王 于，田良恒，李 欣，張銳敏，尹新明，白素芬

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，河南 鄭州 450002)

田獵姬蜂屬（Agrothereutes）昆蟲是林木害蟲的重要寄生性天敵資源，迄今為止，在我國僅報道9 種，分別是短翅田獵姬蜂（A.abbreviatus(Fabricius)）、枝田獵姬蜂（A.ramuli(Uchida)）、大田獵姬蜂（A.macroincubitor(Uchida)）、基田獵姬蜂（A.ruficoxalisSheng & Sun）、贛田獵姬蜂（A.ganicusSheng & Sun）、食心蟲田獵姬蜂（A.grapholithae(Uchida)）、三色田獵姬蜂（A.tricolor(Uchida)）、葉蜂田獵姬蜂（A.aproceriusLi & Sheng） 和黃楊斑蛾田獵姬蜂（A.minousubaeNakanishi）[1～4]，分布僅限于遼寧、吉林、江西、山東、浙江等地。國內(nèi)有關(guān)田獵姬蜂的研究主要集中在新種或新記錄種的記述[3-4]。此外，尚無相關(guān)深入的研究和報道。黃楊斑蛾田獵姬蜂 （Agrothereutes minousubaeNakanishi）(Hymenoptera: Ichneumonidae)是近年來發(fā)生頻繁、危害嚴重的園林主要害蟲大葉黃楊斑蛾（Prgeria sinicaMoore）預(yù)蛹和蛹期的重要外寄生蜂。在日本，該蜂是大葉黃楊斑蛾的專性寄生蜂，寄生率高達70%，是引起寄主死亡，控制其種群增長的關(guān)鍵因子[5]。

2019 年4 月，在鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，受大葉黃楊斑蛾危害的大葉黃楊周圍發(fā)現(xiàn)大量正在取食和飛舞的姬蜂，經(jīng)采集并參照《浙江蜂類志》進行鑒定[6]，疑為黃楊斑蛾田獵姬蜂。隨后又與日本學(xué)者發(fā)表此新種時的形態(tài)特征進行比對[7]，確定為該種。這是繼日本、中國杭州分布外的新增分布地，為河南新記錄種，河南新記錄屬。國內(nèi)對黃楊斑蛾田獵姬蜂的研究僅限于形態(tài)特征的描述[6]。日本學(xué)者在發(fā)現(xiàn)此種的基礎(chǔ)上，進一步開展黃楊斑蛾田獵姬蜂與寄主大葉黃楊斑蛾的年生活史及光周期和溫度對該蜂滯育的影響[1,8]。然而，國內(nèi)外有關(guān)該蜂的個體發(fā)育特征，特別是生殖行為方面研究仍屬空白。園林害蟲大葉黃楊斑蛾原分布于中國、日本、朝鮮和韓國，現(xiàn)已入侵至美國[9]，在我國發(fā)生的普遍性和嚴重性加劇[10～12]。當(dāng)前，國內(nèi)對大葉黃楊斑蛾主要以化學(xué)藥劑防治為主[13]。為實現(xiàn)園林植物的綠色保護，尋求安全有效的生物防治途徑控制大葉黃楊斑蛾的危害勢在必行。為此，開展基于個體發(fā)育特征的研究有助于對黃楊斑蛾田獵姬蜂的識別和保護，而生殖行為的明確和理解將有助于其生防作用的有效發(fā)揮[14-15]。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

自2019 年4 月至2021 年5 月，實地調(diào)查河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)大葉黃楊斑蛾及黃楊斑蛾田獵姬蜂發(fā)生情況。黃楊斑蛾田獵姬蜂成蟲采自被大葉黃楊斑蛾危害的大葉黃楊周圍，采集時間為2019 年4 月中旬至5 月上旬和2020 年6—7 月。自2020年6 月起，每周在上述地點進行大葉黃楊斑蛾繭采樣（大葉黃楊樹下落葉層），剝繭所得的黃楊斑蛾田獵姬蜂幼蟲在實驗室24 ± 1 ℃, RH 55%～65%，14 L∶10 D 條件下飼養(yǎng)。

