魏 靜,譚 星,王昌盛,閆 瑞,李林珂,寧 月,劉 蕓*

(1.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,重慶 400715;2.重慶市榮昌區(qū)嵐峰林場(chǎng),重慶 402460)

美國(guó)紅楓(Acerrubrum)是槭樹(shù)科槭樹(shù)屬落葉喬木[1],其木材纖維細(xì)膩、白凈度高,被用于造船、家具、地板、裝飾面板和高檔新聞紙等生產(chǎn)中[2],且樹(shù)干挺直,樹(shù)冠整潔,秋季葉色靚紅,被廣泛應(yīng)用于公園觀賞和街道綠化等[3-4],是集工業(yè)制造和園林綠化于一體的多用途經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種。美國(guó)紅楓原產(chǎn)于加拿大和美國(guó)東部的大部分地區(qū),其適應(yīng)的生境范圍較大,北至紐芬蘭,南至弗洛里達(dá),西至明尼蘇達(dá)州,東至德克薩斯[5],具有種類(lèi)多、色彩艷麗、季相變化豐富等特征。近年來(lái),作為彩葉樹(shù)種在中國(guó)西南地區(qū)被引種栽植[6]。

土壤是植物完成生活史最重要的介質(zhì),不同類(lèi)型土壤與植物之間的水、氣和養(yǎng)分的交換有所區(qū)別,最終對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性產(chǎn)生影響[7-9]。重慶地處中國(guó)西南地區(qū),土壤類(lèi)型豐富,土壤性質(zhì)受發(fā)育母巖巖性的影響較大,其中紫色土根據(jù)pH和碳酸鈣含量的不同可以分為酸性、中性和石灰性紫色土[10],不同類(lèi)型紫色土的理化性質(zhì)、土壤團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性也存在顯著差異[11-13],使得植物的生長(zhǎng)情況不同。土壤可通過(guò)影響植物的光合、蒸騰和有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)壬磉^(guò)程,從而影響植物的光能利用效率[14]。有研究表明,生長(zhǎng)于不同類(lèi)型土壤上的蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片生長(zhǎng)和光合特性具有顯著性差異[15],閆小莉等[16]研究發(fā)現(xiàn)各類(lèi)型土壤對(duì)苦丁茶樹(shù)(Ligustrumrobustum)生長(zhǎng)、葉綠素含量和光合特性有不同影響,有關(guān)美國(guó)紅楓在不同類(lèi)型土壤下的生長(zhǎng)和光合生理特性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,對(duì)各地引種也缺乏完善的技術(shù)支撐。因此,本研究選取種植于重慶市兩種紫色土區(qū)的美國(guó)紅楓品種[‘馬莫’(A.rubrum×freemanii‘Marmo’)、‘金葉美國(guó)槭’[文中為‘金葉槭’(A.rubrum‘Aurea’)]為研究對(duì)象,研究其生長(zhǎng)及光合特性的差異,揭示兩個(gè)引種美國(guó)紅楓品種的適宜土壤類(lèi)型,為其在重慶地區(qū)的發(fā)展和適地適樹(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

經(jīng)過(guò)多年退耕還林和植被恢復(fù),目前重慶地區(qū)造林地多為中性或堿性的困難立地(如石漠化地、干旱貧瘠地)。結(jié)合前期調(diào)查結(jié)果,試驗(yàn)地選址于重慶市北碚區(qū)澄江鎮(zhèn)史家村陽(yáng)坡中性紫色土區(qū)(106°20′E, 29°51′N(xiāo))(purple soil neutral zone,文中稱(chēng)中性區(qū)或NS1)和陽(yáng)坡石灰性紫色土區(qū)(106°31′E, 29°55′N(xiāo))(purple soil alkaline zone,文中稱(chēng)石灰性區(qū)或AS2)。該地屬于典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候,氣候溫和,降雨充沛,年均總?cè)照? 285 h,年均氣溫16.8 ℃,最熱月(8月)平均氣溫為28.2 ℃,最冷月(1月)平均氣溫3.1 ℃,極端最高溫40 ℃,極端最低溫-4.6 ℃,年均降水量1 611 mm,無(wú)霜期317 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)所種植的‘馬莫’(‘Marmo’,MM)和‘金葉槭’(‘Aurea’, JYQ)均引種于江西省宜黃縣三農(nóng)公司。兩個(gè)品種扦插苗木最初引種到該試驗(yàn)區(qū)的平均株高均為80.05 cm,平均地徑均為17.56 mm,按照3 m×4 m的株行距進(jìn)行定植,且采用統(tǒng)一的施肥、防蟲(chóng)和除草等管理措施。本試驗(yàn)開(kāi)始于2021年7月中旬,在2個(gè)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇地勢(shì)平坦的樣地分別設(shè)置3個(gè)樣方,樣方的規(guī)格為20 m×20 m,每個(gè)樣方之間至少相隔50 m,不同品種紅楓分別選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的樣樹(shù)進(jìn)行標(biāo)記,隨后對(duì)2個(gè)試驗(yàn)區(qū)美國(guó)紅楓生長(zhǎng)、葉色和光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 土壤樣品的采集與相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

