羅楚瀅,佘濟(jì)云*,唐子朝

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,湖南 長沙 410004;2.湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究總院,湖南 長沙 410007)

氣候變暖影響著全球水熱分布與土壤微生物活動,而植物分布格局主要受光照、水分、土壤、地形等因子制約[1-2]。因此,在全球氣候變化的條件下,對植物潛在分布的預(yù)測已成為林學(xué)、生態(tài)學(xué)等相關(guān)學(xué)科的研究熱點(diǎn)[3]。世界氣候研究計(jì)劃(WCRP)耦合模擬工作組(WGCM)組織了第6次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)。相較于CMIP5中的氣候模式,引入了共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(shared socio-economic pathways, SSPs)的CMIP6,能夠?qū)崿F(xiàn)對各種減排措施成本效益的評估,同時提供了比RCPs更多元化的空氣污染物排放情景,這些改進(jìn)彌補(bǔ)了CMIP5中RCPs情景對社會經(jīng)濟(jì)活動考慮的不足[4-5]。SSPs包含了5種經(jīng)濟(jì)路徑,可用于預(yù)測未來不同氣候政策下溫室氣體的排放情景,評估政策和發(fā)展路徑對植物生長與繁殖所帶來的影響,模擬氣候變化對氣象災(zāi)害、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)等領(lǐng)域所帶來的影響[6-7]。

銀杉(Cathayaargyrophylla)屬松科銀杉屬,起源古老,是第三紀(jì)孑遺的珍稀樹種,為我國一級瀕危保護(hù)植物,具有生長慢、成年樹高大且樹形優(yōu)美的特征[8]。目前,銀杉僅在我國亞熱帶山地零星分布。已有相關(guān)學(xué)者對銀杉的苗木生長特性、瀕危因素、潛在分布區(qū)預(yù)測等進(jìn)行了一系列的研究[9-10],運(yùn)用SSPs氣候情景預(yù)測銀杉未來的分布變化趨勢鮮有報(bào)道。

目前,預(yù)測與分析物種分布范圍、變化情況的模型運(yùn)用較多的有:生物氣候分析和預(yù)測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)、生態(tài)位比較模型(CLIMEX)、最大熵模型(MaxEnt)[11-13]等,其中MaxEnt模型已經(jīng)被廣泛運(yùn)用于物種空間分布的預(yù)測、全球氣候變化對物種分布的影響評估、珍稀瀕危物種保護(hù)[14-17]等方面。如韓淑敏等[18]基于MaxEnt模型預(yù)測水土保持、防風(fēng)固沙樹種白榆(Cerasusconradinae)的潛在分布格局及未來變化,為白榆的科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)提供理論依據(jù);周炳江等[19]基于MaxEnt模型對國家二級保護(hù)樹種云南榧樹(Torreyayunnanensis)進(jìn)行潛在生境分析,為云南榧樹的保護(hù)區(qū)建立、引種栽培等提供理論依據(jù)。本研究基于MaxEnt模型對銀杉的潛在分布格局以及未來變化進(jìn)行預(yù)測分析,以期為銀杉的科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 銀杉分布數(shù)據(jù)的收集及處理

銀杉分布數(shù)據(jù)來自中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,www.cvh.ac)、中國植物圖像庫(PPBC,https://ppbc.iplant.cn/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,www.gbif.org)等信息平臺及文獻(xiàn)檢索。通過軟件圖新地球4(LocaSpace Viewer, LSV)獲取相應(yīng)的經(jīng)緯度坐標(biāo),并通過坐標(biāo)反查法驗(yàn)證其準(zhǔn)確性。將分布數(shù)據(jù)加載進(jìn)ArcGIS 10.8,為排除空間自相關(guān)性較大造成過擬合,根據(jù)環(huán)境因子數(shù)據(jù)的空間分辨率(1 km × 1 km),設(shè)置緩沖區(qū)半徑為1 km,每個緩沖區(qū)內(nèi)僅保留1個樣本點(diǎn)[20]。去除重復(fù)、不精確及人工栽培樣本,最后獲得參與建模樣本共41個。

