楊鈺華 ,楊桂梅 ,歐陽學(xué)軍 ,賀握權(quán) ,黃柳菁*
1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院,福建 福州 350002;
2.中國科學(xué)院華南植物園 鼎湖山樹木園,廣東 肇慶 526070;
3.廣東第二師范學(xué)院,廣東 廣州 510303
植物區(qū)系是植物地理歷史來源的證明,可從多方面反映區(qū)域植物多樣性的特征[1-3]。目前可以通過研究植物區(qū)系對物種分布、植物資源開發(fā)等方面進(jìn)行深入探索[4-6]。由于蕨類植物相較于種子植物對自然環(huán)境有著更高的敏感度,它們能夠更好地反映出植物對生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)機制[7]。蕨類植物還是森林中不可缺少的組成成分,在維護(hù)林中生態(tài)穩(wěn)定上扮演著重要角色,是推測物種地理分布的重要依據(jù)之一[8-9]。鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)有典型南亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)和稀有野生植物[10],是我國非常重要的自然資源寶庫,開展過大量的國內(nèi)外學(xué)術(shù)交流,同時也是第一批國家4A 級旅游區(qū),區(qū)內(nèi)建設(shè)有珍稀瀕危植物園以及慶云寺、蝴蝶谷等風(fēng)景游覽區(qū)并配有觀光基礎(chǔ)設(shè)施,每年吸引眾多游客前去參觀游玩。隨著戶外生態(tài)體驗的日趨流行,游客量逐年遞增,景區(qū)的不斷開發(fā)對植物原生生境造成影響,這需要保護(hù)區(qū)相關(guān)部門關(guān)注當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境變化,以及可能對蕨類植物產(chǎn)生影響。目前仍未有關(guān)于該區(qū)的蕨類植物區(qū)系報道,所以對鼎湖山國家自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物物種多樣性特征及區(qū)系特征進(jìn)行研究,既有利于了解南亞熱帶地區(qū)蕨類植物的歷史起源與發(fā)展[11],又能為該區(qū)野生蕨類資源保護(hù)與開發(fā)利用的可持續(xù)發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)。
鼎湖山國家自然保護(hù)區(qū)位于廣東省中西部的肇慶市,是我國第一個自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)有22 種國家級保護(hù)植物以及大量的原生植物,素有“基因儲存庫”的美名,代表性植被為南亞熱帶常綠闊葉林,以自然林為主,其森林覆蓋率達(dá)78.8%。該區(qū)地理坐標(biāo)為東經(jīng)112°30′39″~112°33′41″,北緯23°09′21″~23°11′30″,海拔最高可達(dá)1 000 米,地形以山地丘陵為主,地勢高差大,坡度較大,土壤貧瘠且土壤層薄。屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均溫度20.9 ℃,年降雨1 564 mm,年平均蒸發(fā)量 1115 mm,年平均相對濕度 82%,地理氣候條件適宜蕨類植物的繁衍。
于2019~2020 年對鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查,根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)和拍攝的圖片將調(diào)查結(jié)果通過查閱《Flora of China》[12]中蕨類植物的分類系統(tǒng),獲得蕨類植物的科、屬、種的基礎(chǔ)信息,參照臧得奎[13]和陸樹剛[14]等人對植物科、屬區(qū)系類型的劃分原則,對鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬進(jìn)行區(qū)系劃分,按照秦仁昌[15]的分類系統(tǒng)對蕨類植物的種進(jìn)行區(qū)系劃分。因世界分布的區(qū)系類型沒有明確分布中心,無法用于判斷植物區(qū)系特征,故在總數(shù)內(nèi)均不計算科、屬、種的世界分布類型[16]。