1.2 田獵姬蜂個體發(fā)育過程觀察

將采集的黃楊斑蛾田獵姬蜂成蟲，以及經(jīng)室內(nèi)培養(yǎng)的老熟幼蟲化蛹羽化得到的成蜂，以10%蜂蜜水飼養(yǎng)。交配后，每日提供10～20 頭大葉黃楊斑蛾繭供每頭雌蜂寄生，隨后將被寄生的寄主放置在上述條件下培養(yǎng)。初產(chǎn)卵至幼蟲孵化期間，每間隔12 h 在顯微鏡（LeicaM205A）下觀察卵形態(tài)及顏色變化并拍照。待幼蟲孵化后，選取10 頭初孵幼蟲，每天特定時間在體視顯微鏡(OLYMPUS-SZX7)下觀察其形態(tài)變化并用相機(CanonPowershotA 650IS)拍照，記錄蜂幼蟲的蛻皮數(shù)，以確定幼蟲的蟲齡。老熟幼蟲初化蛹時將其在寄主繭內(nèi)所結(jié)的一層薄繭撕開，置于玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)，選取5 頭在體視顯微鏡下觀察其蛹期發(fā)育及色素沉積過程，直至羽化。用相機拍照胚后發(fā)育的形態(tài)。

1.3 成蟲生殖系統(tǒng)解剖

選取上述條件飼養(yǎng)出的雌蜂（已交配未產(chǎn)卵）和雄蜂各10 頭，先經(jīng)-20 ℃短暫凍存后取出，在體視顯微鏡下用解剖鑷夾住雌蜂腹部末端，輕輕拉

出生殖系統(tǒng)放入滅菌后的PBS 溶液中，在LEICA倒置相差顯微鏡及LeicaM205A 顯微鏡下拍照，并觀察雌蜂卵巢管類型和統(tǒng)計卵巢管數(shù)量；雄蜂同上述處理，拍照內(nèi)生殖器官和交配器結(jié)構(gòu)。

1.4 生殖行為觀察

1.4.1 求偶和交配 選取羽化當(dāng)天或羽化1～2 d雌、雄蜂按1∶1 配對，共10 組，室溫條件觀察求偶和交配行為。交配裝置為H=15 cm，R下底=7 cm，R上底=4.5 cm 的透明塑料盒。

1.4.2 產(chǎn)卵寄生 室溫條件下，選10 頭交配后1～2 d 的雌蜂，此時蜂體內(nèi)孕育充足的成熟卵子。將蜂分別放入上述規(guī)格容器內(nèi)（含5 頭寄主繭和5 頭寄主蛹），共10 組。在9：00—13：00時，使用攝像機（CanonPowershotA 650IS）觀察記錄雌蜂寄生行為。待觀察結(jié)束后，將容器內(nèi)寄主繭和蛹取出，并鏡檢是否被寄生。用含有10%蜂蜜水的棉花球飼喂雌蜂，放置于15 ± 1 ℃，RH50%～60%，14 L∶10 D 恒溫培養(yǎng)箱（ZRG-250A-L，上海丙林電子科技有限公司）內(nèi)飼養(yǎng)。次日重復(fù)相同的過程并持續(xù)觀察記錄1 周，隨后統(tǒng)計子代蜂的性比。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃楊斑蛾田獵姬蜂個體發(fā)育特征

2.1.1 胚胎發(fā)育 卵呈長橢圓形，略呈梭狀，一端略大一端稍小，初產(chǎn)卵為乳白色，長徑1.57 ±0.07 mm，短徑0.35 ± 0.02 mm（圖1A）。相差鏡下，經(jīng)強光照射，卵晶瑩剔透，卵內(nèi)物質(zhì)分布均勻（圖1B）；12 h 后漸變?yōu)槲⒌S色，卵內(nèi)物質(zhì)向中間聚集（圖1C），24 h 后呈乳黃色（圖1D），48 h 后卵殼內(nèi)黃色團塊狀胚胎發(fā)育完成，卵較寬端即頭部位置可見口器的褐色上顎（圖1E），胚胎可上下輕微活動。產(chǎn)卵約50 h 后，幼蟲孵化，從卵較寬端破殼而出（圖1F）。從產(chǎn)卵到幼蟲孵化，胚胎發(fā)育歷經(jīng)48～50 h。

