楊振欣, 汪夢婷, 陸莊躍, 王 雪, 汪啟波, 王 瑜, 羅 茜, 陳 林, 陳 詩, 蔡年輝, 唐軍榮, 許玉蘭*, 王德新*

(1. 西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室, 昆明 650224; 2. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室, 昆明 650224; 3. 昆明市西山區(qū)團(tuán)結(jié)街道農(nóng)林水與應(yīng)急服務(wù)中心, 昆明 650118)

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的常綠針葉喬木[1]。云南松是我國西南特有的樹種,以云南高原為起源和分布中心,分布面積約占云南省國土面積的29.98%, 其四周擴(kuò)展至藏東南、川西南、黔西南、桂西等地區(qū)[2-3]。云南松除為云南提供大量建筑用材和松脂、松花粉等非木材經(jīng)濟(jì)資源外,還具有涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、凈化空氣等作用[4]。但是云南松人工林生產(chǎn)力并不高,單位面積蓄積量少,因而阻礙了云南松人工林持續(xù)、健康發(fā)展[5]。在造林初期常出現(xiàn)苗木發(fā)育不良、遺傳品質(zhì)退化等問題,嚴(yán)重制約云南松經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益的發(fā)揮[6]。在云南松遺傳改良過程中,常采用“有性繁殖創(chuàng)造變異,無性繁殖固定變異”的育種策略。平茬作為一種傳統(tǒng)的營林措施,在林木更新復(fù)幼中應(yīng)用較多,在一定程度上可克服成熟效應(yīng)[7]。平茬能解除頂端優(yōu)勢,直接或間接地調(diào)節(jié)激素、營養(yǎng)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸與分配,提高采穗母株產(chǎn)穗能力[8]。前期研究[9]發(fā)現(xiàn),植物平茬后其萌蘗狀況較差,遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到采穗圃生產(chǎn)經(jīng)營要求。肥料是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的營養(yǎng)元素,相關(guān)研究[10]表明,合理施肥能夠促進(jìn)植物生長、生理代謝,提高植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。氮、磷元素分別與植物的光合作用和細(xì)胞生長分裂等重要生理活動有關(guān)[11]。目前,有關(guān)云南松施肥的研究主要集中在基質(zhì)配比[12]、激素[13]等方面,對各構(gòu)件生物量分配規(guī)律的研究僅限于不同苗齡的云南松苗木[14], 而施氮、磷肥對平茬后苗木生物量分配影響的研究鮮有報道。鑒此,本研究以1年生統(tǒng)一平茬高度的云南松苗木為試驗對象,采用整株收獲法,通過氮、磷二因素三水平的完全隨機(jī)設(shè)計開展施肥試驗,研究不同施氮量和施磷量對平茬后云南松生物量積累及生物量分配格局的影響,以期為云南松平茬萌蘗促進(jìn)繁育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地為西南林業(yè)大學(xué)苗圃(102°45′41″E、25°04′00″N), 海拔1 945 m, 屬北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候,年平均氣溫14.7 ℃、絕對最低溫-9 ℃、絕對最高溫32.5 ℃; 年降水量700～1 100 mm, 全年降水量在時間分布上,明顯地分為干、濕兩季, 5-10月為雨季,降水量占全年的85%左右, 11月至翌年4月為干季,降水量僅占全年的15%左右,年平均相對濕度68.2%, 土壤為酸性低磷土壤。

1.2 試驗材料

試驗種子采自云南省彌渡縣云南松無性系種子園,種子培育于西南林業(yè)大學(xué)格林溫室苗圃,播種容器為18 cm(底徑)×24.5 cm(上口徑)×32 cm(高)的塑料盆,每盆栽1株,土壤基質(zhì)為紅土、腐殖土(1∶2)混和物,出苗后對其進(jìn)行常規(guī)苗期管理。培育1年后,基于前期研究,選擇生長情況一致的苗木于3月底按統(tǒng)一高度(6 cm)平茬后,用于后續(xù)試驗。

試驗用肥料為氮肥和磷肥。其中氮肥為尿素(含氮量為46%), 磷肥為過磷酸鈣(折合P2O5為12%)。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用2因素3水平3×3完全隨機(jī)設(shè)計,氮、磷2因素的3個水平各自兩兩組合,共組成9個處理。每處理48株苗, 3次重復(fù),共1 296株苗。氮、磷肥用量參照文獻(xiàn)[15], 選取高、中、低3個量,高為中的2倍、低為0 (對照), 其中氮肥的高水平為0.8 g·株-1, 磷肥的高水平為1.6 g·株-1(表1)。按試驗設(shè)計將肥料配成水溶液,平茬后每隔7 d噴灑1次,噴灑于盆栽容器土壤,共噴5次, 28 d完成施肥,每次噴施量均為200 mL。試驗期間苗木統(tǒng)一管理,除草松土,適時澆水。