1.2 環(huán)境因子的獲取及篩選

根據(jù)相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果,篩選對銀杉分布影響較為顯著的環(huán)境因子,選用了4種環(huán)境變量,包括氣候、土壤、地形和輻射[21-22],共計(jì)31個環(huán)境因子(表1)。其中氣候數(shù)據(jù)(bio1—bio19)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(Worldclim,www.worldclim.org),氣候數(shù)據(jù)基于1970—2000年世界各地氣象站所收集到氣候因子,采用插值法生成的全球氣候柵格數(shù)據(jù),其空間分辨率為30′(1 km × 1 km)[23]。未來3個時期(2050s、2070s、2090s)氣候數(shù)據(jù)選用共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(shared socio-economic pathways, SSPs)情景下的3種不同發(fā)展路徑,分別為可持續(xù)發(fā)展路徑(SSP1-2.6)、中間發(fā)展路徑(SSP2-4.5)、以化石燃料為主發(fā)展路徑(SSP5-8.5)[4]。地形因子包括海拔、坡度和坡向,其中高程數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云(DEM,www.gscloud.cn)。輻射數(shù)據(jù)來自第5代ECMWF全球氣候和天氣再分析資料ERA5(https://cds.climate.copernicus.eu),包含了逐小時大氣、海浪和路面數(shù)據(jù)。選用的8種土壤因子(土壤參考深度、頂層土壤質(zhì)地、淤泥含量、沙含量、黏土含量、酸堿度、土壤有效含水量、有機(jī)碳含量)數(shù)據(jù)均來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD,www.fao.org)。

表1 環(huán)境變量及基于最大熵模型的各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

在構(gòu)建初始MaxEnt模型時選取上述31個環(huán)境因子進(jìn)行建模,找到對預(yù)測結(jié)果貢獻(xiàn)率較小或沒有貢獻(xiàn)的環(huán)境因子,同時運(yùn)用SPSS軟件中的Pearson分析,找到自相關(guān)性過高的環(huán)境因子[24],將二者實(shí)驗(yàn)結(jié)果相結(jié)合,剔除自相關(guān)性過高且貢獻(xiàn)率較低的環(huán)境因子,最終得到17個環(huán)境因子參與建模(表1)。

1.3 銀杉適宜分布區(qū)預(yù)測模型構(gòu)建與評價(jià)

當(dāng)前氣候情景下,銀杉潛在分布區(qū)預(yù)測方法如下:將篩選后的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型,建模時采用MaxEnt 3.4.4版本;設(shè)置隨機(jī)選取25%樣本點(diǎn)作為測試數(shù)據(jù)集,75%樣本點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集[25];通過刀切法來檢驗(yàn)環(huán)境因子的權(quán)重,最大迭代次數(shù)設(shè)為500;選取AUC值來評估模型精度[AUC(area under the ROC curve)的取值范圍在[0,1],越接近1就說明預(yù)測結(jié)果越好,其模型預(yù)測結(jié)果就越準(zhǔn)確]。具體評估標(biāo)準(zhǔn)為:AUC值為(0.5,0.6]時預(yù)測結(jié)果無效,(0.6～0.7]時預(yù)測結(jié)果較差;(0.7～0.8]時預(yù)測結(jié)果一般,(0.8～0.9]時預(yù)測結(jié)果良好,(0.9～1.0]時預(yù)測結(jié)果極好[26]。AUC值最大的一組作為最終預(yù)測結(jié)果[27]。同樣,采用上述方法預(yù)測銀杉在2050s (2041—2060年)、2070s (2061—2080年)、2090s (2081—2100年)3個不同時期的潛在地理分布。

