遲淼，張澤鵬，金洪宇，邵慧麗，許文燕，李慎輝，李雷

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070；2.國(guó)家漁業(yè)資源環(huán)境撫遠(yuǎn)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070；3.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023）

黑龍江位于高緯度寒冷地區(qū)（北緯47°40′～53°34′），是我國(guó)第三大河[1]。自洛古河村至結(jié)雅河口為黑龍江上游，長(zhǎng)905 km，常年最高氣溫不超過(guò)20 ℃，封冰期長(zhǎng)達(dá)181 d。自黑河市向下到撫遠(yuǎn)（烏蘇里江口）為黑龍江中游，長(zhǎng)982 km，常年最高氣溫不超過(guò)22 ℃，封冰期長(zhǎng)達(dá)171 d[2]。黑龍江流域年平均水溫較低[1]，因其獨(dú)特的地理優(yōu)勢(shì)，棲息著黑斑狗魚（Esox reicherti Dybowski）、江鱈（Lota lota）、瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）等冷水性魚類[1,2]。黑斑狗魚分布于黑龍江、烏蘇里江、松花江和嫩江及俄羅斯和歐洲[3]。黑斑狗魚為兇猛的肉食性魚類，肉質(zhì)肥美，蛋白質(zhì)含量極高，為我國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)魚類，但其棲息地水域環(huán)境的惡化和人類行為等，種群數(shù)量減少，種質(zhì)資源在衰退[4,5]。

20 世紀(jì)40 年代末，尼科里斯基[6]研究了前蘇聯(lián)境內(nèi)黑龍江不同支流黑斑狗魚的生長(zhǎng)特性，我國(guó)研究起步較晚[3,7,8]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)黑斑狗魚的研究主要集中于自然資源分布、形態(tài)學(xué)、人工繁殖、營(yíng)養(yǎng)學(xué)等。如黃緒玲[4]調(diào)查了雁鳴湖（大山水庫(kù)）黑斑狗魚的種群結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征、攝食及繁殖；霍堂斌等[9]采用多元分析法分析了黑龍江撫遠(yuǎn)江段的黑斑狗魚體質(zhì)量和形態(tài)形狀的關(guān)系；張向軍[10]研究了黑斑狗魚的人工繁育技術(shù)；張永泉等[11]測(cè)定了黑斑狗魚肌肉營(yíng)養(yǎng)成分。本文通過(guò)研究黑龍江上游呼瑪江段與中游撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚食物組成及其隨體長(zhǎng)和空間的變化，為進(jìn)一步研究黑斑狗魚的生物學(xué)特性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為其種質(zhì)資源的保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2022 年10—11 月，采用網(wǎng)目為2 cm×2 cm、3 cm×3 cm、4 cm×4 cm、5 cm×5 cm、6 cm×6 cm、7 cm×7 cm 和8 cm×8cm 的流刺網(wǎng)和網(wǎng)目0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm 的定置刺網(wǎng)，采樣時(shí)間約為3 h，采集黑龍江上游呼瑪江段和中游撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚樣本（圖1）。現(xiàn)場(chǎng)利用量魚板和電子天平測(cè)定黑斑狗魚的體長(zhǎng)、全長(zhǎng)和體質(zhì)量，體長(zhǎng)精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。取出胃，兩端用較細(xì)的尼龍線系上，防止食物溢出，保存于10%的福爾馬林溶液中，進(jìn)行胃含物的鑒定。

圖1 黑龍江上游呼瑪江段和中游撫遠(yuǎn)江段采樣區(qū)域Fig.1 Sampling areas of Esox reicherti Dybowski in the Huma reach and the the Fuyuan reach in Heilongjiang River

1.2 樣品處理及分析

解剖取出黑斑狗魚胃含物進(jìn)行鑒定，用濾紙吸干食物團(tuán)表面的水，再以萬(wàn)分之一電子天平稱量重量（0.000 1 g），通過(guò)雙筒解剖鏡鑒定餌料生物種類，記錄其數(shù)量與稱重，餌料生物種類參照《黑龍江省魚類志》[3]、《東北地區(qū)淡水魚類》[12]和《底棲生物圖譜》鑒定到最低分類單元。