經(jīng)過調(diào)查統(tǒng)計,鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物含123 種,屬于29 科,62 屬,占中國蕨類植物資源63 科,231 屬,2 600 種[17]的46.03%,26.83%,4.73%,占廣東省蕨類植物資源56 科,139 屬,464 種[18]的51.78%,44.6%,26.5%。
3.1.1 科的組成分析
將29 科按照所含種數(shù)的數(shù)量劃分各等級(見表1),中等科(≥10 種)4 個,有21 屬、48 種,占科數(shù)的13.79%,屬數(shù)的33.87%,種數(shù)的39.02%,其組成為:金星蕨科(Thelypteridaceae)5 屬10 種、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)6 屬10 種、鳳尾蕨科(Pteridaceae)4 屬12 種、水龍骨科(Polypodiaceae)6 屬16 種,這4 科為該區(qū)的優(yōu)勢科,中等科也是所含種數(shù)最多的組成。小型科(5~9 種)5 個,共計11 屬、34 種,占科數(shù)的17.24%,屬數(shù)的17.74%,種數(shù)的27.64%,其組成為鐵角蕨科(Aspleniaceae)1 屬7 種、卷柏科(Selaginellaceae)1 屬6 種、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)5 屬8 種、叉蕨科(Tectariaceae)2 屬5 種、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)2 屬8 種。寡種科(2~4 種)科數(shù)最多,有12 種,包含22 屬、33 種,占科數(shù)的41.37%,屬數(shù)的35.48%,種數(shù)的26.82%,如桫欏科(Cyatheaceae)1 屬3 種、條蕨科(Oleandraceae)1 屬2 種,骨碎補科(Davalliaceae)2 屬4 種。單種科(1 種)共計8 種,占總科數(shù)的27.58%,屬數(shù)的12.9%,種數(shù)的6.5%,如腎蕨科(Nephrolepidaceae)、書帶蕨科(Vittariaceae)、雙扇蕨科(Dipteridaceae)等。
表1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科的組成分析Tab.1 Composition analysis of pteridophyte families in Dinghushan Nature Reserve
從科的組成分析中可以看出,中等科包含了最多的種類,但該地蕨類植物的寡種科和單種科在科數(shù)中占比較大,說明科內(nèi)結(jié)構(gòu)較為簡單,保留了部分古老孑遺植物[19],如海金沙科(Lygodiaceae)、卷柏科等;也有相對進(jìn)化的科,比如萍科(Marsileaceae )、槐葉蘋科(Salviniaceae);也有在系統(tǒng)演化上處于以上兩者之間的鱗始蕨科(Lindsaeaceae)、碗蕨科等,說明該區(qū)蕨類植物起源古老[20-21]。
3.1.2 屬的組成分析
將62 個屬分為三個等級(見表2),中型屬(5~9 種)共計5 屬、30 種,各占總屬數(shù)和總種數(shù)的8.06%和24.39%,占比較少,分別為鐵角蕨屬(Asplenium)7 種、卷柏屬(Selaginella)6 種、薄唇蕨屬(Leptochilus)6 種、雙蓋蕨屬(Diplazium)5 種、鳳尾蕨屬(Pteris)7 種,這5 屬就涵蓋了1/4 的種數(shù),是該區(qū)的優(yōu)勢屬。寡種屬(2~4 種)共計23 屬、59 種,各占總屬數(shù)和總種數(shù)的37.09%和47.96%,是所含種數(shù)最多的類型,有叉蕨屬(Tectaria)4 種、伏石蕨屬(Lemmaphyllum)3種、耳蕨屬(Polystichum)2 種等;單種屬(1 種)是屬這一水平的主要成分,共計34 屬、34 種,各占總屬數(shù)和總種數(shù)的54.83%和27.64%,如七指蕨屬(Helminthostachys)、觀音座蓮屬(Angiopteris)、稀子蕨屬(Monachosorum)等。由于寡種屬和單種屬占比量大,提升了該區(qū)的物種豐富度[22]。