1.4 銀杉適生生境等級劃分與地理空間變化預(yù)測

將MaxEnt輸出的預(yù)測結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS,轉(zhuǎn)換為柵格格式后進(jìn)行重分類,ArcGIS提供了多種重分類方法,參考相關(guān)學(xué)者等級劃分的方法[28],經(jīng)嘗試發(fā)現(xiàn)手動分類(manual)、分位數(shù)分類(quantile)、幾何間隔分類(geometrical interval)、自然斷點(diǎn)分類(natural breaks)、標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation)等方法均會導(dǎo)致生態(tài)適宜區(qū)過大或過小,這與銀杉在我國的分布現(xiàn)狀嚴(yán)重不符。最終采用最為合適的平均間距法(equal interval),將其按適宜性指數(shù)劃分:[0.00,0.190 593]時為非適生區(qū);(0.190 593,0.381 186]、(0.381 186,0.571 779]時為一般適生區(qū);(0.571 779,0.762 372]、(0.762 372,0.952 965]時為核心適生區(qū)。得到結(jié)果后計(jì)算各適宜生境等級的面積。未來銀杉潛在分布區(qū)適宜性指數(shù)的劃分也采用相同的等級,再通過3D Analyst工具對未來3個不同時期的重分類柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行加減法計(jì)算,得到銀杉未來不同時期分布的縮減區(qū)、穩(wěn)定區(qū)和擴(kuò)張區(qū),以探討其分布的總體變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前環(huán)境條件下銀杉在中國的潛在分布

銀杉潛在分布預(yù)測模型訓(xùn)練集數(shù)據(jù)和測試集數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.971和0.996,表明模型預(yù)測結(jié)果可靠,可信度較高。由分析結(jié)果可知,銀杉潛在分布范圍為92°57′～121°54′E,21°34′～32°51′N,主要為我國的南方地區(qū)(圖1)。其中核心適生區(qū)面積約為1.325×105km2,約占我國國土面積的1.38%,主要分布于我國湖南省中部婁底市、南部永州市、郴州市、西南部邵陽市,湖北省西南部恩施土家族苗族自治州,廣西壯族自治區(qū)北部桂林市、柳州市,臺灣東部宜蘭縣、花蓮縣,重慶市南部和東南部,貴州省北部的遵義市、銅仁市、東南部的黔東南苗族侗族自治州。此外,在四川省東南部瀘州市,江西省西部九江市、吉安市、東部上饒市、撫州市,安徽省南部黃山市,江蘇省南部無錫市,浙江省西南部麗水市,福建省西北部南平市亦有少量核心適生區(qū)。一般適生區(qū)面積約7.443×105km2,約占研究區(qū)面積的7.73%,主要分布在我國云南省中部、西部、南部、東部,四川省東南部,貴州省全域,重慶市全域,湖南省全域,湖北省西南部,廣西壯族自治區(qū)北部,廣東省北部,江西省部分地區(qū),福建省北部、西部,浙江省西南部、東北部,江蘇省南部,安徽省南部,臺灣東部。非適生區(qū)面積約為8.757 2×106km2,約占研究區(qū)面積的90.89%。銀杉在研究區(qū)內(nèi)的適宜分布面積較小,尤其是最適合銀杉生長的核心適生區(qū),這與目前銀杉在我國的實(shí)際分布相符。

底圖審圖號為GS(2020)4630號。下同。The same below.圖1 當(dāng)前銀杉在我國的潛在分布區(qū)Fig. 1 Potential distribution area of Cathaya argyrophylla in China under current climatic condition

2.2 銀杉適生區(qū)環(huán)境因子分析

由最大熵模型中各變量的貢獻(xiàn)率可知,前4名的因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.9%,其包括:最干月份降水量(66.1%)、下行紫外線輻射(14.6%)、海拔(9.1%)、最冷月最低溫(2.1%)。由此可見,上述4個環(huán)境因子對銀杉的潛在分布影響較大;而最干月份降水量、下行紫外線輻射可以被認(rèn)定是影響銀杉潛在分布的主要因子。