土壤樣品采集于2021年7月,每個(gè)樣方按照梅花形布點(diǎn)方式選取5個(gè)采樣點(diǎn),用直徑10 cm的土鉆取0～20 cm表層土,混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。將采回的土樣除去石塊和動(dòng)植物殘?bào)w等雜物,經(jīng)風(fēng)干過(guò)篩后,根據(jù)《土壤農(nóng)化分析與環(huán)境監(jiān)測(cè)》[17]中的方法測(cè)定土壤理化性質(zhì):土壤pH采用酸度計(jì)法測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定;全氮(TN)含量采用半微量凱氏法測(cè)定;堿解氮(AN)含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定;全磷(TP)含量采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定;速效磷(AP)含量采用氟化銨鹽酸浸提鉬銻比色法測(cè)定;全鉀(TK)采用氫氟酸高氯酸消煮火焰光度計(jì)測(cè)定;速效鉀(AK)含量采用乙酸銨浸提火焰光度計(jì)法測(cè)定。

1.3.2 植物樣品的采集與生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

對(duì)不同品種紅楓樣樹(shù),使用長(zhǎng)竹竿、游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)和卷尺測(cè)定其株高、地徑、冠幅和枝下高等形態(tài)指標(biāo)。同時(shí)對(duì)各樣地標(biāo)記好的每棵樣樹(shù)按螺旋式自上而下取10片葉子作為1個(gè)重復(fù),共3個(gè)重復(fù),并立即帶回實(shí)驗(yàn)室,洗凈擦干。用智能葉面積測(cè)量系統(tǒng)(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司,中國(guó))測(cè)定葉片的葉面積(LA);用電子天平稱(chēng)量葉片鮮質(zhì)量,然后置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后,再于65 ℃烘至質(zhì)量恒定,最后稱(chēng)量葉片干質(zhì)量。其中:凈株高為試驗(yàn)測(cè)量株高與初始平均株高之差;凈地徑為試驗(yàn)測(cè)量地徑與初始平均地徑之差;比葉面積(SLA)為葉面積與葉干質(zhì)量之比。

1.3.3 葉綠素?zé)晒?、光合色素及葉色參數(shù)的測(cè)定

采用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀調(diào)至葉綠素?zé)晒饽Ｊ?選取樣樹(shù)上最新完全展開(kāi)的健康功能葉于7月中旬10:00—11:30進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定前用鋁箔紙包裹葉片充分暗適應(yīng)30 min,測(cè)得初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm);之后將待測(cè)葉片在目標(biāo)光強(qiáng)下充分適應(yīng)20 min以上,測(cè)得電子傳遞效率(ETR)、實(shí)際光能捕獲效率Y(Ⅱ);最后對(duì)葉片進(jìn)行強(qiáng)飽和脈沖光激發(fā),測(cè)得光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)。

葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定完成后,立刻采摘葉片,-80 ℃液氮低溫保存,帶回實(shí)驗(yàn)室參照文獻(xiàn)[18]中方法測(cè)定并計(jì)算光合色素葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類(lèi)胡蘿卜素(Car)、總?cè)~綠素(ChlT)含量。

