吳 昊,董思謹(jǐn),王艷嫣,饒本強(qiáng)*

(1. 信陽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 河南 信陽 464000; 2. 中國科學(xué)院 武漢植物園, 湖北 武漢 430074)

0 引言

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)又名水花生,為莧科蓮子草屬雜草,具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性及表型可塑性,可同時(shí)入侵水、陸兩境。該入侵種原產(chǎn)于南美洲,于20世紀(jì)30年代傳入中國,已廣泛入侵我國南北方20余省,嚴(yán)重威脅本土生物多樣性,被列入中國首批外來入侵物種名單[1]。伴隨經(jīng)濟(jì)貿(mào)易全球化及旅游業(yè)的迅速發(fā)展,植物入侵態(tài)勢日趨嚴(yán)重,對全球生物多樣性、經(jīng)濟(jì)發(fā)展及人類健康造成極大威脅[2-3]。植物區(qū)系是某一區(qū)域內(nèi)全部植物種類的總和,是植物科、屬、種在生境中長期發(fā)展演化形成的自然綜合體。中國整體的植物區(qū)系表現(xiàn)為亞熱帶性質(zhì),其熱帶和溫帶成分占比為50.2%和49.8%,呈平衡狀態(tài),但不同地區(qū)間差異顯著[4]。相較于科的分布類型,植物屬的分布型更加穩(wěn)定,同種屬起源進(jìn)化趨勢類似,反映出更加一致的演化歷程及區(qū)系發(fā)育環(huán)境[5]。吳征鎰院士[6]首次基于全球觀點(diǎn)將中國種子植物屬的分布劃分為15個(gè)分布區(qū)類型和35個(gè)變型,這為植物區(qū)系地理研究提供了科學(xué)依據(jù)。探究異質(zhì)性環(huán)境中入侵植物群落的區(qū)系結(jié)構(gòu)及其地理起源對于防控外來植物入侵及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要指導(dǎo)意義。

紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、黑藻(Hydrillaverticillata)和加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等入侵植物具有強(qiáng)大的生長繁殖速率,能夠迅速形成稠密的單優(yōu)種群落以掠奪生境資源,導(dǎo)致本土群落大面積消失[2,7];互花米草(Spartinaalterniflora)和水珍珠菜(Pogostemonauricularius)等入侵種可對本土植物形成競爭性替代,改變?nèi)郝湮锓N分布格局,嚴(yán)重削弱生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[8]。外來入侵植物區(qū)系包含了物種自身的起源進(jìn)化、遷移演變等重要信息,其組成及性質(zhì)在一定程度上表征了入侵種的生態(tài)適應(yīng)性及入侵路線[9-10]。植物區(qū)系對于緯度變化具有明顯的響應(yīng),隨著緯度降低,溫度、降水和太陽輻射量逐漸增加,使得低緯度地區(qū)植物群落的生產(chǎn)力及物種多樣性均較高,其植物區(qū)系也更為復(fù)雜。目前已有關(guān)于不同區(qū)域入侵植物區(qū)系特征的研究,如:馮建孟等[11]發(fā)現(xiàn),中國入侵植物區(qū)系成分在緯度梯度上的變異顯著,低緯度地區(qū)以熱帶區(qū)系成分為主,而高緯度地區(qū)以溫帶區(qū)系成分為主;侯新星等[12]發(fā)現(xiàn),江蘇省入侵植物區(qū)系具有較強(qiáng)的熱帶親緣性,其中熱帶成分共有22科66屬,分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的84.62%和57.39%;嚴(yán)靖等[13]發(fā)現(xiàn),安徽省入侵植物泛熱帶起源的種類多,其熱帶區(qū)系成分占比最大,其次為溫帶區(qū)系成分;鄭寶江等[14]發(fā)現(xiàn),黑龍江省入侵植物屬的區(qū)系成分共包含9個(gè)分布型,北溫帶分布和舊世界溫帶分布的占比較大,表明其入侵植物以溫帶成分為主。

圍繞空心蓮子草群落的結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性與環(huán)境因子耦合關(guān)系,科研工作者開展了大量研究,發(fā)現(xiàn)水、陸兩境中空心蓮子草的主要本土伴生種分別為雙穗雀稗(Paspalumpaspaloides)和馬唐(Digitariasanguinalis)[15],入侵群落的物種多樣性隨空心蓮子草重要值增加呈“先上升后下降”變化趨勢[16]、氣候變暖和氮沉降會加劇空心蓮子草對本土植物的競爭替代[1,17]。但目前關(guān)于入侵植物形成的單優(yōu)勢種群落區(qū)系特征研究甚少,尤其是關(guān)于空心蓮子草群落區(qū)系的研究尚未見報(bào)道。本研究擬在較大空間尺度上對中國境內(nèi)空心蓮子草入侵群落進(jìn)行系統(tǒng)的野外調(diào)查,對比分析水、陸兩境中該入侵優(yōu)勢種群落的植物區(qū)系特征及其地理分布格局,以期為預(yù)測全球環(huán)境變化下空心蓮子草群落動(dòng)態(tài)及其入侵防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