表1 平茬后云南松苗木氮磷肥施用方案Tab.1 Experimental design of combined application of nitrogen and phosphorus for P.yunnanensis seedlings

1.4 生物量測定

試驗布設(shè)后分別在平茬后90、180、270 d各取樣1次,每處理每重復(fù)隨機(jī)選取4株, 3次重復(fù)共12株苗,用于生物量測定。具體方法如下: 采用整株收獲法獲得全株苗木帶回實驗室。先將采回的樣品用清水洗凈、瀝干,隨后將樣株分為根、莖、葉和萌條4個部分,在105 ℃的烘箱中殺青30 min, 80 ℃烘干至質(zhì)量恒定,分別記錄其干物質(zhì)重量,即為生物量。并分別計算各構(gòu)件生物量的分配比。計算公式如下:P/%=Pn/Pm×100。式中P為某構(gòu)件生物量的分配比,Pn為某構(gòu)件生物量,Pm為單株生物量(根生物量、莖生物量、葉生物量、萌條生物量之和), 地上部分生物量則為莖生物量、葉生物量、萌條生物量之和。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,對施肥后90、180、270 d在不同施肥處理的各構(gòu)件生物量進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA), 用Tukey法進(jìn)行多重比較。采用雙因素方差分析檢驗氮、磷及氮×磷對平茬后云南松苗木各構(gòu)件生物量積累的影響。

2 結(jié)果分析

2.1 施氮、磷肥對平茬后云南松苗木各構(gòu)件生物量積累變化的影響

2.1.1 各構(gòu)件生物量積累隨施肥后不同時間的變化

由圖1可見,施肥可改變平茬后云南松苗木生物量的積累,不同施肥處理云南松苗木各構(gòu)件生物量隨施肥后時間的推移逐漸增加。除處理4外, 其余8個處理根生物量積累均隨時間的推移逐漸增加。其中處理2的生物量積累在施肥后90、180、270 d均差異顯著; 除處理1外,其他8個處理施肥后270 d與施肥后90、180 d或施肥后270 d與施肥后90 d的生物量積累差異顯著,處理4隨施肥后時間的推移呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。莖生物量積累變化規(guī)律為9個處理均隨施肥后時間的推移逐漸增加,除對照外其余處理施肥后90、270 d的生物量積累差異顯著。就葉生物量積累而言,處理3、5、6、7、8均隨施肥后時間的推移呈上升趨勢,其余處理則表現(xiàn)為先上升后下降趨勢,處理5、6施肥后90、180、270 d的差異均顯著。就萌條生物量而言,處理2、3、5、9均隨施肥后時間的推移逐漸增加,處理4、6、7隨施肥時間的推移表現(xiàn)為先上升后下降,處理1、8則呈先下降后上升的趨勢,其中處理1、2、8施肥后270 d與施肥后90、180 d的生物量積累差異顯著,處理3施肥后90、270 d的生物量積累差異顯著。總體而言,單施磷肥對根、莖構(gòu)件生物積累有顯著的促進(jìn)作用, 氮、磷配施顯著利于葉、萌條構(gòu)件生物量積累。