以白色A4紙作為背景,將清洗干凈的葉片置于A4紙上,用EOS7D Mark Ⅱ數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍照,在Adobe Photoshop CS6中進(jìn)行分割,去除葉柄、托葉和白色背景,將保留的葉片圖像以PNG文件格式存儲(chǔ),用Matlab 7.12.0編寫(xiě)代碼提取顏色指數(shù):色彩亮度(L*)、紅綠色度(a*)、黃藍(lán)色度(b*)、彩度(C*)[19]。

1.3.4 光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線測(cè)定

采用Li-6800便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定光響應(yīng)曲線,于7月中旬選擇連續(xù)晴朗天氣,在9:00—11:30選擇樣樹(shù)第4～5片功能葉進(jìn)行測(cè)定。設(shè)定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,溫度為25 ℃,RH 65%,氣體流速為500 μmol/s,光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度梯度為:1 800、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s),測(cè)定前在1 200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)下誘導(dǎo)15 min,每2 min自動(dòng)記錄1個(gè)點(diǎn);光強(qiáng)設(shè)置為1 800 μmol/(m2·s),溫度為25 ℃,相對(duì)濕度65%,氣體流速為500 μmol/s,設(shè)定CO2濃度梯度為:400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol,每個(gè)樣方重復(fù)3株,每株測(cè)量3片,結(jié)果取平均值。利用Ye等[20]直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合,并分別計(jì)算出Pn-PAR及Pn-Ci最大凈光合速率(Pn,max及An,max)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)和擬合決定系數(shù)(R2)、初始羧化速率(α)、飽和胞間CO2濃度(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、光呼吸速率(Rp)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,光合計(jì)算軟件進(jìn)行光合、CO2曲線擬合,SPSS 23.0進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析、Pearson相關(guān)性分析,使用Origin 2018進(jìn)行圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種紫色土理化性質(zhì)分析

中性紫色土的AN、AP、AK、SOM含量及C/N、含水率顯著高于石灰性紫色土,TP、TK含量顯著低于石灰性紫色土(P<0.05),而兩種紫色土的容重差異不顯著(P>0.05)。其中,中性紫色土的有機(jī)質(zhì)含量是石灰性土的2.5倍,含水率是石灰性土的2.2倍,C/N是石灰性土的1.5倍(表1)。

表1 各試驗(yàn)區(qū)土壤基本理化性質(zhì)

2.2 美國(guó)紅楓在兩種紫色土上生長(zhǎng)及葉色差異的比較

種植于兩種紫色土區(qū)的‘馬莫’‘金葉槭’表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)狀況(表2)。‘馬莫’在中性區(qū)的凈株高、凈地徑、冠幅、LA和SLA顯著高于石灰性區(qū)(P<0.05),其中‘馬莫’在中性區(qū)的凈株高、冠幅、葉面積分別比石灰性區(qū)大2.26 m、1.40 cm、20.76 cm2,而葉片干質(zhì)量差異不顯著(P>0.05);兩種紫色土‘金葉槭’各生長(zhǎng)指標(biāo)差異不顯著(P>0.05)?！R莫’在兩種紫色土上表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速率,其在中性紫色土上適應(yīng)性更強(qiáng);而‘金葉槭’對(duì)兩種紫色土均表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)適應(yīng)性。

表2 兩種紫色土區(qū)美國(guó)紅楓的生長(zhǎng)及葉性狀指標(biāo)

葉色參數(shù)是利用L*、a*、b*和C*等數(shù)值來(lái)定量表征葉片顏色在三維空間中的變量值。在生長(zhǎng)旺盛期,兩種美國(guó)紅楓的葉色指標(biāo)在不同紫色土上表現(xiàn)出一定的差異(表2),其中‘馬莫’在中性紫色土L*、a*、b*、C*的均值分別比石灰性紫色土低19.50、9.68、25.58、21.64,從實(shí)際表型也可以看出,中性紫色土的‘馬莫’葉色表現(xiàn)為深綠色,而在石灰性紫色土上葉色表現(xiàn)為黃綠色,因此,不建議將‘馬莫’種植于石灰性紫色土區(qū),栽植于中性紫色土區(qū)景觀效果更佳;與石灰性紫色土相比,中性紫色土區(qū)‘金葉槭’L*、b*和C*的均值略高,a*偏低,但差異均不顯著,葉色均表現(xiàn)為淺黃綠色,兩種紫色土區(qū)‘金葉槭’均表現(xiàn)出較好的景觀效果。

