董 睿,南桂仙
(延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林延吉 133000)
近年來,由于過度采集和環(huán)境破壞,野生白鮮資源正在逐漸減少,這使得如何保護(hù)和高效利用白鮮資源成了一個重要的課題。因此,本研究旨在通過對生長素種類和濃度的優(yōu)化,探討其在白鮮不定根誘導(dǎo)中的作用,為白鮮的人工繁殖技術(shù)提供科學(xué)的依據(jù),推動保護(hù)和利用白鮮資源工作順利開展。
白鮮(Dictamnus dasycarpus)別名白羊鮮、金雀兒椒、山牡丹,為蕓香科白鮮屬唯一種,多年生草本植物,因其味道如同羊膻,根皮為白色又可入藥,所以有白鮮皮、白膻之稱。白鮮具有清熱、燥濕、祛風(fēng)、止癢等功效,主要用來治療皮膚炎癥、濕疹、風(fēng)疹、疥癬及皮膚瘙癢等,還可以起到抗腫瘤、抗氧化、抗炎抗菌、抗過敏的作用[1]。古書記載白鮮有濃烈香氣??蓛?nèi)服煎湯,研磨成粉外敷。使用時應(yīng)注意脾胃虛寒者慎用,否則會加重體內(nèi)的炎癥。
白鮮的主要化學(xué)成分有揮發(fā)油類。何欽等采用水蒸氣蒸餾法和GC-MS 聯(lián)用技術(shù)對白鮮皮揮發(fā)油類的成分進(jìn)行鑒定,從中分離出36 個化學(xué)成分,研究得出白鮮皮揮發(fā)油以烯類成分為主[2]。生物堿類是白鮮中的主要活性成分,截至當(dāng)前在白鮮中發(fā)現(xiàn)的生物堿類成分有白鮮堿、茵芋堿等。白鮮皮中的檸檬苦素類化合物主要包括黃柏酮、梣酮、吳茱萸內(nèi)酯。降解型檸檬苦素類化合物為梣酮,高度氧化檸檬苦素類化合物為吳茱萸內(nèi)酯、黃柏酮。郭茜茜等首次在白鮮根皮中發(fā)現(xiàn)了1 個新的檸檬苦素類化合物,并把它命名為kihadaninD[3]。劉冬等對白鮮皮多糖(Cortex Dictamni polysaccharides,CDPS)進(jìn)一步分析獲得了白鮮皮多糖組分CDPS-1,α 型糖苷鍵為CDPS-1 的主要成分,由葡萄糖、鼠李糖、巖藻糖、木糖、半乳糖組成,研究得出白鮮皮多糖有較好的抗敏功效[4]。
白鮮皮可用來治療風(fēng)熱傷絡(luò)證、過敏性紫癜、皮膚瘙癢,還可祛風(fēng)清熱,活血化瘀。林麗云等通過驗(yàn)證和分析并對白鮮皮中的主要成分進(jìn)行有效調(diào)控,發(fā)現(xiàn)漢黃芩素是其有效活性成分,多種基因的表達(dá)可降低炎癥水平,從而治療銀屑病[5]。周蓮寶等研究發(fā)現(xiàn)白鮮皮中的黃柏酮是影響兒膚康搽劑產(chǎn)品質(zhì)量的主要成分,具有祛風(fēng)止癢、清熱除濕的作用[6]。蔣屏等為挖掘中醫(yī)藥治療兒童過敏進(jìn)程相關(guān)疾病癥候及用藥規(guī)律,發(fā)現(xiàn)在治療特應(yīng)性皮炎中應(yīng)用較多的成分有白鮮皮[7]。
在植物生理學(xué)中,不定根是指在特定的生理和環(huán)境條件下,誘導(dǎo)植物體內(nèi)的非根部組織,使其發(fā)生分化形成新的根部結(jié)構(gòu)。這種機(jī)制在無性繁殖中扮演著關(guān)鍵的角色,對于增強(qiáng)植物的遺傳多樣性和生存能力有著重要的意義。