環(huán)境因子響應(yīng)曲線能夠反映環(huán)境變量與物種存在概率之間的相關(guān)性。若以生存概率大于0.5作為適應(yīng)范圍,則適宜銀杉生存的主要環(huán)境條件為:最干月份降水量18.03～215.63 mm,下行紫外線輻射1 070 728～1 437 806 W/m2,海拔493.68～1 731.10 m,最冷月最低溫-1.01～4.05 ℃(圖2)。

圖2 主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig. 2 Response curves of major environmental factors

2.3 未來氣候變化下銀杉的核心適生區(qū)預(yù)測

由模型預(yù)測結(jié)果可知,銀杉在不同年份和發(fā)展路徑下的核心適生區(qū)均有所增加,銀杉核心適生區(qū)面積增加量與發(fā)展路徑有關(guān)。雖然銀杉核心適生區(qū)總體呈增加趨勢(表2),但核心適生區(qū)面積占比仍然很小,分布區(qū)主要以黔、湘、桂、渝為中心(圖3)。銀杉未來變化趨勢:擴(kuò)張區(qū)主要分布于云南、浙江、福建、貴州四省;保留區(qū)主要分布于湖南省與廣西壯族自治區(qū)交界一帶、貴州省與重慶市交界一帶、湖北省西南部、貴州省中部地區(qū);縮減區(qū)主要分布于湖南省中部、貴州省中部地區(qū)。

SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分別指共享社會經(jīng)濟(jì)路徑下可持續(xù)發(fā)展路徑、中間發(fā)展路徑和以化石燃料為主的發(fā)展路徑。SSP1-2.6,SSP2-4.5,SSP5-8.5 respectively refered to SSPs scenario, namely the sustainable development path, the inter-mediate development path, and the fossil flue based development path.圖3 不同氣候情景下銀杉核心適生區(qū)地理分布變化Fig. 3 Changes of geographic distribution of core suitable areas of C. argyrophylla under different climate scenarios

在SSP1-2.6情景下,銀杉核心適生區(qū)面積表現(xiàn)出低擴(kuò)張率、低縮減率,總體面積較為穩(wěn)定,在2090年大量增加。相比當(dāng)前核心適生區(qū),2050s整體變化量為+1.20×103km2(表2);2070s整體變化量為+1.93×104km2;2090s整體變化量為+7.49×104km2。在SSP2-4.5情景下,銀杉表現(xiàn)出高擴(kuò)張率、低縮減率,但擴(kuò)張面積逐漸減少。2050s整體變化量為+15.95×104km2,2070s整體變化量為+12.83×104km2,2090s整體變化量為+9.72×104km2。在SSP5-8.5情景下,銀杉表現(xiàn)出較高擴(kuò)張率,低縮減率。2050s整體變化量為+5.27×104km2,2070s整體變化量為+5.03×104km2,在2090s整體變化量為+6.50×104km2。

3 討 論

3.1 預(yù)測結(jié)果合理性與差異性分析

本研究預(yù)測銀杉核心適生區(qū)主要分布在重慶東南境內(nèi)的金佛山及周邊地區(qū)、湘桂二省交界處的越城嶺腹地、湖南省境內(nèi)雪峰山一帶、貴州北部大婁山和東南部苗嶺地區(qū)、臺灣地區(qū)內(nèi)雪山山脈與中央山脈北部,銀杉潛在分布區(qū)總面積較小,且核心分布區(qū)較為狹窄,這與以往的研究結(jié)果較為符合[22],說明本次預(yù)測結(jié)果具有一定的可靠性。同時,在環(huán)境因子選取方面,冉巧等[22]以19個生物氣候因子作為影響因子進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)最干月份降水量是影響銀杉潛在分布的主要影響因子,貢獻(xiàn)率達(dá)到58.6%。本研究中,最干月份降水量貢獻(xiàn)率居首位,達(dá)到66.1%。

