田 宏，張鶴山，熊軍波，陸姣云，劉 洋

（湖北省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所, 湖北 武漢 430064）

美麗胡枝子(Lespedeza formosa)是豆科胡枝子屬植物，直立灌木，廣布種，從我國華北到西南地區(qū)均有分布[1]。在湖北地區(qū)，美麗胡枝子多見于鶴峰、利川、五峰、巴東、神農架、竹溪及宜昌等地[2]。耐旱、耐高溫、耐酸性土壤、耐貧瘠，喜生于排水良好的礫石坡地、溝谷、路旁等較濕潤的土地[3]。目前，關于美麗胡枝子的研究，主要集中在生態(tài)修復[4]、蜜源植物[5]、藥用價值[6]方面，有關其飼用價值的研究甚少。美麗胡枝子嫩枝莖葉富含蛋白，氨基酸種類豐富，雖為灌木，但可作為野生優(yōu)良飼草和水土保持植物進行栽培馴化[7-8]。

在國外，開展胡枝子屬植物作為飼草的相關育種工作進行較早。1896 年美國從東亞引進截葉鐵掃帚(L.cuneata)，以降低單寧含量和水土保持為選育目標，通過系統(tǒng)選育、回交、雜交等手段培育出‘Ambro’[9]、‘Au Donnelly’[10]、‘Au Grazer’[11]等多個品種；研究人員用來自朝鮮的胡枝子屬植物長萼雞眼草(L.stipulaceae) 主栽品種‘Summit’和雞眼草(L.striata)品種‘Kobe’雜交選育出早熟、草產量高、種植范圍更靠北的一年生胡枝子新品種‘Marion’[12]。在我國，1989 年第一個胡枝子屬品種‘延邊’二色胡枝 子(L.bicolor‘Yanbian’) 通 過 全 國 草 品 種 審 定 委員會審定，隨后尖葉胡枝子(L.juncea)和達烏里胡枝子(L.davurica)新品種通過審定[13]，到2020 年該屬登記品種僅有7 個。我國育種工作主要以科研院所和高校為主，缺乏推動新品種數(shù)量和滿足市場要求的企業(yè)，使得良種推廣面積小，成果轉化慢。據(jù)統(tǒng)計，2015 年和2016 年全國胡枝子人工種草年末保留面積相對較高，分別為1.10 × 104和1.04 × 104hm2。之后種植面積卻出現(xiàn)斷崖式減少，2017 年為333.33 hm2，到2019 年僅剩200 hm2[14]。

隨著草牧業(yè)的發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設的需要，深入挖掘當?shù)匾吧Y源，培育各種用途草品種越來越受到育種專家的高度關注[15]。為此，針對長江中下游中低山及丘陵地區(qū)夏季豆科牧草缺乏現(xiàn)狀，湖北省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所在夏季高溫高濕條件下以草產量高、品質優(yōu)良、持久抗逆為育種目標，通過資源鑒定評價、多次單株選擇和混合收種，經品種比較試驗、國家草品種區(qū)域試驗和大田生產試驗，歷時13 年培育而成飼用型灌木新品種— ‘鄂西北’美麗胡枝子。

1 材料與方法

1.1 親本來源及選育過程

親本為2007 年從湖北省神農架林區(qū)松柏鎮(zhèn)采集的美麗胡枝子野生資源，田間鑒定評價發(fā)現(xiàn)其植株高大、葉量豐富、莖稈柔軟、家畜喜食，尤其在武漢夏季高溫高濕和秋季持續(xù)伏旱的惡劣條件下生長旺盛，且地上產草量高。2008 年建立原始材料選種圃，進行野生資源栽培馴化。3 月播種育苗，6 月在植株高度10～15 cm 時移栽。行距100 cm，株距80 cm，共移栽507 株，當年未進行優(yōu)良單株選擇，但統(tǒng)一對植株進行了刈割，留茬高度嚴格控制在20 cm。2009 年依據(jù)返青期早(3 月15 日之前)、分枝期植株高大(自然高度超過150 cm)，株型直立緊湊、葉量豐富、分枝多(一級分枝大于10 個)，夏季生長旺盛(葉不卷曲、葉色鮮綠)，且無病蟲害等特性，進行第一次單株選擇，掛牌86 株。依據(jù)花期相對一致(盛花期在1 周內)、秋季伏旱條件下植株生長無影響(葉不卷曲、脫落、枯黃)再次選擇，最后保留優(yōu)良單株52 株，種子成熟時混合收種。