圖1 卵的形態(tài)與初孵幼蟲Fig.1 Morphological characters of egg and newly hatched larva

2.1.2 胚后發(fā)育 伴隨取食，幼蟲經(jīng)歷3 次蛻皮，共4 個蟲齡。初孵幼蟲頭部具有骨化程度不強的頭殼，觸角較長，褐色的上顎發(fā)達。除頭節(jié)外，體分13 節(jié)，其中胸部3 節(jié)，腹部10 節(jié)。頭部明顯寬于胸部和腹部，腹部末端細長，體壁薄而透明，消化道呈淡黃色。初孵幼蟲體表無脂肪粒。取食4 h 后，1 齡幼蟲頭殼寬為0.37 ± 0.02 mm，體長1.35 ± 0.07 mm，體寬0.43 ± 0.01 mm，腹部靠后兩側(cè)出現(xiàn)有脂肪體顆粒（圖2A）。孵化24 h后，消化道已變成棕紅色，脂肪體顆粒顯著增多。2 齡幼蟲體呈紡錘形，前后兩端小，而中部膨大。頭殼寬為0.50 ± 0.01 mm，體長2.57 ± 0.02 mm，體寬1.08 ± 0.02 mm，體壁透明，有腺體分布，消化道顏色明顯，呈紅褐色。第2 腹節(jié)之后各腹節(jié)脂肪體顆粒密布（圖2B）。3 齡幼蟲頭殼寬為0.69 ± 0.01 mm，體長3.05 ± 0.04 mm，體寬1.18 ± 0.04 mm，體肥碩，體壁較2 齡厚，取食量增大，皮下白色脂肪體顆粒變大（圖2C）。4 齡幼蟲頭殼寬為0.92 ± 0.01 mm，體長4.97 ± 0.12 mm，體寬1.97 ± 0.13 mm，體粗短，兩端鈍圓，頭?？s于前胸內(nèi)，體壁變厚呈乳白色，分節(jié)十分明顯，消化道發(fā)黑，吐絲結(jié)繭后體壁變?yōu)槲⒌S色（圖2D,E）。每次蛻皮時間間隔約為2～3 d，整個幼蟲期為9～10 d。吐絲結(jié)繭化蛹前的老熟幼蟲頭殼特征明顯，由一對觸角、口側(cè)片、一對上顎、吐絲器、口后片、口后片距、莖節(jié)骨片、下唇和下唇骨片組成（圖2F）。這些特征可作為識別姬蜂幼蟲種類的重要鑒定依據(jù)。

圖2 幼蟲期Fig.2 Larval stage

老熟幼蟲變?yōu)槎檀掷^而細長狀的預(yù)蛹，乳白色，復(fù)眼從無色漸變?yōu)榧t色，腹部脂肪體顆粒密集（圖3A,B）。約3 d 后老熟幼蟲蛻皮化蛹，蛹為離蛹。在預(yù)蛹和蛹期蟲體發(fā)育迅速，以色素的沉積最為明顯。初蛹乳白色，復(fù)眼和單眼紅棕色，雄性外生殖器于腹部末端突出，雌性的產(chǎn)卵器彎曲粘連在腹背部上方，雌、雄蜂分化明顯（圖3C,D）。蛹的中期，以胸部變黑為主（圖3E,F）；蛹的后期，以觸角、腹部和翅芽變黑為特征（圖3G,H）。總之，在蛹的發(fā)育過程中，先是復(fù)眼和單眼的顏色逐漸由紅色變至黑色；接著中胸和上顎變褐變黑；隨后前、后胸背板和腹板變黑，頭部變黑；接下來，觸角由無色透明狀變?yōu)闇\褐色至黑色，腹部后端變黑；最后翅由透明變?yōu)楹谏崦}可見，意味著即將羽化為成蟲。當(dāng)蛹完成色素的沉積和形態(tài)轉(zhuǎn)化之后，翅發(fā)育完成，破繭而出，羽化為成蜂。預(yù)蛹和蛹期共計12～15 d。