2.3 美國(guó)紅楓在兩種紫色土區(qū)光合特性的比較

兩種紫色土對(duì)美國(guó)紅楓葉片的光合色素含量有顯著影響,但對(duì)2個(gè)品種的影響程度不同(圖1a—1f)。中性紫色土‘馬莫’葉片的Chla、Chlb、Car、ChlT含量和ChlT/Car顯著高于石灰性紫色土,而中性紫色土Chla/b顯著低于石灰性紫色土(P<0.05)。中性紫色土‘金葉槭’葉片的Chla、Chl a/b、ChlT含量和ChlT/Car與石灰性紫色土無(wú)顯著性差異(P>0.05);但Chlb和Car含量有顯著性差異(P<0.05),均為石灰性紫色土區(qū)>中性紫色土區(qū)。在中性紫色土上生長(zhǎng)的馬莫更能適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化,始終表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力;而‘金葉槭’在2種紫色土區(qū)植物Chla、ChlT和Car含量均無(wú)顯著差異,說(shuō)明‘金葉槭’光合色素合成受兩種紫色土性質(zhì)的影響較小。

圖中不同小寫(xiě)字母表示同一品種在不紫色土中差異顯著(P<0.05)。The different lowercase letters indicate that the same variety is significantly different in non-purple soil (P<0.05).圖1 兩種紫色土區(qū)不同品種美國(guó)紅楓葉片光合色素、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線的比較Fig. 1 Comparison of photosynthetic pigments, chlorophyll fluorescence parameters and Pn-PAR, Pn-Ci response curves in leaves of different varieties of Acer rubrum in two purple soils

在不同類(lèi)型土壤栽培條件下,2個(gè)引種美國(guó)紅楓相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在一定的差異(圖1g—1l)。中性紫色土‘馬莫’的Fv/Fm、ETR、Y(Ⅱ)、qP、F0顯著高于石灰性紫色土(P<0.05),其中,Fv/Fm在中性紫色土和石灰性紫色土中分別為0.78、0.69,而qN無(wú)顯著性差異(P>0.05);與石灰性紫色土相比,生長(zhǎng)在中性紫色土的‘金葉槭’的Fv/Fm、F0和qN均較高,而ETR、Y(Ⅱ)和qP較低,但差異均不顯著(P>0.05),說(shuō)明種植于不同紫色土上的‘金葉槭’熱耗散或光保護(hù)能力相當(dāng),這可能與其自身遺傳特性有關(guān)。

本研究對(duì)生長(zhǎng)在2種紫色土中的美國(guó)紅楓采用直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合,得出Pn-PAR擬合曲線(圖1m),該擬合曲線效果較好(R2>0.99)。不同試驗(yàn)區(qū)葉片Pn隨PAR的變化趨勢(shì)基本一致,當(dāng)PAR小于300 μmol/(m2·s)時(shí),‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn近似呈直線上升;當(dāng)PAR大于600 μmol/(m2·s)后,Pn均隨PAR增強(qiáng)呈緩慢上升趨勢(shì),后逐漸趨于平穩(wěn)。兩種類(lèi)型紫色土種植的美國(guó)紅楓光響應(yīng)參數(shù)的變化見(jiàn)表3?！R莫’葉片在中性紫色土區(qū)Pn,max、LSP和AQY顯著高于石灰性紫色土(P<0.05),且中性紫色土Pn,max比石灰性紫色土高11.98 μmol/(m2s),LCP和Rd差異不顯著(P>0.05),其原因可能是‘馬莫’在低光照下進(jìn)行最大效率光合作用的能力強(qiáng),在中性區(qū)已逐漸形成適于自身生長(zhǎng)發(fā)育的生理特性。中性紫色土‘金葉槭’Pn,max顯著高于石灰性紫色土,LCP顯著減小石灰性紫色土(P<0.05),LSP、Rd和AQY無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表3 兩種紫色土上不同品種美國(guó)紅楓葉片光相應(yīng)參數(shù)