2010 年春季對混合種子播種育苗，移栽單株368株。種植當年未開展選擇。2011 年依據(jù)相同選育標準進行第二次單株選擇(選育標準同2009 年)，優(yōu)勝劣汰，最后選擇優(yōu)良單株44 株，待種子成熟時混合收種，形成新品系，定名‘松柏’美麗胡枝子。2012—2015 年開展品種比較試驗，以美麗胡枝子原始材料和國家審定的同屬品種‘延邊’二色胡枝子為對照，對物候期、生產性能、飼用價值和抗逆性等進行觀測。2016 年申請進入國家草品種區(qū)域試驗，同時開展新品系種子擴繁。2017—2020 年全國畜牧總站安排在湖北武漢、江西南昌、重慶南川、湖南邵陽、江蘇南京、安徽合肥6 個國家草品種區(qū)域試驗站對其豐產性、適應性和營養(yǎng)價值進行多年多點測定，同時在湖北武漢、黃岡和潛江進行連續(xù)4 年的大田生產試驗。2021 年通過全國草品種審定委員會審定，根據(jù)《草品種命名規(guī)則》[16]更名為‘鄂西北’美麗胡枝子，登記號612。選育過程如圖1 所示。

圖1 ‘鄂西北’美麗胡枝子選育圖Figure 1 Breeding procedure of Lespedeza formosa ‘Exibei’

1.2 試驗地概況

選育地為湖北省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所牧草基地，地處長江中游，地理坐標114°21′ E，30°30′ N，海拔23 m，屬亞熱帶北緣季風氣候。光照充足，雨水充沛，年均溫16.6 ℃，年降水量1 269 mm，無霜期237 d。土壤屬丘陵黃土，瘠薄粘重，保水、保肥能力差。土壤pH 為5.2，有機質含量1.45%，堿解氮106.9 mg·kg-1， 速 效 磷26.7 mg·kg-1， 速 效 鉀134 mg·kg-1。國家草品種區(qū)域試驗和生產試驗地基本情況如表1 所列。

1.3 品比試驗

參試材料3 個，分別是美麗胡枝子新品系、對照美麗胡枝子原始群體和‘延邊’二色胡枝子。隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為30 m2(5 m × 6 m)，4 次重復，其中一個小區(qū)用來觀測物候期。因為對照‘延邊’二色胡枝子發(fā)芽率極低，為了保持所有材料密度統(tǒng)一，采取育苗移栽。行距50 cm，株距10 cm，移苗前施有機肥30 t·hm-2和復合肥450 kg·hm-2。移栽后每天早晚澆水一次，直至幼苗成活，之后整個試驗期再無灌溉。觀測物候期、產草量、莖葉比、營養(yǎng)成分和抗病蟲性等。

1.4 區(qū)域試驗

參試品種包括‘鄂西北’美麗胡枝子、對照品種‘延邊’二色胡枝子和‘晉農1 號’達烏里胡枝子。隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積30 m2(6 m × 5 m)，4 次重復，育苗移栽，行距50 cm，株距10 cm，每小區(qū)移栽600株。測定鮮干草產量、莖葉比、營養(yǎng)成分、抗逆性等，標準按全國畜牧總站發(fā)布的《2017 年度美麗胡枝子品種區(qū)域試驗技術方案》和《草品種區(qū)域試驗技術規(guī)程豆科牧草》[17]執(zhí)行。