1.3 數(shù)據(jù)分析

食物組成通過(guò)重量百分比（W%）、數(shù)量百分比（N%）、出現(xiàn)頻率（F%）和相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）來(lái)表示,攝食強(qiáng)度用空胃率（%）、胃飽滿指數(shù)（%）[13-17]表示。計(jì)算公式如下:

重量百分比（W%）=餌料生物重量/食物團(tuán)實(shí)際重量×100%；

數(shù)量百分比（N%）=餌料個(gè)數(shù)/食物團(tuán)中生物總數(shù)×100%；

出現(xiàn)頻率（F%）=餌料出現(xiàn)次數(shù)/有食物的總胃數(shù)×100%；

相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）=（數(shù)量百分比N%+重量百分比W%）×出現(xiàn)頻率F%；

空胃率（%）=空胃數(shù)/總胃數(shù)×100%；

胃飽滿指數(shù)（%）=食物團(tuán)重量/魚體體長(zhǎng)（mm）×100%。

魚類繁殖行為期間體質(zhì)量變化較大，用體長(zhǎng)計(jì)算胃飽滿指數(shù)可以減小這種影響。因此，在分析胃飽滿指數(shù)時(shí)本文選擇胃含物的質(zhì)量與魚體體長(zhǎng)的比值。撫遠(yuǎn)的樣品數(shù)量較少，不進(jìn)行體長(zhǎng)分組實(shí)驗(yàn)研究。本文將呼瑪江段黑斑狗魚的樣品劃分為350～449 mm（34 尾）、450～549 mm（45 尾）和550～650 mm（20 尾）等3 個(gè)體長(zhǎng)組。用Primer6.0 軟件對(duì)各體長(zhǎng)組的食物組成進(jìn)行聚類分析，采用的指標(biāo)是Bray-Curtis 相似度系數(shù)[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 食物組成

黑龍江上游呼瑪江段和中游的撫遠(yuǎn)江段共計(jì)采集了138 尾黑斑狗魚樣本，體長(zhǎng)范圍為365～795 mm，體質(zhì)量范圍為390.0～5 420.0 g。黑斑狗魚的餌料生物包括魚類、兩棲類、水生昆蟲、甲殼類及其他餌料等五種食物類群，共計(jì)27 種（表1）。按照重量百分比，魚類是其最主要的食物類群，占比為93.44%，其次為兩棲類，占比為2.68%。銀鯽（Carassius auratus）、鯰（Silurus asotus）、瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）、鯉（Cyprinus carpio）、銀鲴（Xenocypris argentea）是魚類食物類群中最多的魚類，也是所有餌料生物中重量百分比最高的五種餌料生物，重量百分比之和占所有餌料生物的79.75%。在已經(jīng)鑒定的魚類中，銀鯽的重量百分比最高，其比例為39.84%；其次為瓦氏雅羅魚，比例為15.72%。從出現(xiàn)頻率上看，魚類仍是黑斑狗魚最主要的食物類群，出現(xiàn)頻率達(dá)到78.57%（表1）。從相對(duì)重要性指數(shù)來(lái)看，魚類是指數(shù)最高的食物類群，指數(shù)為14 901.53。綜上所述，黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚主要攝食魚類，偶食兩棲類、水生昆蟲和甲殼類。

表1 黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚的食物組成Tab.1 The food composition of Esox reicherti Dybowski in Heilongjiang River (in China)