從Pn-Ci擬合曲線(圖1n)可知,不同試驗(yàn)區(qū)葉片Pn隨Ci的變化趨勢(shì)基本一致,當(dāng)Ci小于600 μmol/mol時(shí),‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn近似呈直線上升;當(dāng)Ci大于1 200 μmol/mol后,‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn呈緩慢上升趨勢(shì)。兩種類(lèi)型紫色土區(qū)美國(guó)紅楓CO2響應(yīng)參數(shù)的變化見(jiàn)表3。與石灰性紫色土相比,中性紫色土區(qū)‘馬莫’葉片α、An,max和Rp顯著增加,CCP顯著減小(P<0.05),CSP差異不顯著(P>0.05);中性紫色土‘金葉槭’葉片CSP顯著增加(P<0.05),α、Pn,max、CCP和Rp差異均不顯著(P>0.05),說(shuō)明‘金葉槭’在兩種紫色土區(qū)對(duì)CO2的同化能力和利用效率相當(dāng)。

2.4 土壤理化性質(zhì)與美國(guó)紅楓生長(zhǎng)及光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

分別將美國(guó)紅楓‘馬莫’‘金葉槭’的生長(zhǎng)及葉性狀與土壤養(yǎng)分之間做相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)圖2a、2b?！R莫’凈株高、凈地徑、冠幅、LA、SLA分別與土壤AN、AP、AK、C/N、SOM呈極顯著正相關(guān),pH、TN、TK與L*、a*、b*呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),LA與AP含量顯著正相關(guān)(P<0.05),葉干質(zhì)量與土壤各指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)?！鹑~槭’凈株高與土壤AN含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與AP、AK、C/N及SOM含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);冠幅與AK、C/N、SOM含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與AN、AP含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);凈地徑、LA、葉干質(zhì)量、SLA、L*、a*、b*與土壤各指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)?？梢?jiàn),不同品種美國(guó)紅楓有其偏好的土壤類(lèi)型,‘馬莫’的生長(zhǎng)對(duì)土壤環(huán)境變化比較敏感,而‘金葉槭’的生長(zhǎng)受環(huán)境變化影響較小。

分別將美國(guó)紅楓‘馬莫’‘金葉槭’的光合指標(biāo)與土壤養(yǎng)分之間做相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)圖2c、2d?！R莫’的Chla、Chlb、ChlT含量及Pn,max與AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈極顯著正相關(guān),與pH、TN、TK含量呈極顯著負(fù)相關(guān);Fv/Fm與AK、SOM含量呈顯著正相關(guān);Car、LSP與AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈顯著正相關(guān);ETR、qp、qN、LCP、CSP與土壤各指標(biāo)均無(wú)相關(guān)關(guān)系。‘金葉槭’的CSP與AN呈顯著正相關(guān),與TK呈顯著負(fù)相關(guān);LCP和qn與pH、TK含量呈極顯著正相關(guān),與AN、AP、AK、C/N、SOM呈極顯著負(fù)相關(guān);Pn,max與AP、AK、SOM含量呈顯著正相關(guān);Chla、Chlb、ChlT、Fv/Fm、Car、LSP、ETR、qp與土壤各指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系?？梢?jiàn),不同類(lèi)型紫色土理化性質(zhì)對(duì)‘馬莫’光合特性影響較大,進(jìn)一步說(shuō)明‘馬莫’在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中對(duì)環(huán)境的敏感度高。