1.5 生產試驗

參試品種包括‘鄂西北’美麗胡枝子、對照品種‘延邊’二色胡枝子、‘晉農1 號’達烏里胡枝子。播前施腐熟牛糞45 t·hm-2，之后再未施肥。種植面積均為0.133 hm2，無重復。播種量為‘鄂西北’美麗胡枝子30.0 kg·hm-2，‘延邊’二色胡枝子45.0 kg·hm-2，‘晉農1 號’達烏里胡枝子為22.5 kg·hm-2。種植時間 為2017 年5 月19 日(武 漢)、2017 年5 月22 日(潛江)、2017 年5 月27 日(黃岡)。種植方式采用條播，行距為50 cm。測定指標主要為產草量，當植株高度達100 cm 左右時在試驗地隨機選取生長一致、長寬分別為3 m 的樣地進行刈割，留茬高度‘晉農1 號’達烏里胡枝子10～15 cm，其他兩份材料均為20～30 cm，3 次重復。測定鮮草產量后，隨機取樣品1.0 kg，在烘箱于65 ℃條件下烘至恒重，計算干草產量。生長期觀察種植材料在各試驗點的適應性。

1.6 測定指標和方法

物候期參考《草品種區(qū)域試驗技術規(guī)程豆科牧草》觀測項目與記載標準[17]。

測定鮮草產量時，每個小區(qū)隨機選取10 株，測定地面至植株最高部位的絕對高度，獲得株高的平均值。在植株高度100 cm 左右時進行測產，再生植株刈割標準與之相同，留茬高度20～30 cm，去掉小區(qū)邊行和兩端各50 cm，對剩余面積全部刈割測得鮮草產量。

測定鮮草產量時，隨機從每個材料的3 個重復小區(qū)取樣品1.0 kg，在65 ℃下烘至恒重，計算干鮮比(干鮮比 = 烘干重/鮮重×100%)。第一次測產時，將莖、葉(含花序)分開，烘干后求其占葉莖總重的百分比(莖葉比)。測產時隨機取1.0 kg 全株鮮樣，65 ℃烘干后粉碎，測定營養(yǎng)成分(飼用品質)?？共∠x性采用目測方式，主要觀測整個生長期間有無病蟲害發(fā)生以及嚴重程度。

1.7 數(shù)據(jù)處理

品比試驗和生產試驗使用SPSS 13.0 軟件進行統(tǒng)計分析，國家草品種區(qū)域試驗采用DPS 17.10 統(tǒng)計軟件處理，用Duncan 新復極差法進行多重比較和差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 植物學特征

‘鄂西北’美麗胡枝子屬于多年生落葉灌木(圖2)，莖直立。播種當年株高1.0 m 以上；第2 年在2.0～3.0 m，分枝高達450 個。羽狀三出復葉，先端急尖；深綠，正面無毛?？偁罨ㄐ蛞干^葉長，或構成圓錐花序頂生，無限花序，紫紅色，花梗長9.0～16.0 cm。莢果倒卵形或倒卵狀長圓形，表面具網紋被疏柔毛，有短尖，內含1 粒種子。種子腎形，長3.0～4.0 mm，寬2.0～3.0 mm，黑褐色，表面光滑，有光澤，千粒重8.07 g。

2.2 生物學特性

‘鄂西北’美麗胡枝子耐高溫，在氣溫高達39 ℃以上時仍生長旺盛。耐寒，冬季低溫-8 ℃仍能在春季返青，越冬率100%。根系發(fā)達，抗旱能力強，整個生育期無需澆灌，飼草產量和葉莖比均較高。耐貧瘠，適應性強。對土壤要求不嚴，在pH 為5～8.5 的土壤均可良好生長。在武漢地區(qū)，播種當年開花結實，翌年3 月中旬返青，9 月中旬現(xiàn)蕾、下旬開花，10 月上旬結實，11 月中旬種子逐漸成熟，生育期平均217 d。