2.2 不同體長(zhǎng)黑斑狗魚的食物組成及攝食強(qiáng)度

魚類是各體長(zhǎng)組黑斑狗魚的最主要餌料生物，在呼瑪江段350～449 mm 體長(zhǎng)組中魚類質(zhì)量百分比為98.47%；在450～549 mm 體長(zhǎng)組中魚類質(zhì)量百分比則為92.28%；在550～650 mm 體長(zhǎng)組中質(zhì)量百分比為99.59%。水生昆蟲首次出現(xiàn)在450～549 mm 體長(zhǎng)范圍的黑斑狗魚腸道中，其質(zhì)量百分比為0.03%，而在550～650 mm 體長(zhǎng)組中并未出現(xiàn)；兩棲類僅在黑斑狗魚體長(zhǎng)為450～549 mm 范圍內(nèi)出現(xiàn)，為7.05%（圖2）。其他餌料的質(zhì)量百分比隨著體長(zhǎng)的增加逐漸減少，在350～449 mm 體長(zhǎng)組中質(zhì)量百分比達(dá)到最高，為1.53%；在550～650 mm 體長(zhǎng)組中質(zhì)量百分比最低，為0.41%；聚類分析結(jié)果顯示，不同體長(zhǎng)組黑斑狗魚的餌料生物相似性系數(shù)達(dá)90%以上（圖3）。

圖2 黑斑狗魚餌料種類重量百分比隨體長(zhǎng)的變化Fig.2 Variation in weight percent of food items for each class of Esox reicherti Dybowski

圖3 黑斑狗魚不同體長(zhǎng)組食物組成的聚類分析Fig.3 Dendrogram of the cluster analysis of the dietary composition of Esox reicherti Dybowski

卡方檢驗(yàn)顯示：黑斑狗魚的空胃率不隨體長(zhǎng)變化而顯著變化（x2=2.493，P＞0.1），450～549 mm 體長(zhǎng)組的黑斑狗魚空胃率最低（4.44%）；350～449 mm 的空胃率最高（14.71%）。黑斑狗魚隨體長(zhǎng)的增加平均飽滿指數(shù)顯著增長(zhǎng)（F=1.877，P＜0.1），350～449 mm體長(zhǎng)組黑斑狗魚的平均飽滿指數(shù)最低（2.50%），550～650 mm 體長(zhǎng)組最高（8.68%）（圖4）。

圖4 不同體長(zhǎng)組黑斑狗魚的空胃率和胃飽滿指數(shù)Fig.4 Percent of empty stomach and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski with different body length

2.3 不同水體黑斑狗魚的食物組成及攝食強(qiáng)度

從樣品數(shù)量的角度考慮，選擇400～600 mm 體長(zhǎng)組的黑斑狗魚進(jìn)行空間分析，其中撫遠(yuǎn)江段30 尾，呼瑪江段87 尾。不同水體黑斑狗魚的餌料生物魚類的相對(duì)重要性指數(shù)相似且較高；從重量百分比來(lái)看，魚類在撫遠(yuǎn)江段和呼瑪江段黑斑狗魚餌料生物中的占比最高，且兩者相似度均大于90%。銀鯽在撫遠(yuǎn)和呼瑪江段的魚類餌料中重量百分比最高，除了銀鯽之外，撫遠(yuǎn)江段的魚類餌料中銀鲴的重量百分比占比最大，呼瑪江段的魚類餌料中雅羅魚的重量百分比占比最大。從出現(xiàn)頻率來(lái)看，魚類在呼瑪江段的黑斑狗魚餌料生物中的出現(xiàn)頻率最高，為81.01%；在撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚餌料生物中的出現(xiàn)頻率則為78.57%。兩棲類僅在呼瑪江段黑斑狗魚個(gè)體中出現(xiàn)，相對(duì)重要性指數(shù)為17.38；而甲殼類也只在撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚中出現(xiàn)，相對(duì)重要性指數(shù)為75.95（表2）。綜上所述，400～600 mm 體長(zhǎng)組黑斑狗魚不同空間的食物組成無(wú)顯著差異。

表2 不同水體的黑斑狗魚餌料生物Tab.2 Spatial variation in prey species in the food of Esox reicherti Dybowski

卡方檢驗(yàn)顯示，黑斑狗魚的空胃率不具有顯著的空間變化（x2=0.182，P＞0.1），其中撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚空胃率為6.67%；呼瑪江段黑斑狗魚的空胃率稍高（9.20%）；撫遠(yuǎn)和呼瑪江段黑斑狗魚平均飽滿指數(shù)無(wú)顯著差異（F=0.681，P＞0.1），其中在撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚的平均飽滿指數(shù)為4.35%；呼瑪江段黑斑狗魚的平均飽滿指數(shù)略高于撫遠(yuǎn)江段（4.90%）（圖5）。