3 討 論

光照能顯著影響植物葉片中色素合成及相對(duì)含量,植物光合色素含量的差異又可以反映植物生長(zhǎng)狀況、葉色變化和光合作用的強(qiáng)弱[21]。葉片中較高的ChlT、Chla和Chla/b含量與其高光合能力相對(duì)應(yīng)[22],Chla和Chlb的含量可以反映葉片光能利用效率和光能捕獲能力[23]。本研究中,中性區(qū)‘馬莫’Chla和Chlb含量更高,說(shuō)明中性區(qū)‘馬莫’葉綠體光電轉(zhuǎn)化效率高、光能捕獲能力強(qiáng),尤其是較高的Chlb在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬,故中性區(qū)‘馬莫’在低光照時(shí)利用藍(lán)紫光也能進(jìn)行正常生長(zhǎng)[24]。與石灰性區(qū)相比,中性區(qū)‘馬莫’葉片高的Car有利于葉黃素循環(huán)耗散過(guò)剩光能以應(yīng)對(duì)夏季高光環(huán)境下光合機(jī)構(gòu)免受破壞[25]。

LCP和LSP的高低能夠反映植物的需光特性、植物對(duì)光照的利用能力和環(huán)境適應(yīng)性,一般來(lái)說(shuō),LCP越低,表明植物利用弱光的能力越強(qiáng),LSP越高,植物對(duì)有機(jī)質(zhì)的積累量越多[26-27]。本研究中,與石灰性區(qū)相比,‘馬莫’在中性區(qū)LSP顯著較高、LCP較低,結(jié)合中性區(qū)較高的Chlb,可以發(fā)現(xiàn)‘馬莫’在中性區(qū)的物質(zhì)積累量高于石灰性區(qū),且對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。AQY是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一種量度,表征植物吸收和轉(zhuǎn)化自然光的能力,AQY值越大,表明植物光能的利用能力越強(qiáng)[28-29]。中性區(qū)‘馬莫’的AQY顯著高于石灰性區(qū),而‘金葉槭’在兩種紫色土上無(wú)顯著性差異,說(shuō)明種植于中性區(qū)‘馬莫’光能利用效率強(qiáng)于石灰性區(qū),而‘金葉槭’在兩種紫色土上光能利用效率相當(dāng)。李威等[30]研究發(fā)現(xiàn),An,max和α較高的植物其葉片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生能力、對(duì)CO2的同化能力和利用效率高。Rp是一種消耗過(guò)剩光能、保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受強(qiáng)光破壞的指標(biāo)[31]。本研究顯示,中性區(qū)‘馬莫’葉片An,max、α和Rp顯著高于石灰性區(qū),表明中性區(qū)‘馬莫’對(duì)CO2的同化能力和利用效率高,且在強(qiáng)光照條件下仍能保持較高的光呼吸作用以免于光合系統(tǒng)破壞,這與本試驗(yàn)測(cè)量中性區(qū)‘馬莫’Car含量較高的結(jié)果一致。因此,在栽培過(guò)程中可以通過(guò)調(diào)節(jié)光強(qiáng)或CO2濃度來(lái)提高石灰性區(qū)‘馬莫’的光合速率,促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)理的變量或常數(shù)值,用來(lái)反映植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn),是研究植物光合作用與環(huán)境因子之間的內(nèi)在探針,盡管植物葉綠素?zé)晒庑盘?hào)微弱,卻富含了大量的光合信息,它與光合作用關(guān)聯(lián)緊密,能夠反映出葉片光合能力的強(qiáng)弱[32]。Fv/Fm反映了PSⅡ利用光能的能力,一般維持在0.75～0.85,該值下降是植物受光抑制最明顯的特征[33]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)引種美國(guó)紅楓AQY在0.05～0.07,與一般植物在適宜生長(zhǎng)條件下的AQY(0.03～0.05)相比,略有偏高[34],兩種紫色土‘金葉槭’Fv/Fm介于上述范圍內(nèi),結(jié)合AQY可以認(rèn)為‘金葉槭’在兩種紫色土上均可正常生長(zhǎng),而‘馬莫’在石灰性區(qū)Fv/Fm顯著低于中性區(qū),且低于正常范圍值(0.75～0.85),究其原因可能是石灰性區(qū)比較貧瘠,‘馬莫’苗木扎根淺,生理代謝速率較低,植物對(duì)光產(chǎn)生抑制作用,從而光合能力較弱。qP是PSⅡ反應(yīng)中心捕獲能量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程,qP越大,PSⅡ的電子傳遞活性越大,光能利用率越大;qN是PSⅡ反應(yīng)中心以熱形式耗散的過(guò)剩光能[35]。本研究結(jié)果顯示,生長(zhǎng)在中性區(qū)‘馬莫’的qP顯著高于石灰性區(qū),表明‘馬莫’在中性區(qū)具有較大的PSⅡ電子傳遞活性,即具有較大的光合活性,另外,中性區(qū)‘馬莫’Pn,max顯著高于石灰性區(qū),這更有利于其進(jìn)行光合物質(zhì)的生產(chǎn)與積累,并且與本研究中性區(qū)‘馬莫’生長(zhǎng)狀況(凈株高、凈地徑等)的分析結(jié)果相吻合。