表2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的組成分析Tab.2 Composition analysis of Pteridophyte genus in Dinghushan Nature Reserve
3.1.3 重點保護(hù)蕨類資源及生境分析
根據(jù)該區(qū)蕨類植物的生態(tài)類型可將其歸納為4 種類型:土生、水生、附生、巖生,其中土生蕨類有76 種,以鳳尾蕨屬、雙蓋蕨屬、卷柏屬(Selaginella)、桫欏屬(Alsophila)為主要組成成分,占總種數(shù)的61.78%;巖生蕨類27 種,以鐵角蕨屬、卷柏屬為主要組成成分,占總種數(shù)的21.95%;附生蕨類12 種,占總種數(shù)的9.75%,以骨碎補屬(Davallia)和石韋屬(Pyrrosia)為主要組成成分;水生蕨類8 種,占總種數(shù)的6.5%??梢姶蟛糠洲ь愡x擇能最輕易獲取資源的土生生態(tài)類型,巖生次之,附生和水生這種特殊生境的選擇較少。
結(jié)果表明,這種先經(jīng)過蒸汽低溫烹飪,再高溫?zé)镜姆椒?,是將蒸汽低溫和燒烤完美結(jié)合,利用低溫烹飪可以減少蒸煮損失,保留食物的原味和色澤,食物口感嫩滑,但還沒有燒烤的效果;此時,再經(jīng)過高溫?zé)荆查g鎖住水分,表面快速上色,就可以達(dá)到外焦里嫩的燒烤效果。
依據(jù)2021 國家重點保護(hù)野生植物名錄[23],鼎湖山自然保護(hù)區(qū)有9 種國家二級保護(hù)蕨類植物:蛇足石杉(Huperzia serrata)、七指蕨(Helminthostachys zeylanica)、福建觀音座蓮(Angiopteris fokiensis)、金毛狗(Cibotium barometz)、大葉黑桫欏(Alsophila gigantea)、桫欏(Alsophila spinulosa)、黑桫欏(Alsophila podophylla)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、蘇鐵蕨(Brainea insignis),以土生生態(tài)類型為主,僅水蕨的生態(tài)類型為水生;酸性土壤指示植物的有芒萁(Dicranopteris pedata)、中華里 白(Diplopterygium chinensis)、扇葉鐵線蕨(Adiantum flabellulatum)、毛軸鐵角蕨(Asplenium crinicaule),這些蕨類在一些環(huán)境下對于衡量生態(tài)指標(biāo)有重要意義。
3.2.1 科的分布區(qū)類型分析
如表3,蕨類植物地理分布類型共13 大類,鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科分為三類。世界分布的有11 科,如烏毛蕨科(Blechnaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、紫萁科(Osmundaceae)等。屬于熱帶成分的有18 科,其中泛熱帶分布的有16 科,如桫欏科(Cyatheaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、蓧蕨科(Oleandraceae)等,占總科數(shù)的88.89%,比重最大;熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)和金毛狗科(Cibotiaceae)2 科,占總的11.11%。在科水平上,分布類型均屬熱帶成分,以泛熱帶分布為主,可見鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物科的熱帶性質(zhì)明顯,符合其南亞熱帶氣候區(qū)的地理位置特征[24],同時與熱帶美洲存在一定的歷史地理聯(lián)系。