此外,本研究與前人的研究結(jié)果也存在一定的差異。劉倩等[21]選用3種輻射因子、4種氣溫降水因子、2種生物氣候因子、5種土壤因子作為影響因子進(jìn)行研究,結(jié)果指出,太陽輻射是影響其潛在分布最主要的環(huán)境因子,貢獻(xiàn)率達(dá)到67.8%。而本研究在19種生物氣候因子的基礎(chǔ)上,結(jié)合紫外線輻射因子(1種)、土壤因子(8種)、高程因子(3種),共31種環(huán)境因子,更加全面系統(tǒng)地參與模型構(gòu)建與結(jié)果分析。為了避免高度自相關(guān)的變量在模型預(yù)測過程中干擾預(yù)測結(jié)果,使用SPSS軟件進(jìn)行Pearson分析并與第1次MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果相結(jié)合,剔除自相關(guān)性過高的環(huán)境因子,減少了冗余信息對模擬結(jié)果的影響,提高了預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

在銀杉未來潛在分布區(qū)預(yù)測方面,相關(guān)學(xué)者研究采用IPCCAR5定義的4種不同濃度路徑(RCPs)[22],而本研究采用政府間氣候變化專門委員會于2010年頒布的共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs),該情景是在典型濃度路徑(RCPs)情景基礎(chǔ)上發(fā)展而來,彌補(bǔ)了RCPs情景中的考慮不足,預(yù)測結(jié)果更為合理[6]。

3.2 關(guān)鍵環(huán)境因子對銀杉分布的影響

銀杉集中分布于我國南方山地地區(qū),該地區(qū)受亞熱帶季風(fēng)氣候影響,夏季高溫多雨,冬季溫暖無嚴(yán)寒,光照充足[29]。這與本研究對銀杉適生區(qū)環(huán)境因子分析結(jié)論相符。

研究結(jié)果顯示,排名前4名的因子分別是最干月份降水量、下行紫外線輻射、最冷月最低溫、海拔。最干月份降水量與太陽輻射因子對銀杉分布的影響更大。當(dāng)最干月份降水量達(dá)到196.313 6 mm以上時,銀杉達(dá)到最大分布概率。充足的水分對銀杉種群發(fā)生至關(guān)重要,是影響銀杉分布的最關(guān)鍵環(huán)境因子;當(dāng)最冷月最低溫在1.46 ℃左右時,銀杉分布概率也較高。研究結(jié)果符合前人報(bào)道的銀杉適宜生長在冬季溫和、降水量充沛的潮濕區(qū)域結(jié)論[22]。同時,下行紫外線輻射也是限制銀杉地理分布的主要因素之一。紫外線輻射對植物生長發(fā)育具有重要影響,其雙重性在分子、細(xì)胞、器官、植物個體甚至生態(tài)系統(tǒng)水平上影響著植物的生長發(fā)育,干預(yù)植物生理生化的代謝過程及相關(guān)基因的表達(dá)與調(diào)控[30],紫外線輻射強(qiáng)度可能通過影響銀杉繁殖與生長來限制其分布范圍,張旺鋒等[31]的研究顯示,適度遮陰有利于銀杉抵御冬季的光抑制。本研究預(yù)測結(jié)果表明海拔對銀杉也存在一定的影響,根據(jù)前人采集的標(biāo)本以及實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),天然銀杉種群大多分布于海拔800 m以上的山脈地區(qū),例如沙角洞自然保護(hù)區(qū)銀杉分別位于海拔1 050 m與950 m處[32],高海拔地區(qū)溫度較低,降水豐沛且人為干擾較少,更適宜銀杉喜霧、喜涼、怕高溫[33]的生長特性。另外,海拔較高的區(qū)域有利于保護(hù)銀杉野生種質(zhì)資源,這也與核心適生區(qū)分布大多在海拔較高區(qū)域的結(jié)果相一致。筆者認(rèn)為,除了氣候變化的主要影響,低海拔也不利于銀杉形成競爭優(yōu)勢,而較高海拔的核心適生區(qū)與較低海拔的其他適生區(qū)間斷出現(xiàn),也可能是當(dāng)前銀杉分布區(qū)破碎的主要原因之一。