2.3 飼草生產性能

2.3.1 品比試驗

‘鄂西北’美麗胡枝子一般播種后11 d 出苗(表2)，較親本和‘延邊’二色胡枝子快1～4 d；現(xiàn)蕾開花、結莢成熟和植株枯黃均較親本晚3～4 d，利用時期相對較長。對照‘延邊’二色胡枝子在武漢生育期明顯提前，7 月初開花，9 月下旬種子成熟，生育期較‘鄂西北’美麗胡枝子早53 d。另外，‘延邊’二色胡枝子每年6 月—9 月病蟲害嚴重，花葉大量脫落，植株結莢較少，成熟莢果種子多為干癟。

表2 ‘鄂西北’美麗胡枝子農藝性狀Table 2 Agronomic traits of Lespedeza formosa ‘Exibei’

‘鄂西北’美麗胡枝子植株高大，再生性強，自生長第2 年就表現(xiàn)出明顯的豐產性(表3)。新品種4 年干草產量平均為15.08 t·hm-2，較原始群體和‘延邊’二色胡枝子分別顯著增加25.46%和45.42% (P＜0.05)。‘鄂西北’美麗胡枝子葉量豐富，嫩枝柔軟，葉莖比為1 ∶ 0.60，葉莖比例較原始材料提高2.39%～5.43%，較對照‘延邊’二色胡枝子增加3.51%～20.61%。

表3 品種比較試驗結果Table 3 Results of the varietal comparison trial

2.3.2 區(qū)域試驗

在農業(yè)農村部全國草品種審定委員會辦公室安排的區(qū)域試驗中，江西南昌試驗點因育苗失敗，試驗中止?！跷鞅薄利惡ψ釉诤蔽錆h、湖南邵陽、江蘇南京、安徽合肥和重慶南川均可種植且生長良好；對照‘延邊’二色胡枝子和‘晉農1 號’達烏里胡枝子在南京、合肥和南川多個年份未達到測產要求(表4)。新品種干草產量較‘延邊’和‘晉農1 號’分別增產6.76%～936.66% 和64.59%～2 343.56%，大部分差異顯著(P＜ 0.05)。3 份材料在武漢和邵陽多年多點分析結果表明(表5)，‘鄂西北’美麗胡枝子干草產量最高，且變異度最小，綜合評價豐產性和穩(wěn)定性優(yōu)于兩對照。另外，新品種較對照品種適宜種植范圍廣。

表4 區(qū)域試驗干草產量Table 4 Hay yield in the national regional trial t·hm-2

表5 品種豐產性及其穩(wěn)定性分析Table 5 Yield and stability analysis of varieties in the regional test

2.3.3 生產試驗

大田生產試驗發(fā)現(xiàn)，‘鄂西北’美麗胡枝子在湖北各地生長旺盛，一般3 月12 日—15 日開始返青，11 月中旬枯黃，利用期長達240 d 左右；在不同種植地，干草產量較‘晉農1 號’增產186.81%～2 128.37%(表6)，較‘延邊’二色胡枝子增產85.62%～1 035.98%，差異顯著(P＜ 0.05)。

表6 生產試驗干草產量Table 6 Hay yield in the production test t·hm-2

2.4 飼用品質

農業(yè)農村部全國草業(yè)產品質量監(jiān)督檢驗測試中心對各品種第一次刈割飼草營養(yǎng)成分進行測定(表7)，‘鄂西北’美麗胡枝子粗蛋白含量為13.1%，高于對照‘延邊’二色胡枝子；粗脂肪、粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量分別為2.19%、31.8%、50.9%和36.9%，與‘晉農1 號’達烏里胡枝子接近；鈣含量(1.9%)明顯高于兩對照品種(1.1%)。由此可見，灌木‘鄂西北’美麗胡枝子在生長前期營養(yǎng)品質相對優(yōu)良。

表7 第一次刈割草的營養(yǎng)成分(以風干樣為基礎)Table 7 Nutrient contents of forage in the first cutting (based on the air-dried sample)