2.1.2 施氮、磷肥對各構(gòu)件生物量積累的影響

由圖1可知,施肥能促進(jìn)平茬后云南松苗木生物量積累,大多數(shù)施肥處理生物量均高于對照。在施肥后90、180、270 d根生物量積累和莖生物量積累的9個處理之間均無顯著差異; 其中施肥后90 d處理2的根生物量和莖生物量均最高,施肥后180 d處理4的根生物量積累最高,處理2的莖生物量積累最高,對照的根和莖生物量積累均最低; 施肥后270 d處理3的根生物量積累最高,處理8的莖生物量積累最高,處理4的根和莖生物量積累均最低?？梢娫?0和270 d時單施磷肥、180 d時單施氮肥更利于根生長,在90和180 d時單施磷肥、270 d時氮、磷配施更利于莖生長。施肥后180 d處理2的葉生物量積累顯著高于其他處理,施肥后270 d處理8的萌條生物量積累顯著高于其他處理,施肥后90、270 d的所有處理間葉生物量積累無顯著差異; 其中處理7施肥后90 d的葉生物量積累最高,施肥后270 d處理5葉生物量積累最高,對照最低。處理9施肥后90 d的萌條生物量積累最高,施肥后180 d處理3萌條生物量積累最高,對照最低?？梢娫?0 d單施氮肥及氮、磷配施分別對葉和萌條有促進(jìn)作用, 180 d時單施磷肥、270 d時氮、磷配施更利于葉和萌條生長。結(jié)合表2的雙因素方差分析可知,施肥后90 d單施磷肥處理的根生物量積累顯著高于單施氮肥和氮、磷配施處理, 180 d時氮、磷配施處理根生物量積累較高, 270 d的單施氮肥處理根生物量積累較高。施肥后90和180 d時氮、磷配施處理的莖生物量積累均高于單施氮肥和單施磷肥處理, 270 d時單施氮和磷以及氮、磷配施時所有處理差異不顯著,單施氮肥處理則稍高。施肥后180 d單施氮肥處理的葉生物量積累極顯著高于單施磷和氮、磷配施處理, 90 d時單施氮肥和氮、磷配施葉生物量積累較高, 270 d時氮、磷配施葉生物量積累較高。施肥后90 d單施氮肥處理的萌條生物量積累高于單施磷肥和氮、磷配施處理, 180和270 d時氮、磷配施萌條生物量最高,其中270 d時顯著高于單施肥處理。綜合而言, 磷肥對平茬后根的生物量積累有促進(jìn)作用, 氮、磷配施對平茬后莖的生長有明顯的促進(jìn)作用。氮肥的施用對葉構(gòu)件生長具有明顯的作用,平茬后氮、磷配施明顯提高云南苗木的萌蘗能力,特別是高氮中磷的效果更佳。

2.2 施氮、磷肥對平茬后云南松苗木各構(gòu)件生物量分配格局的影響

2.2.1 施肥后不同時間對各構(gòu)件生物量分配的影響

由圖2可知,不同處理各構(gòu)件生物量分配比會隨施肥后時間的推移而有所變化。處理3、6的根生物量分配比在施肥270 d顯著高于90、180 d, 處理9在施肥后180 d顯著高于施肥后90 d。其余處理的根生物量分配比及9個處理的莖生物量分配比在施肥后90、180、270 d均無顯著差異,隨施肥后時間的推移生物量分配比變化不大。處理1、2、9的葉生物量分配比隨施肥后時間的推移表現(xiàn)為先上升后下降趨勢,其中處理1、9施肥后180 d均顯著高于施肥后270 d, 處理2施肥后180 d均顯著高于90和270 d; 處理5、6、7的葉生物量分配比隨施肥后時間的推移表現(xiàn)為先下降后上升趨勢,其中處理6在施肥后270 d顯著高于180 d; 其余處理隨施肥后時間的推移生物量分配比逐漸降低。處理1、2、8、9的萌條生物量分配比隨施肥后時間的推移呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,在施肥后270 d均顯著高于180 d, 其中處理1、8施肥后270 d顯著高于90 d; 處理6、7的萌條生物量分配比隨施肥后時間的推移表現(xiàn)為先上升后下降趨勢,其中處理6在施肥后180 d均顯著高于270 d; 其余處理隨施肥后時間的推移生物量分配比變化不大,呈升高趨勢?？傮w而言,不同處理各構(gòu)件生物量分配比會隨施肥后時間的推移有所變化,其中根和莖生物量分配比較為穩(wěn)定,葉和萌條生物量分配比不同施肥處理的變化規(guī)律并不一致,葉生物量分配下降時,萌條分配有所上升。隨著苗木的生長,地上生物量的分配逐步增加。

圖2 施肥后不同時間對各構(gòu)件生物量分配的影響*Fig.2 Effects of fertilization time on biomass allocation of different components* 不同大寫字母表示同一處理不同時間間差異顯著(P<0.05), 不同小寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。 * Different uppercase letters indicated significant difference among different times at the same treatment, and different lowercase letters indicated significant difference among different treatments at the same time (P<0.05).