通過人工控制環(huán)境條件和生理刺激,來誘導(dǎo)植物形成不定根,以實(shí)現(xiàn)高效的無性繁殖。這種方式不僅可以大大提高植物的生長速率和繁殖效率,還可以有效保存植物的遺傳特性,為稀有植物種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供了有力的工具[8]。
生長素是一類能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和伸長、影響植物形態(tài)發(fā)生的重要激素。它在植物的生長發(fā)育過程中起到關(guān)鍵的調(diào)控作用,包括細(xì)胞分化、分枝形成、花序發(fā)育、果實(shí)成熟等方面。此外,生長素也是誘導(dǎo)植物形成不定根的重要因素,不同種類和濃度的生長素對不定根的誘導(dǎo)效果有顯著的影響。
生長素的作用主要通過影響植物細(xì)胞的生理活動來實(shí)現(xiàn),如促進(jìn)細(xì)胞分裂、調(diào)控細(xì)胞代謝、改變細(xì)胞壁的物理性質(zhì)等。不同種類的生長素對植物生長的影響方式和程度存在差異,這就為調(diào)控生長素種類和濃度來優(yōu)化植物生長提供了可能。
白鮮植株具有較濃烈的香味,高度為30~100 cm,根歪斜生長,顏色呈淡黃白色,肉質(zhì)粗長,側(cè)根較多;莖直立,基部木質(zhì)化;葉互生,奇數(shù)羽狀復(fù)葉,在莖段較為密集,葉尖呈銳角,葉緣為鋸齒狀,表面有絨毛,長3~10 cm,寬1~4 cm。頂生總狀花序最長可達(dá)30 cm,花瓣有5 片,顏色分別為白色帶有粉紅條紋,或粉色帶有紫紅條紋,倒披針形,長2.0~2.5 cm,寬5.0~8.0 mm;花柱細(xì)長如絲,呈彎曲狀,伸出花瓣之外;果實(shí)成熟后沿腹縫裂開為5 個果瓣,種子為黑色近似圓球形,表面富有光澤,觸感光滑[9]。
全世界分布的野生白鮮大致為5 種,在我國白鮮主要分布在東北三?。ê邶埥?、吉林省、遼寧?。?、河北省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)等,朝鮮、俄羅斯(遠(yuǎn)東地區(qū))也有分布。白鮮多生長于丘陵土坡、向陽山坡,平地灌木叢中或草地上較為常見。適應(yīng)能力較強(qiáng),較耐嚴(yán)寒和干旱,但不耐水澇,喜光照。白鮮對土壤的要求較為特殊,一般選擇沙質(zhì)土或砂壤土,以中性或微酸性的土壤為宜。此外,白鮮對土壤中的有機(jī)質(zhì)含量也有較高的需求[10]。
白鮮的生長周期較長,一般需要2~3 年的時間才能夠從種子生長為成熟的植株。白鮮的生長習(xí)性主要體現(xiàn)在其對環(huán)境條件的需求和適應(yīng)上。白鮮喜歡溫暖濕潤的環(huán)境,對溫度的需求比較高,一般在15~30 ℃的范圍內(nèi)生長良好。此外,白鮮對光照強(qiáng)度也有一定的需求,喜半陰半陽的環(huán)境,但也可以在全日照的條件下生長。
