類物種組成

共采集到小型獸類標(biāo)本1 299 號(hào)，經(jīng)鑒定包含3 目6 科16 屬27 種，是歷次保護(hù)區(qū)小型獸類調(diào)查采集標(biāo)本數(shù)量最多的一次，也是物種數(shù)量最多的一次，對(duì)保護(hù)區(qū)小型獸類編目有重要意義。與此前調(diào)查研究比較[3-4]，小型獸類增加了11 種：等齒鼩鼴、淡灰黑齒鼩鼱、斯氏缺齒鼩、川西缺齒鼩、藏鼩鼱、甘肅鼩鼱、小長(zhǎng)尾鼩鼱、黑腹絨鼠、黃胸鼠、滇攀鼠和中國(guó)鼠兔。根據(jù)小型獸類的分類與分布研究[7-8]，原來(lái)報(bào)道的甘肅鼴（Scapanulus oweni）、四川短尾鼩（Anourosorex squamipes）、蹼足鼩（Nectogaleelegans）、隱紋花鼠（Tamiops swinhoei）、華南針毛鼠（Niviventer huang）、高山姬鼠（Apodemus chevrieri）、小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsi）7 種可能在保護(hù)區(qū)有分布，但本次調(diào)查未采集到。此外，此前報(bào)道的印度長(zhǎng)尾鼩（Episoriculus leucops）、大絨鼠（Eothenomys miletus）、安氏白腹鼠（Niviventer andersoni）、黃毛鼠（Rattus losea）等可以確定是鑒定有誤[13-15]，貢嘎山并不是這些物種的分布區(qū)域。滇攀鼠是非常珍稀的物種，其分布范圍較廣但種群數(shù)量極小，本次發(fā)現(xiàn)對(duì)該種的分類研究有較大意義。中國(guó)鼠兔也是分布區(qū)域非常狹窄的珍稀種類，貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是其模式產(chǎn)地，本次采集到標(biāo)本是該種命名100 多年來(lái)的首次再度發(fā)現(xiàn)，意義重大。

3.2 南、北坡小型獸類比較

由于青藏板塊和揚(yáng)子板塊的擠壓作用，使得大雪山系呈南北走向，并沿貢嘎山主脊線分成了在地質(zhì)構(gòu)造和地貌形態(tài)均有較大差異的東、西兩坡[14]，以往的小型獸類調(diào)查研究也主要集中在貢嘎山的東、西兩坡。首次對(duì)貢嘎山南、北坡小型獸類物種多樣性進(jìn)行比較，結(jié)果與既往研究云南橫斷山區(qū)小型獸類物種多樣性由南向北呈遞減的趨勢(shì)[7]是一致的。

南、北坡物種多樣性差異主要體現(xiàn)在嚙齒目和兔形目。南坡嚙齒目物種比北坡多5 種，占本次調(diào)查所有嚙齒目物種的42%，即近半的嚙齒目物種僅在南坡采集到。其中大林姬鼠為古北界物種，在北坡沒(méi)有采集到標(biāo)本卻在南坡有分布，其種群擴(kuò)散路線與方式值得進(jìn)一步研究。兔形目方面，南坡顯然更適合其生存，物種數(shù)與個(gè)體數(shù)均大于北坡。僅在南坡采集到的康定絨鼠是狹域分布的物種，僅分布于九龍、康定和冕寧一帶，Liu 等[13]通過(guò)研究將其由西南絨鼠康定亞種（Eothenomys custos hintoni）提升為種，貢嘎山南坡的獨(dú)特地理特性可能是其物種形成的主要因素。僅在北坡采集到的少齒鼩鼴、川鼩、黑腹絨鼠3 物種是低海拔分布的物種，保護(hù)區(qū)南坡普遍高于其最高分布海拔，是不利于其種群擴(kuò)散的因素。南、北坡共同分布的14 個(gè)物種中，有11 個(gè)物種在南坡分布的海拔上限更高，這與南坡的植被有關(guān)，南坡在海拔4 000 米以上還普遍存在針闊混交林和針葉林，這在北坡是極少的。南北坡共同調(diào)查的3 個(gè)海拔段中，南坡的捕獲物種數(shù)與馬格列夫指數(shù)均高于北坡，且南坡各生境辛普森指數(shù)均低于北坡，捕獲物種數(shù)和馬格列夫指數(shù)僅闊葉林生境低于北坡。表明南坡物種多樣性高于北坡，根據(jù)實(shí)地調(diào)查推測(cè)，可能與南坡整體的濕度和溫度更高，更適合嚙齒目與兔形目物種繁殖有關(guān)。

3.3 貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的小型獸類研究現(xiàn)狀

盡管貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的小型獸類研究已有十多年之久，但由于公眾對(duì)小型獸類關(guān)注度很小，研究支持力度不夠等原因，基礎(chǔ)調(diào)查覆蓋區(qū)域僅占保護(hù)區(qū)的很小范圍，基礎(chǔ)調(diào)查工作任重道遠(yuǎn)?？偠灾?，保護(hù)區(qū)的小型獸類還未完全厘清，貢嘎山周的小型獸類起源演化機(jī)制還未摸透，其研究?jī)r(jià)值依然巨大。