表3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的地理分布區(qū)類型Tab.3 Geographical distribution types of pteridophytes in Dinghushan Nature Reserve
3.2.2 屬的分布區(qū)類型分析
屬的分布區(qū)類型有9 個。世界分布的有14 屬,如蕨屬(Marsilea)、狗脊屬(Woodwardia)、耳蕨屬。泛熱帶分布的有27 屬,如碎米蕨屬(Cheilanthes)、崇澍蕨屬(Chieniopteris)、盾蕨屬(Neolepisorus),占總數(shù)的56.25%。舊世界熱帶分布的有4 屬,七指蕨屬(Helminthostachys)、觀音座蓮屬(Angiopteris)、星毛蕨屬(Ampelopteris)、毛蕨屬(Cyclosorus),占總的8.33%。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有瘤足蕨屬(Plagiogyria)1 屬,占總數(shù)的2.08%。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有陰石蕨屬(Humata)1 屬,占總數(shù)的2.08%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有對囊蕨屬(Deparia)、骨碎補屬(Davallia)、星蕨屬(Microsorum)3 屬,占總數(shù)的6.25%。熱帶亞洲分布的屬有9 屬,燕尾蕨屬(Cheiropleuria)、牙蕨屬(Pteridrys)、連珠蕨屬(Aglaomorpha)等,占據(jù)總數(shù)的18.75%。該區(qū)蕨類植物屬在熱帶成分中,與熱帶美洲、大洋洲、非洲均有不同程度的聯(lián)系。以北溫帶為分布中心的有瓶爾小草屬(Ophioglossum)1 屬,占2.08%。東亞廣布的僅有稀子蕨屬(Monachosorum)1 屬。在屬的分布類型中,熱帶成分的屬有45 個,占93.75%,溫帶成分的屬有2 個,占總的4.17%。在熱帶成分中,以泛熱帶分布類型為主,溫帶成分僅有兩屬,由此可見,熱帶成分仍是該區(qū)蕨類植物屬的主要組成,但有小部分與溫帶存在聯(lián)系[25]。
3.2.3 種的分布區(qū)類型分析
鼎湖山自然保護(hù)區(qū)123 個種涉及10 個分布區(qū)類型,種的區(qū)系分布同樣具有顯著熱帶特征。該區(qū)有6 個種屬于世界分布類型,如水蕨、歐洲蕨(Pteridium aquilinumvar.latiusculum)等。110 個種屬于熱帶分布,占94.02%,其中58 種屬于泛熱帶分布類型,如東洋對囊蕨(Deparia japonica)、骨牌蕨(Lemmaphyllumrostratum)、崖姜(Aglaomorpha coronans),占總種數(shù)的49.57%。舊世界熱帶分布僅鞭葉鐵線蕨(Adiantum caudatum)1 種,占總的0.85%。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有三叉蕨(Tectaria subtriphylla)、刺頭復(fù)葉耳蕨(Arachniodes exilis)、食用雙蓋蕨(Diplazium esculentum)等21種,占總數(shù)的17.95%,熱帶亞洲至熱帶非洲分布的僅異葉鱗始蕨(Lindsaea heterophylla)1 種,占總的0.85%。熱帶亞洲分布的有23 種,如溪邊假毛蕨(Pseudocyclosorusciliatus)、蘇鐵蕨、波邊條蕨(Oleandra undulata),占總的19.66%??梢娫搮^(qū)蕨類植物熱帶成分中,在種的水平上與熱帶大洋洲、非洲有不同程度的地理歷史關(guān)聯(lián)。
溫帶成分以東亞分布及其變型有明顯的優(yōu)勢地位。東亞廣布的種有8 個,如普通假毛蕨(Pseudocyclosorussubochthodes)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopteris championii)、滿江紅(Azolla pinnata),占總種數(shù)的6.84%。屬于中國—日本分布的有福建觀音座蓮和華南舌蕨(Elaphoglossum yoshinagae)2 種,占總比的1.71%,說明該區(qū)物種與日本有一定程度的歷史地理聯(lián)系。中國特有的種有3 個,分別是翠云草(Selaginella uncinata)、鼎湖山毛軸雙蓋蕨(Diplaziumdinghushanicum)、抱石蓮(Lemmaphyllum drymoglossoides),占總種數(shù)的2.56%,其中鼎湖山毛軸雙蓋蕨也是廣東特有種,體現(xiàn)了該區(qū)蕨類植物有其獨特性,且具有一定的區(qū)域特征。