分別于2019、2020年的7—8月植物生長旺季,在空心蓮子草種群連續(xù)入侵面積大于100 m2的區(qū)域設(shè)置樣地,對中國大陸21°N—37°N大緯度空間范圍內(nèi)的空心蓮子草入侵植物群落進(jìn)行野外調(diào)查。2019年完成對廣東、廣西、江西、湖北和湖南等5省的調(diào)查(21°N—31°N),2020年完成對河南、河北、山東、江蘇和安徽等5省的調(diào)查(31°N—37°N)。本研究中調(diào)查的空心蓮子草入侵異質(zhì)生境為陸生生境和水生生境,從21°N開始,向北按2個(gè)緯度梯度設(shè)置緯度帶,共設(shè)置8條緯度帶。在每條緯度帶上設(shè)置5個(gè)陸生樣地,并在同緯度帶生境狀況相似的區(qū)域設(shè)置5個(gè)水生樣地。各樣地的面積為10 m×10 m,每個(gè)樣地間隔10 km以上距離。共設(shè)置80個(gè)調(diào)查樣地(陸生40個(gè)、水生40個(gè))(表1),研究區(qū)涵蓋了中國南北方的10省18市,地域橫跨熱帶、亞熱帶和暖溫帶等3大氣候區(qū)。

表1 空心蓮子草群落調(diào)查樣地分布概況

1.2 植物調(diào)查

植物群落調(diào)查和討論只針對種子植物。對于陸生樣地及水位較淺的水生樣地,在每個(gè)樣地中央均勻布設(shè)3條10 m長的樣帶,在每條樣帶上均勻設(shè)置5個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的小樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查。對于水位較深的樣地,為了便于調(diào)查,選取靠近岸邊的空心蓮子草毯狀斑塊,沿水平方向連續(xù)設(shè)置3條10 m長的樣帶進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí),記錄每個(gè)樣方中各植物物種的名稱、株數(shù)、高度和蓋度。每種植物隨機(jī)選取6株用卷尺測量其株高。利用具有100分格的0.5 m×0.5 m樣方框測量植物蓋度[16]。利用手持GPS定位儀記錄各樣地的經(jīng)度、緯度和海拔等地理數(shù)據(jù)。對于野外不能準(zhǔn)確識別的植物,以相機(jī)拍照并采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室,利用中國數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium, https://www.cvh.ac.cn/)和中國在線植物志(Flora Reipublicae Popularis Sinicae, http://frps.eflora.cn/)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行物種鑒定。

1.3 區(qū)系分析

參照文獻(xiàn)[5-6, 18]對種子植物科、屬地理分區(qū)類型的劃分原則,對中國境內(nèi)空心蓮子草入侵群落的種子植物區(qū)系特征及地理格局進(jìn)行分析。進(jìn)行科、屬、種的區(qū)系分析時(shí),種以下分類單位均視作種級看待[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)生境中植物群落的區(qū)系特征

2.1.1 陸生植物群落的區(qū)系組成

陸生植物區(qū)系由51科149屬178種植物組成(表2)。對于科的組成,大于等于10種的科以及大于等于10屬的科共有2個(gè),為菊科(Asteraceae;26屬31種)和禾本科(Poaceae,18屬21種),共計(jì)44屬52種,分占科、屬、種總數(shù)的3.92%、29.53%和29.21%。對于科內(nèi)含種數(shù)量,含6～10種的科有7科,共計(jì)36屬50種,分占科、屬、種總數(shù)的13.73%、24.16%和28.09%,為唇形科(Lamiaceae,8屬9種)、豆科(Leguminosae,7屬8種)、莎草科(Cyperaceae,5屬7種)、莧科(Amaranthacea,4屬7種)、蓼科(Polygonaceae,3屬7種)、錦葵科(Malvaceae,6屬6種)和旋花科(Convolvulaceae,3屬6種);含2～5種的科有16科,共計(jì)43屬50種,分占科、屬、種總數(shù)的31.37%、28.86%和28.09%,為大戟科(Euphorbiaceae,5屬5種)、薔薇科(Rosaceae,5屬5種)和玄參科(Scrophulariaceae,2屬5種)等;單種科共計(jì)26科,占科總數(shù)的50.98%。從科內(nèi)含屬數(shù)量來看(表3),含2～5屬的計(jì)17科55屬71種,其所含屬、種數(shù)最多,分別占科、屬、種總數(shù)的33.33%、36.91%和39.89%。對于屬的組成(表4),單種屬數(shù)量最多,共計(jì)126屬,分占區(qū)系植物屬、種總數(shù)的84.56%和70.79%,有馬唐屬(Digitaria)、牛膝屬(Achyranthes)和葎草屬(Humulopsis)等;含2種的屬共計(jì)19屬38種,分占屬、種總數(shù)的12.75%和21.35%,有蓮子草屬(Alternanthera)、雀稗屬(Paspalum)和飛蓬屬(Erigeron)等;含3種及以上的屬共計(jì)4屬14種,分占屬、種總數(shù)的2.68%和7.87%,為母草屬(Lindernia)、番薯屬(Ipomoea)、莧屬(Amaranthus)和蓼屬(Polygonum)。