圖5 不同水域黑斑狗魚的空胃率和胃飽滿指數(shù)Fig.5 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski in different waters

3 討論

3.1 食物組成

本研究結(jié)果表明，黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚主要攝食魚類，銀鯽為主要食物類群，其次為兩棲類，偶然攝食甲殼類和水生昆蟲。李延松等[19]對(duì)黑龍江中游黑河江段黑斑狗魚食性的研究結(jié)果顯示，其主要攝食銀鯽幼魚和亞科魚類；黃緒玲[4]對(duì)雁鳴湖（大山水庫(kù)）黑斑狗魚的食性研究，結(jié)果顯示黑斑狗魚以鳑鲏和條等魚類為主。本文對(duì)黑斑狗魚食性的研究結(jié)果與這些研究結(jié)果基本相似，魚類為黑斑狗魚的主要食物來(lái)源。但本文黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚除攝食魚類外仍攝食兩棲類，原因可能是（1）根據(jù)李虹嬌等[20]對(duì)烏蘇里江黑斑狗魚的生長(zhǎng)特征調(diào)查，發(fā)現(xiàn)棲息的水域不同，其所捕食的種類不同。不同水域中餌料生物種類和密度不同可能是造成不同水域黑斑狗魚食性差異的原因之一，表明黑斑狗魚食性的可塑性；（2）采樣的地點(diǎn)、時(shí)間、周期和樣本的數(shù)量不同也可能導(dǎo)致魚類的食性不同[21]。

3.2 食物組成隨體長(zhǎng)和空間的變化

黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚隨著體長(zhǎng)的增加食物組成不變，主要以肉食性為主。張永泉等[22]認(rèn)為，黑斑狗魚一般在幼苗時(shí)期攝食輪蟲、小型枝角類、橈足類等浮游動(dòng)物，成魚階段主要以魚、蝦和水禽的幼鳥為食。周長(zhǎng)海[23]等認(rèn)為，黑斑狗魚體長(zhǎng)在50 mm 以上時(shí)食性轉(zhuǎn)變，開始攝食魚類。本研究中，黑斑狗魚最小體長(zhǎng)為350 mm，也就是說(shuō)本次研究的黑斑狗魚已全部轉(zhuǎn)為肉食性。黑龍江（中國(guó)境內(nèi)）黑斑狗魚食性隨著體長(zhǎng)變化盡管呈現(xiàn)不顯著性，但仍然存在一定的差異，在體長(zhǎng)組350～449 mm 時(shí)主要攝食幼魚，體長(zhǎng)在450～549 mm 之間時(shí)開始攝食體長(zhǎng)大于50 mm 的餌料魚類以及兩棲類和水生昆蟲，550～650 mm 體長(zhǎng)組內(nèi)的黑斑狗魚則全部以魚類為食。根據(jù)張波[24]的三種食性轉(zhuǎn)換形式：（1）所吃食物種類無(wú)顯著變化；（2）各發(fā)育期存在非常明顯的食物轉(zhuǎn)換；（3）所吃食物規(guī)模和種類不斷擴(kuò)大。本文研究的黑斑狗魚屬于第三種，幼魚期到成魚期所攝食的餌料從小型到大型，種類也由魚類擴(kuò)大到兩棲類、水生昆蟲。造成這種差異的原因，首先，可能和它的口裂大小有關(guān)[25]。魚的口形、口位與食性密切相關(guān)?？诹研≈萍s捕食者攝食較大個(gè)體的餌料[21]。其次，為了緩解對(duì)食物資源利用的競(jìng)爭(zhēng)，同種不同大小的個(gè)體生存的棲息地可能會(huì)不同[26]，因此餌料生物有可能會(huì)隨環(huán)境發(fā)生變化。在虹鱒中也有類似現(xiàn)象的報(bào)道[27]，小個(gè)體主要生存在淺水區(qū)，大個(gè)體主要生存在深水區(qū)。張吉成[28]認(rèn)為，自然水域的黑斑狗魚棲息在河流支岔的緩流淺水區(qū)，或者是在湖泊、水庫(kù)的開闊區(qū)，這種現(xiàn)象也和本研究分析得到黑斑狗魚體長(zhǎng)在450～550 mm 之間時(shí)開始攝食兩棲類，還有少量水生昆蟲的結(jié)果相符合。殷名稱[21]認(rèn)為，魚類在食餌過(guò)程中，捕食魚能夠見到的潛在食餌對(duì)象的最大距離，或能引起捕食反應(yīng)的距離通常隨食餌個(gè)體增大而增大，故550～650 mm 體長(zhǎng)組的大型黑斑狗魚相比較于小型的水生昆蟲和甲殼類會(huì)選擇更易被偵查到的大個(gè)體餌料魚類，也就是說(shuō)，較大的餌料生物對(duì)象被偵查到的可能性較大。隨著體長(zhǎng)的增大，黑斑狗魚腸道中餌料魚類的體長(zhǎng)也增加，這與“最佳攝食理論”[29]相一致。Gerking 認(rèn)為捕食者在捕食餌料的過(guò)程中，總要盡量多地捕食個(gè)體大的餌料，所獲得能量比捕食行為本身所耗能量多，能最大程度地利用能量。當(dāng)然，也可能和黑斑狗魚的繁殖有關(guān)，魚類餌料顯然是要比水生昆蟲、甲殼類所含有的能量要大。不同空間的黑斑狗魚在餌料組成出現(xiàn)了一定的差異，可能是由于棲息的水域環(huán)境不同，所捕食的種類也略有不同，故就會(huì)出現(xiàn)兩棲類，只在撫遠(yuǎn)出現(xiàn)，而甲殼類也只出現(xiàn)在呼瑪。綜上所述，隨著黑斑狗魚體長(zhǎng)的增加，其食物組成保持不變；從黑斑狗魚不同空間的變化來(lái)看，餌料組成出現(xiàn)一定的差異。