土壤養(yǎng)分含量能夠影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝及生理過(guò)程[36]。土壤中高的鉀含量在增大植物葉面積、提高光合色素含量等方面具有重要作用,從而可以提高植物凈光合速率、促進(jìn)有機(jī)物的積累[37]。而植物葉面積與植物資源利用及適應(yīng)環(huán)境能力之間具有一定的協(xié)調(diào)性,美國(guó)紅楓葉片在兩種紫色土上的表現(xiàn)具有一定的表型可塑性。本研究中,AK與‘馬莫’LA、SLA呈極顯著正相關(guān),且中性區(qū)LA、SLA、Chla和ChlT含量顯著高于石灰性區(qū),可見(jiàn),較大的LA和SLA有利于攔截光能,積累更多的光合產(chǎn)物,表現(xiàn)出植物凈株高、凈地徑顯著較大;而‘金葉槭’LA和SLA與土壤養(yǎng)分指標(biāo)均無(wú)顯著性相關(guān),說(shuō)明‘金葉槭’在兩種紫色土上攔截光能、積累光合產(chǎn)物的能力相當(dāng),進(jìn)而適應(yīng)不同土壤的能力較強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)槭樹(shù)類(lèi)喬木在中性至酸性土壤下葉色更加絢爛,而堿性土壤則會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)黃[38-39],本研究中‘馬莫’L*、a*、b*與土壤pH呈極顯著正相關(guān),且馬莫在石灰性區(qū)葉片發(fā)黃,景觀效果明顯不佳。土壤中N含量較小會(huì)降低植物光合器官的敏感度,導(dǎo)致葉面積減小和葉綠素合成受阻,抑制了光合產(chǎn)物形成,影響植物葉色表達(dá),P含量的虧缺會(huì)減弱植物的呼吸和代謝能力,降低電子傳遞效率和植物對(duì)光的利用能力[40],石灰性區(qū)‘馬莫’LA、SLA受土壤AN、AP和AK含量的影響較大,說(shuō)明N、P、K等元素共同制約了石灰性區(qū)‘馬莫’的光合特性、葉色表達(dá)及生長(zhǎng)發(fā)育,因此,可以采取有機(jī)肥和化肥的配施,增加土壤養(yǎng)分含量,提供植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),增強(qiáng)光合作用[41],滿足石灰性區(qū)‘馬莫’的生長(zhǎng)發(fā)育。而關(guān)于石灰性區(qū)種植‘馬莫’的具體配施比例有待進(jìn)一步深入研究。

綜上所述,兩種紫色土中土壤養(yǎng)分變化對(duì)不同品種美國(guó)紅楓的生長(zhǎng)和光合特性產(chǎn)生不同影響。其中,中性區(qū)‘馬莫’Chla、Chlb、Car、ChlT含量、Pn,max、AQY、LSP、Fv/Fm、qP顯著高于石灰性區(qū),可見(jiàn),中性紫色土種植的‘馬莫’有利于提高光合速率,光合活性提升,光合能力增強(qiáng),而‘金葉槭’在兩種紫色土上的光合速率均較高,說(shuō)明其具有很強(qiáng)的土壤環(huán)境適應(yīng)能力。本研究結(jié)果初步顯示,‘馬莫’能夠較好地適應(yīng)中性紫色土,而對(duì)石灰性紫色土的適應(yīng)能力略顯不足;‘金葉槭’在兩種紫色土區(qū)均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。本研究結(jié)果對(duì)美國(guó)紅楓在重慶地區(qū)的發(fā)展和適地適品種具有一定的理論參考價(jià)值。