根據(jù)數(shù)據(jù)的可獲取性,選擇廣東省及其相鄰福建省內(nèi)以森林生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū),現(xiàn)將鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物區(qū)系分布特征與其他6 個自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行對比,信息[18,24,26-30]整理如表4。種系分化度(SD)代表植物種類分化程度的大小[31]。R/T 值是熱帶屬數(shù)與溫帶屬數(shù)的比值,用以說明某地植物區(qū)系分布熱帶性質(zhì)的強弱[26]。
八個自然保護(hù)區(qū)的種系分化度(SD)從大到小排序為:鼎湖山>君子峰>觀音崠>福羅山>連南板洞>香山>白溪。八個自然保護(hù)區(qū)的R/T 值從大到小排序為:鼎湖山>福羅山>白溪=香山=觀音崠>君子峰>連南板洞
用SPSS26.0 將7 個保護(hù)區(qū)的蕨類植物屬的區(qū)系分布類型進(jìn)行聚類處理,如圖1,當(dāng)歐氏距離取20 時,可將各保護(hù)區(qū)分為兩組。以白溪、觀音崠、福羅山、君子峰國家自然保護(hù)區(qū)為一組。第二組中有板洞自然保護(hù)區(qū)、香山自然保護(hù)區(qū)、鼎湖山自然保護(hù)區(qū)。
圖1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)及其他自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬分布類型聚類圖Fig.1 Cluster of ferns in Dinghushan Nature Reserve and other nature reserves
通過該研究可以看出鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物組成豐富,共計123 種,隸屬于29 科、62 屬,9 種國家二級保護(hù)植物,4 種酸性土壤指示植物。從科的組成來看,該區(qū)蕨類植物相對原始的科較多,同時也存在相對進(jìn)化的科,還有處于原始與中生代之間的科,體現(xiàn)蕨類植物的進(jìn)化關(guān)系連貫,從側(cè)面說明該區(qū)一直具有適宜蕨類植物種群生長發(fā)育的良好環(huán)境,且具有生境多樣化,讓各種蕨類植物有條件在該區(qū)延續(xù)進(jìn)化,沒有因為外界環(huán)境因素的干擾而被打斷進(jìn)化的進(jìn)程。
該區(qū)蕨類植物生態(tài)類型劃分:土生植物76 種,巖生植物27 種,附生植物12 種,水生植物8 種,分別占總種數(shù)的61.78%、21.95%、9.75%、6.5%。水生蕨類最少,可能是保護(hù)區(qū)內(nèi)能夠滿足水生植物長期生存的小環(huán)境較少,比如因為高溫難以穩(wěn)定蓄水,在保護(hù)區(qū)內(nèi)的相對濕潤的河岸林中也難以找到水生蕨類,該生境下多數(shù)蕨類植物的發(fā)現(xiàn)位置都是溪邊干涸處以及溪邊石壁上。由于蕨類植物對環(huán)境變化敏感,適應(yīng)環(huán)境的能力較差,以土生為主的生態(tài)類型應(yīng)是該區(qū)蕨類植物長期適應(yīng)當(dāng)?shù)責(zé)釒再|(zhì)環(huán)境氣候的表現(xiàn),一些植物會通過特化自身的某些性狀來攫取更多的水分或光照以爭奪有限的資源,如附生蕨類植物通過附生這一手段在茂密的森林中盡可能地獲取所需養(yǎng)分,同時與被附生的植物互利共生,以達(dá)到資源利用最大化,附生蕨類較少也可以說明該區(qū)蕨類植物經(jīng)過漫長的環(huán)境適應(yīng),只有少數(shù)部分選擇在極端生境下獲取資源以實現(xiàn)自身的生存策略。生存策略不同導(dǎo)致了植物生態(tài)類型的差異,目的同是為了平衡自身各方面的生長發(fā)育需求,而鼎湖山自然保護(hù)區(qū)常年高溫多雨,氣候濕潤溫暖,在一定程度上減少了蕨類植物的生存壓力,所以較少種類會選擇比較極端的生態(tài)類型,這也符合當(dāng)?shù)厮疅岢渥愕牡乩須夂驐l件以及物種的區(qū)系分布特征。
鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物在科和屬的水平上看,單種科、寡種科和單種屬、寡種屬的占比較大,在優(yōu)勢科中,鳳尾蕨科、金星蕨科屬于熱帶成分;優(yōu)勢屬中,薄唇蕨屬、雙蓋蕨屬、鳳尾蕨屬屬于熱帶成分,優(yōu)勢科、屬均有體現(xiàn)出南亞熱帶地帶性特征??偟膩砜?,該區(qū)蕨類植物29 科分為3 類,均屬于熱帶成分,熱帶性質(zhì)顯著;63 屬分為9 類,熱帶成分的屬有43 個,溫帶成分的屬僅有2 個;123 種分為10 類,泛熱帶分布的種超過半數(shù),有3 個中國特有種,體現(xiàn)出鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植物分布區(qū)系具有一定的特有性。從總體來看,都是熱帶性質(zhì)占比高。從屬和種的水平上來看,一樣以熱帶性質(zhì)為主,而溫帶成分中皆屬于東亞廣布類型,體現(xiàn)出該區(qū)具有熱帶向溫帶過渡的表象,并且與東亞存在一定的聯(lián)系,這些也符合鼎湖山常綠闊葉林中種子植物的區(qū)系分布特征[1]。
通過與其他自然保護(hù)區(qū)的對比分析可知,鼎湖山自然保護(hù)區(qū)在整組比較中的物種分化程度最高,其蕨類植物種類相對最復(fù)雜豐富。君子峰自然保護(hù)區(qū)的物種分化程度與鼎湖山自然保護(hù)區(qū)最接近。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)R/T 值9.33,遠(yuǎn)高于其他自然保護(hù)區(qū),體現(xiàn)該區(qū)熱帶性質(zhì)相對突出。白溪與香山、觀音崠R/T 值相等,由于地理位置較近,三者物種有比較深的歷史聯(lián)系,種系分化程度相近。連南板洞自然保護(hù)區(qū)內(nèi)R/T 值最低,可能是海拔超過千米的山峰較多,平均海拔高,年平均溫度較低,熱帶性質(zhì)不顯著。觀音崠自然保護(hù)區(qū)、白溪自然保護(hù)區(qū)兩者的聚類結(jié)果反映出物種分布區(qū)類型的相似性,二者分別位于廣東省的北部、東部地區(qū),地緣關(guān)系較近。福羅山地處仙霞嶺山脈西南端東支,與武夷山脈東北部余脈相鄰[28],與前二者相距較遠(yuǎn),且地勢最高,又具有典型的丘陵地帶植被群落,年平均溫較低,比起前二者親緣關(guān)系較疏遠(yuǎn)。君子峰所處位置在武夷山脈中段東坡余段,地勢要次于武夷山脈東北段,高于南端,也有可能是地勢原因造成的蕨類植物在垂直分布上存在差異,與福羅山地緣關(guān)系最近。鼎湖山與香山的地理坐標(biāo)更近,而白溪自然保護(hù)區(qū)物種分化程度與觀音崠自然保護(hù)區(qū)更接近,熱帶性質(zhì)強度相同,所以親緣關(guān)系緊密。
除了在植物學(xué)方面的研究價值,蕨類植物在藥用、觀賞等其他領(lǐng)域還具有一定的開發(fā)潛能。為了保護(hù)鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的野生蕨類資源,應(yīng)該針對游客對生態(tài)環(huán)境的干擾作出有效的定期修復(fù),根據(jù)蕨類植物對環(huán)境格外敏感的特性,一些脆弱生境要注重避免人為過度干預(yù),作為國家級自然保護(hù)區(qū)更應(yīng)該加大對珍稀特有蕨類植物的保護(hù)力度,當(dāng)蕨類植物種群出現(xiàn)明顯變化的時候需要警惕生態(tài)平衡是否出現(xiàn)變化,根據(jù)該區(qū)旱生蕨類較多的性質(zhì),加強關(guān)注蕨類植物適生生境的變化,以確保未來對該自然保護(hù)區(qū)野生蕨類植物資源的開發(fā)利用具有可持續(xù)性。