劉子源　杜艷萍　王雪兒　吳星　付燕

摘 要：神經(jīng)元是大腦的基本功能單位，其復(fù)雜的信號(hào)傳導(dǎo)和信息處理機(jī)制一直是神經(jīng)科學(xué)的研究熱點(diǎn)。本文將先介紹Hindmarsh-Rose（HR）神經(jīng)元模型，再詳細(xì)介紹HR神經(jīng)元的隨機(jī)共振現(xiàn)象及其相關(guān)機(jī)制，除此之外本文還將介紹其他模型并與HR神經(jīng)元模型進(jìn)行類(lèi)比，同時(shí)深入探究神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)生隨機(jī)共振現(xiàn)象的原因。

關(guān)鍵詞：神經(jīng)元；隨機(jī)共振；研究；非線(xiàn)性；動(dòng)力學(xué)

1.引言

自20世紀(jì)八十年代人們開(kāi)始關(guān)注噪聲以來(lái)，其在非線(xiàn)性體系的效應(yīng)就被人們廣泛專(zhuān)注并取得了相當(dāng)可觀的突破，最先被關(guān)注到的便是隨機(jī)共振（Stochastic Resonance，SR），隨機(jī)共振是指噪聲和信號(hào)同時(shí)作用于非線(xiàn)性體系時(shí)，輸出的信噪比在某一噪聲強(qiáng)度下達(dá)到最大。隨機(jī)共振概念最早是在1981年由Benzi等用于解釋第四紀(jì)冰川問(wèn)題而提出的，隨著研究的深入，隨機(jī)共振的概念被不斷拓展，例如在無(wú)外信號(hào)輸入條件下的隨機(jī)共振問(wèn)題，這一現(xiàn)象稱(chēng)為內(nèi)信號(hào)隨機(jī)共振（Internal Signalstochastic Resonance，ISSR），以及與2002年P(guān)ikovsky等首次發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似于隨機(jī)共振的體系尺度共振（System-size Resonance，SSR）現(xiàn)象[1]。

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本處理單位，對(duì)人的生活活動(dòng)起著決定性作用，特別是神經(jīng)元是大腦中意識(shí)的來(lái)源，為了搞清楚它的機(jī)理，科學(xué)家建立了許多數(shù)學(xué)模型來(lái)模擬神經(jīng)元的生理活動(dòng)，但是神經(jīng)元在產(chǎn)生動(dòng)作電位進(jìn)行信息傳遞等其他一系列生物學(xué)功能時(shí)，難以避免的會(huì)受到背景噪聲的影響，這些噪聲產(chǎn)生的原因有：細(xì)胞膜上離子通道進(jìn)行物質(zhì)交換導(dǎo)致的膜電導(dǎo)的漲落，神經(jīng)元產(chǎn)生電流時(shí)引起的電流變動(dòng)等，考慮到這些原因，于是不同的神經(jīng)元模型便有不同的側(cè)重點(diǎn)，本文選取的神經(jīng)元模型是HR神經(jīng)元模型[2-7]，以此HR神經(jīng)元為基準(zhǔn)逐步深入研究并總結(jié)前人的研究成果。

2.神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元細(xì)胞是高度分化且?guī)缀醪豢稍偕挠谰眯约?xì)胞，主要的功能是接受信息、加工信息、傳遞信息。神經(jīng)元細(xì)胞的種類(lèi)也是多種多樣，不僅大小不同，其化學(xué)性質(zhì)和結(jié)構(gòu)功能也是大相徑庭，目前在哺乳動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)元細(xì)胞的種類(lèi)已經(jīng)達(dá)到200多種，這為模擬神經(jīng)元活動(dòng)增加了許多難度，因?yàn)槠浣Y(jié)構(gòu)功能的不同導(dǎo)致構(gòu)建神經(jīng)元模型時(shí)很難把準(zhǔn)確模擬神經(jīng)元行為和符合真實(shí)情況這二者兼顧。但是所有的神經(jīng)元幾乎都擁有著相似的基本結(jié)構(gòu)，由樹(shù)突、軸突和胞體組成，這種普遍結(jié)構(gòu)為神經(jīng)元模型的建立提供了可能性。