2.5 栽培技術要點

‘鄂西北’美麗胡枝子當年收獲種子發(fā)芽率高達80%，可直接播種。南方春播，3 月下旬到4 月。青飼利用，條播為宜，行距40～50 cm，播種量30.0～37.5 kg·hm-2；草山草坡改良，一般撒播，播量增加30%～40%；種子田，穴播，行距100 cm，株距50～60 cm。播種深度3～4 cm，覆土2～3 cm；苗期需加強管理，植株封行后可顯著抑制雜草。抗旱性強，生長期不需灌溉，無病蟲危害。主要利用方式有青飼、混貯和放牧。株高100 cm 左右可刈割青飼，留茬高度15～20 cm；孕蕾至開花期可與作物秸稈混貯；株高50～60 cm 時可適度放牧。利用2～3 年后在返青期和入冬前增施復合肥450～525 kg·hm-2有利于提高飼草產量。在長江流域，開花期經常遭遇連續(xù)降水或持續(xù)干旱，導致種子產量較低，平均150～300 kg·hm-2。種子收獲適宜在70%～80%莢果變?yōu)辄S褐色時進行，太晚易脫落。

3 討論

我國是世界草原大國，野生牧草種類繁多，有飼用價值植物可達6 704 種[18]。1943 年，葉培忠[19]開啟了利用野生資源培育牧草新品種的先例。之后，老芒麥(Elymus sibiricus)、羊草(Leymus chinensis)、垂穗披堿草(E.nutans)以及冰草(Agropyron cristatum)等優(yōu)良野生草種資源相繼被開發(fā)利用[20-22]。美麗胡枝子作為胡枝子屬中的南方區(qū)系代表種，在草山草坡中分布廣泛，牛羊喜食。挖掘鄉(xiāng)土資源是充實當?shù)啬敛萜贩N的有效途徑。新品種的選育中性狀指標選擇是關鍵，通常有株高、分枝(蘗)數(shù)、莖葉比、生育天數(shù)、千粒重等?！跷鞅薄利惡ψ臃登嘣?，開花結莢晚，生育期較原始群體延長4 d 左右，枯黃期晚，家畜可利用期長。新品種株型直立緊湊，植株高度在第2 年能2～3 m，而野生狀態(tài)下一般為1～2 m[23]。研究表明，千粒重、一級分枝數(shù)屬遺傳力較強指標，相對穩(wěn)定[24]?！跷鞅薄利惡ψ右患壏种?0～13 個，但二級分枝高達450 個；葉量豐富，葉占比例較原始群體提高了2.39%～5.43%。新品種千粒重8 g 左右，硬實率顯著降低，當年收獲種子發(fā)芽率在80%以上[25]。經多年栽培馴化的‘鄂西北’美麗胡枝子因植株高度、分枝數(shù)、葉量的增加使其表現(xiàn)出顯著的豐產性，這些性狀指標與牧草產量的緊密相關在箭筈豌豆(Vicia sativa)[24]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[26]、燕麥(Avena sativa)[27]等新品種的選育中均有體現(xiàn)。

抗逆性強是飼草高產、穩(wěn)產的必備條件。野生草種資源具有抵抗當?shù)夭涣細夂蚝屯寥罈l件的突出特點，因此育種家常利用它作為新品種培育的親本材料，如利用野生黃花苜蓿(M.falcata)、花苜蓿(M.ruthenica)和栽培紫花苜蓿雜交育成的新品種‘草原1 號’‘甘農1 號’‘龍牧809’等[13,26]，提高了苜蓿的抗寒性，擴大了種植范圍。‘鄂西北’美麗胡枝子是在武漢夏季高溫高濕和秋季持續(xù)伏旱條件下經多年栽培馴化而成的飼草新品種，適宜長江流域及以南地區(qū)種植，即便遭遇災害性氣候(2017 年湖北多地特大暴雨)仍能旺盛生長。兩對照品種均來自北方，抗旱性強，但不耐濕熱和水澇，‘延邊’二色胡枝子在南方梅雨天氣易受病蟲危害，落葉嚴重；‘晉農1 號’達烏里胡枝子在整個生長期易受雜草危害，草產量低，說明由鄉(xiāng)土資源挖掘的新品種通常比外來品種在適應性和抗逆性方面更具優(yōu)勢。