3.3 不同氣候情景對銀杉未來分布的影響

由本研究結(jié)果可知,未來不同氣候情景下,銀杉的核心適生區(qū)面積均呈增加趨勢。根據(jù)相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果,到21世紀(jì)末,全球氣候?qū)⒊掷m(xù)變暖[34],長期的氣象觀測數(shù)據(jù)表明未來氣候變化下中國區(qū)域平均年降水量將有所增加(0～20%)[35]。而最干月份降水量、最冷月最低溫都是影響銀杉分布的主要因子,也是促進(jìn)銀杉未來核心適生區(qū)面積擴(kuò)張的原因。同時,未來不同氣候情景下,銀杉的核心適生區(qū)面積擴(kuò)張程度不同。在SSP2-4.5情景下,核心適生區(qū)擴(kuò)張面積較多,在SSP1-2.6、SSP5-8.5情景下,核心適生區(qū)擴(kuò)張面積較少。這說明不同氣候情景模式下,銀杉動態(tài)變化有一定的差異性。根據(jù)氣候變化影響評估情景工作組的最新成果可知,到21世紀(jì)末,在可持續(xù)發(fā)展的情景(SSP1-2.6)下,全球平均氣溫將上升2.0 ℃;在中等發(fā)展情景(SSP2-4.5)下,全球平均氣溫將上升3.0 ℃;在常規(guī)發(fā)展情景(SSP5-8.5)下,全球平均升溫4.6 ℃[36]。由本研究預(yù)測結(jié)果可知,SSP2-4.5情景下銀杉核心適生區(qū)擴(kuò)張面積最多,說明未來全球平均氣溫上升3.0 ℃將更有利于銀杉的生長與繁殖。

3.4 銀杉種質(zhì)資源保護(hù)與發(fā)展建議

我國在應(yīng)對氣候變化方面采取了多項(xiàng)措施,針對林業(yè)發(fā)展方面,國家林業(yè)和草原局制定了林業(yè)發(fā)展和林業(yè)應(yīng)對氣候變化等相關(guān)綱要[37]。根據(jù)預(yù)測結(jié)果,銀杉在未來具有很大的發(fā)展?jié)摿?建議相關(guān)部門加強(qiáng)對銀杉種質(zhì)資源的保護(hù)與培育,以應(yīng)對未來氣候變化。

銀杉在我國黔、湘、桂、渝4個省份具有高度的適生性,首先建議在銀杉高度集中的地方實(shí)行就地保護(hù),建立并完善銀杉自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)體系,目前已有的保護(hù)區(qū)包括花坪銀杉自然生態(tài)保護(hù)區(qū)、沙角洞銀杉自然保護(hù)區(qū)等。同時通過銀杉種子的收集與選育、對銀杉苗木實(shí)行多途徑培育,并在銀杉現(xiàn)有分布區(qū)附近選擇適宜生境進(jìn)行遷地保護(hù),以緩解銀杉瀕?，F(xiàn)狀。目前,云南、浙江、福建等省鮮有銀杉分布的相關(guān)報(bào)道,但其部分區(qū)域?qū)儆阢y杉的核心適生區(qū),由此可推斷,這些區(qū)域在過去曾有過銀杉的出現(xiàn),后因第四紀(jì)冰川而消失。建議在這些區(qū)域?qū)︺y杉進(jìn)行引種栽培,以擴(kuò)大銀杉在全國的種植區(qū)域。其次,在后期人工培育銀杉的過程中,盡可能在前期對銀杉幼苗的生長采取一定的人為干擾,為銀杉的培育創(chuàng)造條件。此外,銀杉的生長可能還與人類活動因子、地理阻隔、擴(kuò)散能力以及遺傳適應(yīng)環(huán)境變化的速度[1]等因素有關(guān),今后的研究中可從不同角度進(jìn)行探索,以期完善對銀杉這一瀕危植物的系統(tǒng)認(rèn)識和有效保護(hù)。