神經(jīng)元大體可以分為三個(gè)主要類(lèi)別。第一類(lèi)神經(jīng)元是感覺(jué)神經(jīng)元（Sensory Neurons），感覺(jué)神經(jīng)元會(huì)接受由感受器細(xì)胞傳遞來(lái)的信息經(jīng)過(guò)處理后再傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。第二類(lèi)神經(jīng)元是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（Motor Neurons），運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制著身體的運(yùn)動(dòng)和動(dòng)作，通過(guò)處理來(lái)自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息，充當(dāng)將人體意識(shí)轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)運(yùn)動(dòng)的媒介。第三類(lèi)也是最重要的一類(lèi)——中間神經(jīng)元（Interneurons），大腦內(nèi)的大部分神經(jīng)元類(lèi)型便是中間神經(jīng)元，中間神經(jīng)元的功能是接受來(lái)自感受神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元的信息，并傳遞給運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要組成部分，更是意識(shí)產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。身體中每個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都需要5000多個(gè)中間神經(jīng)元進(jìn)行輔助，共同組成腦的計(jì)算系統(tǒng)。因此模擬神經(jīng)元大多是以對(duì)中間神經(jīng)元的模擬為主。

3.Hindmarsh-Rose神經(jīng)元

Hindmarsh和Rose提出的現(xiàn)象學(xué)神經(jīng)元模型可以看作是Fitzhugh方程的一般形式，也可以看作是Hodgkin和Huxley提出的生理學(xué)現(xiàn)實(shí)模型的簡(jiǎn)化模式。該模型已被證明是一個(gè)單室模型，其最大的優(yōu)勢(shì)是在這兩個(gè)看似相互矛盾的必要條件中找出最優(yōu)路徑：HR神經(jīng)元的單一神經(jīng)元模型在計(jì)算機(jī)上模擬時(shí)十分簡(jiǎn)單，且能夠模擬出現(xiàn)實(shí)世界真實(shí)的生物神經(jīng)元所產(chǎn)生的現(xiàn)象，特別是具有豐富的放電模式。

根據(jù)生物物理學(xué)參數(shù)的值，我們可以找到一些真實(shí)生物神經(jīng)元中最重要的神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)現(xiàn)象的例子：

·靜態(tài)（Quiescence）：輸入神經(jīng)元的信號(hào)值低于一定閾值，輸出達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

·尖峰（Spiking）：輸出由一系列規(guī)則的等間距峰組成。

·迸發(fā)（Bursting）：輸出由兩個(gè)或多個(gè)峰（稱(chēng)為爆發(fā)）組成，峰峰之間由不活躍時(shí)段分隔。

·不規(guī)則尖峰（Irregular spiking）：輸出由一系列非周期的峰組成。

·不規(guī)則迸發(fā)（Irregular bursting）：輸出由一系列非周期的爆發(fā)組成。

HR模型能夠模擬上述所有動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象，并由以下一組常微分方程（ODE）描述：

上述常微分方程中各參數(shù)在系統(tǒng)的作用分別為：

I ：模擬生物神經(jīng)元的膜輸入電流；

b ：控制迸發(fā)的和尖峰現(xiàn)象之間地切換，并控制尖峰產(chǎn)生的頻率；

μ：控制等式中慢變量z的變換速度。（即在離子交換時(shí)慢通道的效率），同時(shí)在存在尖峰現(xiàn)象的情況下，它能控制尖峰產(chǎn)生的頻率，而在存在迸發(fā)的情況下，它影響每個(gè)迸爆發(fā)的峰數(shù)量；

s：調(diào)控適應(yīng)：s＝1時(shí)決定尖峰現(xiàn)象無(wú)適應(yīng)和閾下適應(yīng)，而s＝4左右時(shí)提供了強(qiáng)大的適應(yīng)和超常的閾下適應(yīng)，甚至產(chǎn)生振蕩；

xrest：設(shè)置系統(tǒng)的靜止電位。

除此之外N代表N×N個(gè)耦合的HR神經(jīng)元，通過(guò)對(duì)各個(gè)變量的控制可以模擬不同的系統(tǒng)狀態(tài)，如固定b=3.0，μ=0.006，s=4.0，xrest=-1.6，N=200，I為可調(diào)參數(shù)的情況下，通過(guò)對(duì)I恰當(dāng)?shù)倪x擇，可以使得單個(gè)HR神經(jīng)元處于一周期、二周期等周期態(tài)，或者使得單個(gè)HR神經(jīng)元處于混沌態(tài)[8]。