營養(yǎng)品質是衡量飼用植物飼用價值高低的重要指標，葉量的豐富度與其有著不可分割的關系，也是育種家改良飼草品質的突破口，比如‘中天1 號’紫花苜蓿[28]。‘鄂西北’美麗胡枝子枝葉繁茂，葉面積大，數(shù)量多，葉重占葉莖總重平均在60%以上，較原始群體增加2.39%～5.43%，比所對照的‘延邊’二色胡枝子增加了3.51%～20.61%。葉莖比的增加，使得新品種分枝期粗蛋白含量達13.1%，較‘延邊’二色胡枝子高了20.18%，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維比其低8.62% 和6.35%，說明適口性和消化率相對較好。與‘晉農1 號’達烏里胡枝子相比，粗蛋白含量略低，但粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量接近。新品種富含15 種氨基酸，營養(yǎng)期必需氨基酸占氨基酸總量的39.23%，必需氨基酸與非必需氨基酸比值為64.54%[29]，高于FAO/WHO 理想蛋白質標準[30]。由此可見，作為灌木型飼草，‘鄂西北’美麗胡枝子品質優(yōu)良，尤其在生長前期利用效果更佳。

作為異花授粉植物，‘鄂西北’美麗胡枝子采取了選擇混合法。選育過程中加大株距、行距，促進植株充足生長；為讓植株特性穩(wěn)定，種植當年不進行選擇。植株生長第2 年，在3 個不同生長時期(返青期、分枝期和盛花期)依據(jù)不同育種指標進行多方位選擇，之后對優(yōu)良單株混合收種，選擇過程持續(xù)進行2 個世代，最終形成新品系。該方法雖然時間長，但易于掌握，且實用有效，國家審定登記的147 個野生栽培品種均選用該技術，占審定品種數(shù)的23.11%。以野生材料為親本的61 個育成品種中，60%的品種采取了系統(tǒng)選擇法(其中單株選擇14 個，混合選擇15 個，集團選擇2 個)。隨著生物技術的發(fā)展，分子標記輔助選擇逐漸用于草品種選育前期的種質資源遺傳多樣性分析[31]、遺傳圖譜構建[32]、目標性狀基因定位[33]等方面。轉基因育種雖然能克服植物有性雜交的限制，但對于大多野生草種資源來說，因遺傳背景復雜，純系難以獲得，目前仍停留在基礎研究階段[34]。另外，受國家政策和品種安全影響，目前還無登記的轉基因草品種。

4 結論

‘鄂西北’美麗胡枝子為國內審定的第一個美麗胡枝子品種。植株高大、分枝數(shù)高達450 個，葉量豐富。新品種干草產量較親本和對照‘延邊’二色胡枝子分別提高25.46%和45.42%，差異顯著(P＜ 0.05)。適宜長江中下游湖北、湖南、安徽等地種植，抗逆性強，年平均干草產量5.16 t·hm-2，綜合性狀優(yōu)于對照品種。新品種分枝期粗蛋白含量13.1%，粗脂肪2.19%、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維分別為50.9%和36.9%，生產利用以植株生長前期為佳。

致謝：感謝國家草品種區(qū)域試驗平臺促進了湖北省牧草新品種的選育工作。‘鄂西北’美麗胡枝子各項試驗的順利開展離不開全國畜牧總站草業(yè)處李新一處長、齊曉博士、邵麟慧博士以及承擔新品種性能測試的國家草品種區(qū)域站技術人員的大力支持和幫助，在此表示衷心感謝。