圖3 預(yù)蛹和蛹Fig.3 Prepupal and pupal stage

通常，雄蜂比雌蜂早羽化2～3 d。成蜂體型較大，具明顯性二型現(xiàn)象（圖4A～D）。雌蜂體長9.00 ～11.00 mm，黑色（圖4A,B）。觸角31～33 節(jié)，鞭節(jié)第5～9 節(jié)、腹部第7背板端部中央具白色大斑（圖4A,F），產(chǎn)卵管鞘粗壯，長為2.50 ± 0.05 mm，為第1 腹節(jié)的1.6 倍；產(chǎn)卵針細長形似針頭，長3.70 ± 0.02 mm，其腹瓣亞端具有7 條縱脊（ 圖4E ）。 雄蜂黑色， 體長8.50～10.30 mm，稍小于雌蜂，但比雌蜂更具光澤（圖4C,D）。觸角32～35 節(jié)，在鞭節(jié)第15～20 節(jié)有角下瘤（圖4G）；小翅室大，呈五邊形，橫窄，前翅第2 回脈位于小翅室內(nèi)側(cè)，約在內(nèi)側(cè)0.3 處相接（圖4H）。

圖4 成蟲特征Fig.4 Morphological characters of adult wasps

雌蜂從產(chǎn)卵到羽化為成蜂完成一個世代共歷經(jīng)23～27 d。黃楊斑蛾田獵姬蜂生長發(fā)育所需營養(yǎng)完全由寄主蛹提供，一頭寄主繭里只能出一頭蜂，一般來說，蛹體越大，羽化出的蜂也相對較大。

2.2 生殖系統(tǒng)構(gòu)造

2.2.1 雌蜂 雌蜂生殖系統(tǒng)構(gòu)造主要由體內(nèi)的1 對卵巢、1 對側(cè)輸卵管、中輸卵管、1 個受精囊和外部的產(chǎn)卵器組成（圖5A,B）。此外還有杜氏腺、毒囊和毒腺等與產(chǎn)卵寄生相關(guān)的結(jié)構(gòu)。卵巢位于消化道兩側(cè)向后背方延伸，占據(jù)了腹部內(nèi)絕大部分的空間。每側(cè)卵巢由4～6 根卵巢管組成，每雌卵巢管數(shù)9～11 根，以10 根居多（圖5A）。當(dāng)卵子發(fā)生完成時，每根卵巢管基部至少含一粒卵黃蛋白豐富的成熟卵。每根卵巢管的滋養(yǎng)細胞與卵母細胞交替排列，屬典型的多滋式。產(chǎn)卵結(jié)束后，卵巢管萎縮。側(cè)輸卵管位于卵巢萼下部，兩側(cè)的側(cè)輸卵管匯入中輸卵管，側(cè)輸卵管及中輸卵管很短（圖5A）。中輸卵管后部接入生殖腔，生殖腔前端膨大呈球形，其余部分管狀，經(jīng)產(chǎn)卵孔向體外開口。

圖5 雌蜂生殖器官Fig.5 Female reproductive organs of Agrothereutes minousubae

產(chǎn)卵器很發(fā)達，由3 對瓣狀結(jié)構(gòu)組成（圖5B）。1對背瓣組成產(chǎn)卵器鞘，內(nèi)瓣和腹瓣組成產(chǎn)卵構(gòu)造為產(chǎn)卵針，鋸齒狀結(jié)構(gòu)以利于刺破寄主繭殼（圖5B）。

2.2.2 雄蜂 雄蜂生殖系統(tǒng)由內(nèi)部的1 對愈合的精巢、2 根細長的輸精管、1 對貯精囊和射精管，以及外部的交配器組成（圖6A）。精巢呈淡黃色圓球狀。精巢基部側(cè)下端各伸出1 條細長的輸精管，此為輸精管上部，其末端接入同側(cè)貯精囊近基部。輸精管下部從貯精囊下端伸出，較粗，下端匯入射精管。

圖6 雄蜂生殖器官Fig.6 Male reproductive organs of Agrothereutes minousubae

交配器由陽具和抱握器組成，其中陽具由陽莖和陽莖基環(huán)組成，陽莖由陽莖內(nèi)突、陽莖基腹鋏、陽莖端和陽莖基側(cè)突組成。抱器背突形成抱握器（圖6B）。

2.3 生殖行為

交配前雄蜂會有求偶行為，雌蜂若接受雄蜂，便與之交配，雄蜂完成授精過程。雌蜂無論是否交配均可產(chǎn)卵寄生大葉黃楊斑蛾的蛹，交配后雌蜂所產(chǎn)后代的性比接近1∶1。

2.3.1 求偶行為 將羽化當(dāng)天或羽化1～2 d 的雌、雄蜂進行配對時，雄蜂很快表現(xiàn)出明顯的振翅求偶行為，通常在雌蜂后面追逐，若雌蜂不接受，則雄蜂飛離原地，表明求偶失敗。再將該雄蜂放入其他有雌蜂的裝置中，繼續(xù)觀察其求偶行為，觀察并記錄，直至求偶并交配成功（圖7, 圖8）。