3.3 攝食強(qiáng)度隨體長(zhǎng)空間的變化

攝食強(qiáng)度通常與飽滿指數(shù)及空胃率相關(guān)[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段會(huì)影響黑斑狗魚攝食強(qiáng)度，平均胃飽滿指數(shù)具有較明顯的體長(zhǎng)變化。隨著體長(zhǎng)增加，黑斑狗魚的空胃率和平均飽滿指數(shù)變化趨勢(shì)略有不同，空胃率呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，在450～549 mm 空胃率最低，平均飽滿指數(shù)逐漸增加趨勢(shì)，在體長(zhǎng)組550～650 mm 時(shí)最高，這表明攝食強(qiáng)度較高，其原因一方面，可能由于魚類自身發(fā)育的影響，體長(zhǎng)較大的黑斑狗魚越需要強(qiáng)烈攝食來(lái)滿足自身生長(zhǎng)和繁殖需要。另一方面，黑斑狗魚屬于追逐型掠食者，專門伏擊其他魚類，因此與等待掠食者相比，其捕食活動(dòng)所消耗的能量較高，這可能就是體長(zhǎng)較大的黑斑狗魚高攝食強(qiáng)度的主要原因。Labropoulou 等[32]認(rèn)為，食物的大小及消化時(shí)間與攝食強(qiáng)度密切關(guān)聯(lián)。本文研究結(jié)果顯示，在體長(zhǎng)組450～549 mm 時(shí)主要攝食魚類、甲殼類、底棲類，但在體長(zhǎng)組550～650 mm的黑斑狗魚則全部以魚類為食，甲殼類和兩棲類相比較魚的消化速度自然高，故平均胃飽滿指數(shù)最低。綜上所述，隨著黑斑狗魚體長(zhǎng)的增加，空胃率遞減，平均飽滿指數(shù)遞增；在不同空間的條件下，撫遠(yuǎn)江段黑斑狗魚的空胃率和平均飽滿指數(shù)均低于呼瑪江段。