2.2.2 施氮、磷肥對各構(gòu)件生物量分配的影響

由圖2可知,隨著苗木的生長,施肥改變了苗木各構(gòu)件生物量分配格局,在施肥后90 d, 根、莖、葉構(gòu)件各處理間生物量分配比無顯著差異,各施肥處理地上生物量分配比均高于地下分配比,其中處理2、5、9分配給萌條的生物量較多,以處理9分配最多,且處理9的萌條生物量分配比顯著高于處理3、6, 較對照提高23.80%。處理3、4、6、7、8分配給葉的生物量較多,以處理4分配最多,較對照提高24.41%。施肥后180 d, 根、葉、萌條構(gòu)件各處理間生物量分配比均無顯著差異,各氮、磷施肥處理地上生物量分配比均高于地下分配比,處理8的萌條生物量分配比顯著高于處理2, 其中處理8、9分配給莖的生物量較多,以處理8分配最多,較對照提高20.93%。處理2、4分配給葉的生物量較多,以處理2分配最多,較對照提高3.60%。處理3、5、6、7分配給萌條的生物量較多,以處理6分配最多,較對照提高39.86%。在施肥后270 d, 各施肥處理地上生物量分配比均高于地下分配比,其中處理8的地上生物量分配比顯著高于處理3, 處理3的根(地下)生物量分配比顯著高于處理8。處理4分配給莖的生物量最多,且分配比顯著高于處理1、2、3、5、8, 較對照提高26.27%。處理6、7分配給葉的生物量較多,以處理6分配最多,且分配比顯著高于其他處理,較對照提高86.96%。處理1、2、3、5、8、9分配給萌條的生物量較多,且處理1、2、8、9分配比顯著高于處理4、7, 以處理1分配最多,其次是處理9。結(jié)合表3的雙因素方差分析可知,施肥后90 d時對于各構(gòu)件生物量分配比來說,單施氮肥、單施磷肥和氮、磷配施之間無顯著差異,其中根、莖、葉構(gòu)件單施磷肥的生物量分配比明顯高于單施氮肥和氮、磷配施。對于萌條單施氮肥和單施磷肥效果差異不大。施肥后180 d時根和莖構(gòu)件中單施氮肥處理的生物量分配比最高,其次是氮、磷配施處理。葉構(gòu)件中單施磷肥處理的生物量分配比極顯著高于單施氮肥和氮、磷配施處理,萌條構(gòu)件中單施磷肥處理的生物量分配比最高,其次是氮、磷配施處理。施肥后270 d時根構(gòu)件中單施氮肥處理的生物量分配比最高,其次是單施氮肥處理。莖構(gòu)件中單施磷肥處理的生物量分配比顯著高于單施氮肥和氮、磷配施處理,葉構(gòu)件中單施氮肥處理的生物量分配比極顯著高于單施磷肥和氮、磷配施處理。萌條構(gòu)件中單施氮肥和氮、磷配施處理的生物量分配比均差異極顯著,單施磷肥差異顯著。綜上所述,隨著苗木的生長,施肥改變了苗木各構(gòu)件生物量分配格局,增加對地上生物量的分配,特別是磷肥的施入增大地上生物量分配比,施肥后270 d時生物量主要向萌條傾斜。此時,構(gòu)件生物量分配比表現(xiàn)為地上高于地下,萌條依次高于葉、莖、根,這是植物對環(huán)境做出的響應(yīng),以保證養(yǎng)分處于一個平衡狀態(tài),從而滿足植株對生長的需要。

表3 平茬后云南松苗木各構(gòu)件生物量分配的變異來源分析Tab.3 Analysis of the sources of variation in biomass allocation to various organs of P.yunnanensis seedlings after stumping

3 討論

施肥作為促進(jìn)苗木培育的一種常用措施,是以苗木對養(yǎng)分的需要為基礎(chǔ),促進(jìn)苗木生長并提高苗木質(zhì)量。植物各器官生物量的動態(tài)是植物與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。它既反映植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力和生長發(fā)育規(guī)律,也反映環(huán)境條件對植物種群影響和飾變程度[16]。本研究結(jié)果表明,大部分處理苗木的根、莖、葉、萌條生物量積累均隨施肥后時間的推移整體呈上升趨勢,各處理中出現(xiàn)隨施肥后時間的推移生物量積累呈先上升后下降的現(xiàn)象。其原因可能在于,部分處理(處理1、4、7)屬于低磷處理,在低磷脅迫下,隨著其苗木的生長,土壤逐漸變?yōu)楦叨热绷淄寥?因此根生物量下降。而中磷或高磷處理由于土壤磷的添加可使苗木正常生長[17]。處理2 (單施磷處理)、6 (磷、氮比為4∶1)、9 (磷、氮比為2∶1)可能因為磷、氮比值過大,在高磷的情況下氮肥施入量未能達(dá)到苗木生長所需,從而影響氮肥的吸收利用[11]。氮、磷作為植物生長發(fā)育非常重要的營養(yǎng)元素,其供應(yīng)狀況直接影響植物的光合作用,進(jìn)而影響植物生物量的積累。本研究結(jié)果表明,施肥對平茬后苗木生物量的積累起到明顯的促進(jìn)作用,大多數(shù)氮、磷施肥處理的構(gòu)件生物量及總生物量總體上均高于對照,說明氮、磷肥對平茬后苗木的生物量積累具有促進(jìn)作用。這與丁曉綱[15]、Dovrat等[18]研究結(jié)果類似。同時,平茬后云南松苗木生物量積累在90和180 d以單施磷肥最佳, 270 d以氮、磷配施最佳。氮、磷配施時, 氮、磷濃度越高,效果越不理想。這與陳天宇等[19]研究結(jié)果類似,表明施肥需要適量,適宜的施肥量利于平茬后云南松苗木的生長,過量則會抑制平茬后云南松苗木的生長。