生長素的調(diào)控對白鮮等藥用植物的不定根起著決定性的作用。目前,最常用的生長素主要有吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)和萘乙酸(NAA),它們會影響不定根的發(fā)育和形態(tài)。其中,雖然IAA 既是最豐富的天然生長素,又是首個用來促進(jìn)莖段外植體不定根發(fā)生的植物激素,但在無性繁殖中更傾向于使用穩(wěn)定性偏高的IBA[11]。以白鮮的外植體為例,單一生長素誘導(dǎo)不定根的效果一般,而組合使用生長素時外植體莖段處會先形成愈傷組織再慢慢分化出少許的不定根。這表明,選擇合適的生長素對于白鮮不定根的誘導(dǎo)是極其重要的。但由于植物本身的特性,不同植物所需要的生長素存在一定差異。李文杰等以歐洲纈草無菌苗的莖、葉為外植體誘導(dǎo)不定根,研究結(jié)果表明最利于歐洲纈草莖段不定根的生長素為0.5 mg·L-1的萘乙酸[12]。卜程洪等發(fā)現(xiàn)IBA 誘導(dǎo)樟葉越桔不定根的效果比NAA 好,適宜濃度的IBA 對樟葉越桔不定根生長比較有利[13]。華溫馨研究了三七不定根誘導(dǎo),實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明最適宜誘導(dǎo)三七不定根的生長素組合為IBA、NAA 和KT,不定根長勢較好[14]。韓偉以淫羊藿的愈傷組織為外植體誘導(dǎo)不定根,實(shí)驗(yàn)得出最有利于淫羊藿不定根的生長素為NAA、IBA、IAA 和6-BA組合,誘導(dǎo)出根率為90.71%[15]。
生長素的濃度也會顯著影響白鮮不定根的誘導(dǎo)效果。一般來說,適宜的生長素濃度能夠促進(jìn)白鮮不定根的形成。劉懿萱等探究出最適宜紙莢豆不定根的生長素為3 mg·L-1的IBA,當(dāng)IBA 濃度為5 mg·L-1時不定根數(shù)目明顯減少[16]。趙洋等研究得出適合白花桔梗不定根的最佳生長素為0.3 mg·L-1的IBA,此時干重和根數(shù)都高于其他濃度[17]。楊東方對北柴胡的側(cè)芽莖段進(jìn)行不定根誘導(dǎo),研究得出IBA 濃度為0.5 mg·L-1時更適合北柴胡不定根的生長[18]。由此得出,過高的生長素濃度會影響細(xì)胞的正常生長;過低的生長素濃度則可能無法達(dá)到誘導(dǎo)效果。因此,確定合適的生長素濃度對于白鮮不定根的誘導(dǎo)是非常關(guān)鍵的。
在不同的生長素中,吲哚丁酸、吲哚乙酸和萘乙酸組合對白鮮不定根的誘導(dǎo)效果較好,能夠在較短的時間內(nèi)誘導(dǎo)形成不定根。但是單一的生長素如吲哚乙酸誘導(dǎo)白鮮根部的不定根效果較差,它會抑制細(xì)胞分裂和改變細(xì)胞的生理狀態(tài),嚴(yán)重的會導(dǎo)致不定根無法生長。不同種類的生長素在白鮮不定根誘導(dǎo)中發(fā)揮著不同的作用,只有選擇適合的生長素或組合使用,才能達(dá)到誘導(dǎo)不定根的最佳效果。
生長素種類和濃度是決定白鮮不定根誘導(dǎo)效果的關(guān)鍵因素。不同種類和濃度的生長素,對不同植物的不定根誘導(dǎo)效果都是不同的。只有選擇適宜的生長素種類和濃度才會有效誘導(dǎo)白鮮不定根的形成。
目前,雖然對白鮮不定根培養(yǎng)有了初步的了解,但仍有許多未知的問題需要進(jìn)一步探究,例如,生長素如何影響白鮮細(xì)胞的生物學(xué)行為,以及不同的生長素如何相互作用等。此外,還需要進(jìn)一步優(yōu)化不定根的培養(yǎng)方法,以提高其效率和成功率。在未來,隨著科技的發(fā)展,有望利用不定根的誘導(dǎo)和培養(yǎng)技術(shù),實(shí)現(xiàn)白鮮的大規(guī)模繁殖,從而滿足其在藥用、觀賞等方面的需求,同時為保護(hù)和利用這一重要的植物資源提供新的可能。