4.隨機(jī)共振現(xiàn)象

隨機(jī)共振的概念：

1.在信息分析的過(guò)程中，噪聲往往被理解為只會(huì)阻礙信息提取的不利因素，因?yàn)樵肼暤拇嬖诮档土诵旁氡龋瑫?huì)降低有效信息的提取效率，然而在特定的條件下，噪聲充當(dāng)了增強(qiáng)微弱信息檢測(cè)能力的放大器，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為隨機(jī)共振。

2.從信號(hào)處理的角度來(lái)講，在非線(xiàn)性系統(tǒng)中，當(dāng)輸入帶噪信號(hào)時(shí)，以適宜的物理量來(lái)衡量系統(tǒng)特性，如信噪比、駐留時(shí)間等，通過(guò)調(diào)節(jié)輸入噪聲強(qiáng)度或系統(tǒng)參數(shù)，使系統(tǒng)特性達(dá)到一個(gè)最大值，此時(shí)，我們稱(chēng)信號(hào)、噪聲和非線(xiàn)性隨機(jī)系統(tǒng)產(chǎn)生的協(xié)同現(xiàn)象為隨機(jī)共振。

神經(jīng)系統(tǒng)中的隨機(jī)共振現(xiàn)象最早由Douglass等人以小龍蝦尾部的感受器為研究對(duì)象首次發(fā)現(xiàn)。在此之后也有許多相關(guān)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，例如Levin等人的蟋蟀實(shí)驗(yàn)以及Russell等人的幼年白鱘實(shí)驗(yàn)。諸多研究實(shí)例表明，生物界在漫長(zhǎng)的凈化過(guò)程中，早就已經(jīng)演化出隨機(jī)共振這種物理機(jī)制。

HR神經(jīng)元隨機(jī)共振機(jī)制：

隨機(jī)共振是非線(xiàn)性系統(tǒng)、隨機(jī)噪聲和輸入信號(hào)之間的一種協(xié)同現(xiàn)象，它反映了噪聲的積極一面，改變了人們對(duì)噪聲的固有認(rèn)知，在許多非線(xiàn)性的系統(tǒng)中隨機(jī)共振現(xiàn)象出現(xiàn)的非常頻繁，這對(duì)研究和分析這些系統(tǒng)中的微弱信號(hào)十分有力，特別是在研究神經(jīng)系統(tǒng)時(shí)，隨機(jī)共振現(xiàn)象有著舉足輕重的地位。目前對(duì)神經(jīng)元模型隨機(jī)共振的研究中，主要的研究對(duì)象往往是接受閾下單頻信號(hào)下模型的模擬情況，但是這顯然是不那么符合現(xiàn)實(shí)狀況的，在現(xiàn)實(shí)世界中，非周期信號(hào)是更為普遍的，因此對(duì)信號(hào)的檢測(cè)和估計(jì)會(huì)更具有實(shí)際意義。除此之外，許多研究證據(jù)表明，在輸入閾上信號(hào)情況下的隨機(jī)公正現(xiàn)象可能是人類(lèi)聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)的潛在機(jī)制。所以，本文參考了非周期閾上信號(hào)的隨機(jī)共振現(xiàn)象，以求對(duì)HR神經(jīng)元模型更加細(xì)致深入的了解。

隨機(jī)共振在實(shí)際中的應(yīng)用：

醫(yī)學(xué)方面，對(duì)于聽(tīng)力受損者以及因年老聽(tīng)力衰退的老年人，可以人為的引入適當(dāng)強(qiáng)度的噪聲，運(yùn)用隨機(jī)共振的原理提高他們對(duì)外界弱信號(hào)的感受能力，使其能夠感受外界聲響，重新獲得和增強(qiáng)聽(tīng)覺(jué)能力。

工程方面，可以將隨機(jī)共振應(yīng)用在噪聲環(huán)境下的微弱信號(hào)探測(cè)，例如對(duì)開(kāi)關(guān)電源的故障檢測(cè)，對(duì)含有噪聲PCM信號(hào)的增強(qiáng)。