最優(yōu)分配理論認(rèn)為,植物在某一資源成為限制性資源時會優(yōu)先將代謝產(chǎn)物分配給可獲得限制性資源的器官[20-21]。萌蘗植物在地上部分受到平茬干擾后會迅速利用根部的資源進(jìn)行恢復(fù)更新[22], 因而根部資源的儲存量往往影響植物萌條器官的生長。人工除萌蘗處理有利于萌芽條生物量的積累,隨著萌芽條的生長,其對光照、水肥等生存資源的競爭加劇[23]。苗木在地上部損失后,可通過萌蘗方式逐漸恢復(fù)生長。在其萌蘗更新過程中生長、繁殖、防御等各種機(jī)能之間在有限的資源分配上始終存在著權(quán)衡,即對某一生命過程投入的增加要以減少對另一生命過程的投入為代價[24]。因此,平茬后苗木的萌蘗更新伴隨著各器官之間生物投資與分配的調(diào)整[25]。本研究結(jié)果表明,不同處理各構(gòu)件生物量分配比會隨施肥后時間的推移有所變化,其中根和莖生物量分配比較為穩(wěn)定,葉和萌條生物量分配比不同施肥處理的變化規(guī)律并不一致,隨著葉生物量分配的下降,萌條分配有所上升。這與馮麗等[24]在對油蒿的生物量分配動態(tài)監(jiān)測中得出一個器官的旺盛生長會導(dǎo)致同類型器官生物量減少的研究結(jié)果類似。通過對不同時間下不同施肥處理平茬后云南松苗木的生物量分配研究發(fā)現(xiàn),總體上隨著苗木的生長,地上生物量的分配逐步增加,生長270 d時生物量主要向萌條傾斜。同時,各構(gòu)件生物量分配比表現(xiàn)為地上高于地下,萌條依次高于葉、莖、根。由于苗木平茬后,需要通過根吸收養(yǎng)分,莖輸送養(yǎng)分以利于萌條的生長,但葉的功能逐漸被萌條所代替,因此分配給葉的生物量有所下降。而在270 d生長過程中,苗木通過減少根、莖的生物量分配增加而將更多的養(yǎng)分分配給萌條。這種分配策略有利于提高對苗木光的吸收和利用,從而使其能適應(yīng)外界環(huán)境[26]。

4 結(jié)論

施肥可改變平茬后云南松苗木生物量的積累,不同施肥處理云南松苗木各構(gòu)件生物量隨時間的推移逐漸增加。大多數(shù)氮、磷施肥處理的生物量均高于對照。其中,磷肥對平茬后根和莖的生物量積累有促進(jìn)作用,氮肥的施用對葉生長具有最明顯的作用, 氮、磷施肥對萌條的生長有明顯的促進(jìn)作用,低磷處理效果最好。平茬后施氮、磷肥明顯提高云南苗木的萌蘗能力,特別是高氮中磷的效果更佳。氮、磷配施時氮、磷濃度越高,效果越不理想。施肥可改變苗木各構(gòu)件生物量分配格局,不同處理各構(gòu)件生物量分配比會隨施肥后時間的推移有所變化,其中根和莖生物量分配比較為穩(wěn)定,葉和萌條生物量分配比不同施肥處理的變化規(guī)律并不一致,隨著葉生物量分配的下降,萌條分配有所上升。隨著苗木的生長,地上生物量的分配逐步增加,特別是磷肥的施入增大地上生物量分配比,施肥后270 d時生物量主要向萌條傾斜,說明個體越小越傾向于把生物量分配到地下。各構(gòu)件生物量分配比表現(xiàn)為地上高于地下,萌條依次高于葉、莖、根,這是植物對環(huán)境做出響應(yīng),以保證養(yǎng)分處于一個平衡狀態(tài),從而滿足植株對生長的需要。