圖7 交配中的田獵姬蜂Fig.7 A pair of Agrothereutes minousubae in mating

圖8 求偶與交配行為Fig.8 Courtship and mating behivour sequence of Agrothereutes minousubae

2.3.2 交配行為 交配前，雄蜂用觸角不斷撥動雌蜂觸角內(nèi)側(cè)近端部位置，以此向雌蜂傳遞信息，這一過程大概持續(xù)15 s；當(dāng)雌蜂感受到雄蜂發(fā)出的信號并接受時，保持身體不動。此時，雄蜂伏在雌蜂體背，用前足和中足緊緊抱住雌蜂，后足支撐身體，腹部彎曲呈弓形，交配持續(xù)時間約為3～7 min，平均交配時間約5 ± 2 min。雌蜂先掙脫離開預(yù)示交尾結(jié)束。交配結(jié)束后，雌蜂飛離，雄蜂進行觸角清理行為，為下一次求偶交配行為做準備。若雄蜂求偶失敗，則無法靠近雌蜂；或雌蜂離開；或當(dāng)雄蜂試圖交尾時，雌蜂掙脫雄蜂的爬背并逃離。通常，一頭雄蜂一生可與多頭雌蜂交配，但雌蜂一生只交配一次。

交配后雌蜂即可產(chǎn)卵寄生，雌蜂初接觸寄主時通常會有假寄生行為發(fā)生，待交配后2～3 d 且熟悉寄主后，便可大量產(chǎn)卵寄生，此外，雌蜂未與雄蜂交配也可自行產(chǎn)卵，營孤雌生殖，所產(chǎn)后代全為雄性。

2.3.3 產(chǎn)卵寄生行為 雌蜂實施一次成功的產(chǎn)卵寄生行為要經(jīng)歷搜索、定位、識別、蜇刺、產(chǎn)卵、清理等一系列過程。首先雌蜂在對寄主的搜索過程中，觸角始終處于非?；钴S的狀態(tài)，不斷敲擊拍打；當(dāng)找尋到寄主后，先用觸角不斷拍打寄主繭，隨后鞭節(jié)彎曲呈直角，利用觸角端部感受器感知寄主狀態(tài)，同時利用產(chǎn)卵器刺破寄主的繭殼刺探寄主是否適宜產(chǎn)卵；雌蜂實施寄生前，常伴隨有產(chǎn)卵器穿刺寄主繭殼的動作，但無卵產(chǎn)出。這表明該蜂通過此行為進行寄主的識別，以判斷寄主是否適合產(chǎn)卵寄生。經(jīng)此學(xué)習(xí)經(jīng)歷，隨后便可正常產(chǎn)卵寄生（圖9）。

圖9 產(chǎn)卵寄生行為Fig.9 Ovipositional behavior of Agrothereutes minousubae

產(chǎn)卵寄生時，雌蜂左右翅重疊，腹部拱起，將產(chǎn)卵器刺入寄主繭內(nèi)，腹部末端有規(guī)律地伸縮（圖10）。由于寄主繭較厚，蜂產(chǎn)1 粒卵的時間5～40 min 不等，將卵產(chǎn)附于寄主蛹體表（圖11A），產(chǎn)卵位置以蛹側(cè)面居多。也偶見過寄生行為，即將2 ?；蛞陨系穆旬a(chǎn)在同一寄主蛹上，數(shù)量高達5 粒。同時，伴隨殺卵現(xiàn)象，即先產(chǎn)的卵被隨后產(chǎn)卵的雌蜂產(chǎn)卵器刺破。但無論過寄生程度如何，1 個大葉黃楊斑蛾繭最多只能育出1 頭蜂。產(chǎn)卵結(jié)束后，雌蜂會用足對觸角和產(chǎn)卵器進行清洗和梳理，為下次產(chǎn)卵寄生做準備。該姬蜂作為大卵型外寄生蜂，日產(chǎn)卵量可達7 粒，一生可產(chǎn)20 粒卵，產(chǎn)下的卵有寄主繭保護。

圖10 產(chǎn)卵于大葉黃楊斑蛾繭內(nèi)Fig.10 Agrothereutes minousubae parasitizing on the cocoon of Prgeria sinica