隨機(jī)共振現(xiàn)象對(duì)HR神經(jīng)元的意義：在模擬神經(jīng)元的過(guò)程中，模擬的電信號(hào)很容易淹沒(méi)在背景噪聲中，為了檢測(cè)這些被背景噪聲的淹沒(méi)的微弱信號(hào)，人們進(jìn)行了長(zhǎng)期的觀察和研究工作，分析噪聲產(chǎn)生的原因與規(guī)律，分析被測(cè)信號(hào)的特點(diǎn)、相關(guān)性以及噪聲的統(tǒng)計(jì)學(xué)特性，并在此基礎(chǔ)上之上利用電子學(xué)手段、信息理論和許多數(shù)學(xué)、物理方法，來(lái)對(duì)被噪聲的研磨的微弱信號(hào)進(jìn)行提取和測(cè)量。一個(gè)數(shù)學(xué)模型是否可靠，往往需要使其得到的數(shù)據(jù)與觀測(cè)的現(xiàn)象相吻合，吻合程度也代表了模型的可使用性和準(zhǔn)確性，隨機(jī)共振現(xiàn)象能有效捕獲神經(jīng)元有效信號(hào)這一特點(diǎn)使得其在模擬神經(jīng)元這一領(lǐng)域有著至關(guān)重要的作用，于是隨機(jī)共振現(xiàn)象對(duì)HR神經(jīng)元的重要性是不言而喻的，不僅為HR神經(jīng)元提供了有效的信息也保障了其可觀測(cè)性和可操作性。

5.總結(jié)與展望

本文以HR神經(jīng)元為研究對(duì)象，認(rèn)識(shí)到HR神經(jīng)元隨機(jī)共振現(xiàn)象對(duì)神經(jīng)元研究的重要地位，以及初步了解了神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)功能、隨機(jī)共振現(xiàn)象的概念與功能，并以此為基礎(chǔ)闡述HR神經(jīng)元模型的公式形式。從HR神經(jīng)元隨機(jī)共振的角度，深入分析HR神經(jīng)元信號(hào)處理和信息傳遞的機(jī)制和規(guī)律。未來(lái)的研究將需要更為準(zhǔn)確、精細(xì)的數(shù)學(xué)模型和更完整的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型，以更好地合成實(shí)驗(yàn)結(jié)果，更深入地研究神經(jīng)元信號(hào)傳導(dǎo)與信息處理機(jī)制，為神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展提借更深遠(yuǎn)的理論及實(shí)踐指導(dǎo)。

21世紀(jì)是生物學(xué)的世紀(jì)，因其與人本身息息相關(guān)的特性，自生物學(xué)作為一門(mén)自然科學(xué)誕生以來(lái)就是備受的人們關(guān)注的一門(mén)學(xué)科，但因?yàn)樯锝Y(jié)構(gòu)難以觀測(cè)這個(gè)特殊性，導(dǎo)致生物學(xué)的發(fā)展極其依賴(lài)物理學(xué)，化學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，沒(méi)有顯微鏡就人們就無(wú)法觀測(cè)細(xì)胞，沒(méi)有同位素人們也無(wú)法明白呼吸和染色體復(fù)制的機(jī)理，甚至于在計(jì)算機(jī)問(wèn)世之前，如果有人說(shuō)用數(shù)學(xué)知識(shí)構(gòu)建一個(gè)生物學(xué)模型，人們都會(huì)將之視為天方夜譚，因此在很長(zhǎng)的一段時(shí)間里數(shù)學(xué)，物理學(xué)，化學(xué)一直是人類(lèi)科學(xué)的代名詞，但我們相信在如今這個(gè)信息技術(shù)發(fā)達(dá)、基礎(chǔ)科學(xué)發(fā)展已經(jīng)具有一定規(guī)模的時(shí)代，生物學(xué)一定會(huì)大放異彩。

對(duì)比數(shù)學(xué)在科學(xué)的地位，神經(jīng)元的研究在生物學(xué)上可謂有過(guò)之而無(wú)不及。對(duì)神經(jīng)元的研究，在現(xiàn)實(shí)層面可以解釋神經(jīng)系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)理，可以解決有關(guān)神經(jīng)疾病的醫(yī)學(xué)難題;在精神層面可以追溯意識(shí)的來(lái)源，甚至創(chuàng)造出有意識(shí)人造生命。數(shù)學(xué)模型是如今研究神經(jīng)元最好也是最有效的方式，相信隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展在不久的將來(lái)會(huì)出現(xiàn)更加精確的模型，揭開(kāi)神經(jīng)元領(lǐng)域的所有帷幕。

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通訊作者：付燕（1987- ），碩士，講師，主要從事生物數(shù)學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)方面的研究。

基金項(xiàng)目：豫章師范學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（YZCXCY2022038）。