圖11 產(chǎn)卵部位與幼蟲取食Fig.11 Egg depositing position and of Agrothereutes minousubae

待幼蟲孵出后開始取食蛹，蜂幼蟲用1 對較發(fā)達的上顎在蛹體腹部位置先刮破一小口，吸食寄主蛹血淋巴等作為自身發(fā)育的營養(yǎng)來源（圖11B），取食持續(xù)兩周左右，將蛹內(nèi)物質(zhì)吸食盡只剩表皮，自身也發(fā)育為老熟幼蟲（圖11C）。

停止取食后，老熟幼蟲開始在寄主繭內(nèi)吐絲結(jié)繭，并以老熟幼蟲的蟲態(tài)滯育，待溫度和光周期適宜時，滯育被打破，老熟幼蟲開始化蛹，適時咬破寄主繭羽化鉆出。

3 討論

3.1 黃楊斑蛾田獵姬蜂胚胎發(fā)育需48～50 h，幼蟲有4 個蟲齡，完成個體發(fā)育歷經(jīng)23～27 d

昆蟲的個體發(fā)育始于卵期的胚胎發(fā)育，早期胚胎發(fā)育模式基本一致，由合核分裂開始，但在后期胚盤的形成以及體節(jié)分化等階段表現(xiàn)出多樣性。而就完成胚胎發(fā)育的時間而言，通常長胚帶昆蟲即滋養(yǎng)型要比短胚帶昆蟲即無滋型的胚胎發(fā)育快得多。除了產(chǎn)卵于寄主的位置不同，內(nèi)寄生蜂胚胎發(fā)育可同時利用自身卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累和寄主血淋巴的營養(yǎng)完成[16]，而外寄生蜂的胚胎發(fā)育則完全依賴自身卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的貯備。川皮硬腫腿蜂（Scleroderma sichuanensisXiao）在26 ℃培養(yǎng)條件下，產(chǎn)卵60～70 h 后，幼蟲孵化[17]。而在24 ℃下，管氏腫腿蜂（S.guaniXiao et Wu）的胚胎發(fā)育卻歷經(jīng)140 h[18]，而同為外寄生蜂的黃楊斑蛾田獵姬蜂胚胎發(fā)育僅用48～50 h。為何不同寄生蜂種類卵期發(fā)育時間存在明顯差異，其機制有待深入研究。因外寄生蜂胚胎發(fā)育的觀察需卵量較大，而且需要收集不同發(fā)育時期的卵來進行固定、染色，甚至切片，故而本研究只明確了黃楊斑蛾田獵姬蜂從產(chǎn)卵到幼蟲孵化完成胚胎發(fā)育所需時間。相對于絕大多數(shù)寄生蜂，黃楊斑蛾田獵姬蜂卵較大，長約1.57 ±0.07 mm，通過其卵內(nèi)物質(zhì)與胚胎發(fā)育期關(guān)系的研究對揭示寄生蜂胚胎發(fā)育期差異而言是一個理想的材料。已有的外寄生蜂胚胎發(fā)育研究表明，受精卵首先經(jīng)歷合核分裂、胚盤形成；接著胚帶形成及胚層分化；與此同時，胚胎分節(jié)、原頭原軀化、器官與系統(tǒng)形成，最后附肢形成、胚動、胚胎閉合，直到幼蟲孵化[17～20]。

黃楊斑蛾田獵姬蜂幼蟲經(jīng)歷3 次蛻皮，有4 個蟲齡，特別對末齡老熟幼蟲頭殼的分類特征進行了細致觀察，可與其他姬蜂加以區(qū)別。蛹期經(jīng)歷色素的快速沉積轉(zhuǎn)運，其轉(zhuǎn)化過程與半閉彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum(Hellén)）蛹期色素變化基本一致[21]。黃楊斑蛾田獵姬蜂成蟲性二型現(xiàn)象明顯，其前翅小翅室大，呈五邊形，橫窄，前翅第2 回脈位于小翅室內(nèi)側(cè)，約在內(nèi)側(cè)0.3 處相接。小翅室和第2回脈特征與贛田獵姬蜂和基田獵姬蜂有明顯差異[3]，這些可作為田獵姬蜂屬不同種類分類的重要鑒定依據(jù)。而角下瘤不僅是雄性的識別特征，更是在信息素釋放、參與求偶、發(fā)揮不同的生態(tài)功能中起重要作用[22-23]。至于黃楊斑蛾田獵姬蜂角下瘤的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能還有待研究。

黃楊斑蛾田獵姬蜂個體發(fā)育的研究為進一步深入探討該蜂的遺傳學(xué)機制提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，也為今后開展對該天敵的識別、保護和引種提供了基礎(chǔ)信息。

3.2 雌蜂卵巢管數(shù)量9～11 根，為多滋式，產(chǎn)卵器細長針狀。雄蜂精巢愈合，交配器發(fā)達

天敵寄生蜂生殖力大小決定其控害能力，而生殖力與卵巢管數(shù)量關(guān)系密切。已有的研究表明，多數(shù)情況下，卵巢管數(shù)量越多其生殖力越強[24]。黃楊斑蛾田獵姬蜂卵巢管數(shù)量9～11 根，為多滋式，生殖力較強。相比于雌蜂，目前對雄蜂生殖系統(tǒng)構(gòu)造的研究較少。精巢和貯精囊結(jié)構(gòu)的研究可為深入研究雄蜂交配次數(shù)與性別決定提供重要的理論依據(jù)。交配器的形態(tài)學(xué)研究可為同屬不同種類，特別是近緣種的區(qū)分提供鑒定依據(jù)。

3.3 雌蜂一經(jīng)羽化即可交配，羽化后2～3 d 產(chǎn)卵，日產(chǎn)卵量達7 粒

寄生蜂生殖行為復(fù)雜多樣，直接影響控害能力的發(fā)揮和其自身種群的維持和增長。因此，研究寄生蜂生殖行為，如求偶行為、交配行為和產(chǎn)卵行為等可為更好地利用寄生蜂這一天敵資源發(fā)揮其控害作用提供理論基礎(chǔ)。大多數(shù)寄生蜂體型較小，甚至微型，不足1 mm，而黃楊斑蛾田獵姬蜂體型較大，這有利于生殖行為的準確觀察和記錄，不失為一種研究寄生蜂生殖行為學(xué)的極好材料。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雄蜂比雌蜂早2～3 d 羽化，這與室內(nèi)個體發(fā)育過程相吻合。雌蜂一經(jīng)羽化即可交配，通常一頭雌蜂一生只交配一次，而一頭雄蜂可以和多個雌蜂交配。羽化后2～3 d 雌蜂產(chǎn)卵，日產(chǎn)卵量達7 粒。黃楊斑蛾田獵姬蜂存在過寄生行為與殺卵現(xiàn)象，這在其他外寄生蜂中也有報道[23]，對其產(chǎn)生的機制的還有待探明。因行為學(xué)內(nèi)容本文采取人眼觀察記錄，結(jié)合相機錄像方式，為保證精確，且雌蜂只交配一次的特性，重點觀察了雌雄蜂單對的求偶和交配行為。然而，寄生蜂求偶與交配行為是非常復(fù)雜的過程，當(dāng)1∶n，n∶1，n∶ n 等情況下涉及性別競爭、交配干擾時雌雄蜂的交配行為如何發(fā)生還有待深入研究。

4 結(jié)論

本文通過對河南新記錄種黃楊斑蛾田獵姬蜂個體發(fā)育、生殖系統(tǒng)構(gòu)造及生殖行為的系統(tǒng)性初步研究，結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)和室外調(diào)查，豐富了該蜂生物學(xué)特性的基本信息。得出以下結(jié)論：黃楊斑蛾田獵姬蜂為大卵型、卵育型外寄生蜂，胚胎發(fā)育需48～50 h；幼蟲有4 個蟲齡，幼蟲期歷經(jīng)9～10 d；預(yù)蛹期及蛹期12～15 d；待成蜂羽化完成一個世代歷經(jīng)23～27 d。雌雄蜂生殖系統(tǒng)構(gòu)造屬典型的膜翅目昆蟲類型。同時本文觀察并補充了黃楊斑蛾田獵姬蜂求偶、交配及產(chǎn)卵寄生行為學(xué)方面的空白，為更好地實施人工保護和發(fā)揮該蜂對大葉黃楊斑蛾的控害潛能提供了依據(jù)，為實現(xiàn)園林植物的綠色保護奠定了基礎(chǔ)。