表2 陸生空心蓮子草群落的植物科、屬、種統(tǒng)計(jì)

表3 陸生空心蓮子草群落的植物科內(nèi)屬統(tǒng)計(jì)

表4 陸生空心蓮子草群落的植物屬統(tǒng)計(jì)

2.1.2 水生植物群落的區(qū)系組成

水生植物區(qū)系由43科90屬104種植物組成(表5)。對于科的組成,含10種以上的科及含10屬以上的科有2個(gè),為禾本科(14屬16種)和菊科(11屬11種),共計(jì)25屬27種,分占屬、種總數(shù)的27.78%和25.96%。對于科內(nèi)含種數(shù)量而言,含3～5種的科有9個(gè),占科總數(shù)的20.93%,其中莎草科和唇形科的物種豐富度較高;含2種的科共有5科,占科總數(shù)的11.63%,為水鱉科(Hydrocharitaceae)和鴨跖草科(Commelinaceae)等;單種科有27科,共計(jì)27屬27種,分占科、屬、種總數(shù)的62.79%、30.00%和25.96%,為菖蒲科(Acoraceae)、金魚藻科(Ceratophyllaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)和澤瀉科(Alismataceae)等。對于科內(nèi)含屬數(shù)量(表6),含3～5屬的有5科20屬22種,分別占科、屬、種總數(shù)的11.63%、22.22%和21.15%;含2屬的有9科18屬28種,分別占科、屬、種總數(shù)的20.93%、20.00%和26.92%;單屬科有27科,共計(jì)27屬27種,分別占科、屬、種總數(shù)的62.79%、30.00%和25.96%。對于屬的組成(表7),大于等于3種的屬共計(jì)3屬13種,分占屬、種總數(shù)的3.33%和12.50%,為蓼屬(Polygonum)、母草屬(Lindernia)和莎草屬(Cyperus);含2種的屬共計(jì)4屬8種,分占屬、種總數(shù)的4.44%和7.69%,為稗屬(Echinochloa)、番薯屬(Ipomoea)、蓮子草屬(Alternanthera)和千金子屬(Leptochloa);單種屬共計(jì)83屬83種,占屬、種總數(shù)的92.22%和79.81%,有鳳眼蓮屬(Eichhornia)、半邊蓮屬(Lobelia)、雀稗屬(Paspalum)和菖蒲屬(Acorus)等。

表5 水生空心蓮子草群落的植物科、屬、種統(tǒng)計(jì)

表6 水生空心蓮子草群落的植物科內(nèi)屬統(tǒng)計(jì)

表7 水生空心蓮子草群落的植物屬統(tǒng)計(jì)

2.2 異質(zhì)生境中植物的地理成分

2.2.1 陸生植物群落的物種地理分布

51科陸生植物可劃分為5個(gè)分布區(qū)類型(表8)。其中,世界廣布(類型1)共計(jì)23科,占比最高(45.10%),該分布型包含菊科(Compositae)、唇形科(Labiatae)、蓼科(Polygonaceae)和莎草科(Cyperaceae)等世界大科。熱帶分布(類型2、3、5)共計(jì)24科,占科總數(shù)的47.06%,這3種分布型的主要科為禾本科、豆科、莧科和錦葵科等。溫帶分布(類型8)共4科,分別為忍冬科(Caprifoliaceae)、燈芯草科、百合科(Liliaceae)和胡桃科(Juglandaceae),占科總數(shù)的7.84%。陸生群落中基于科水平的區(qū)系成分R/T值(熱帶科/溫帶科)為6,可見科的熱帶型成分占優(yōu)勢,而溫帶型成分很少。

陸生植物區(qū)系的149屬可劃分為12個(gè)分布型(表9)。其中,世界廣布(類型1)共計(jì)30屬,包含蓼屬(Polygonum)、莧屬(Amaranthus)和飛蓬屬(Erigeron)等,占屬總數(shù)的20.13%。熱帶分布型共計(jì)72屬,占屬總數(shù)的48.32%,為主要的屬分布類型。其中,泛熱帶分布型屬的數(shù)量最多,共計(jì)52屬,分占屬總數(shù)和熱帶分布屬總數(shù)的34.90%和72.22%,包含蓮子草屬、稗屬(Echinochloa)、半邊蓮屬(Lobelia)、狗牙根屬(Cynodon)和馬唐屬(Digitaria)等。溫帶分布型共47屬,占屬總數(shù)的31.54%。其中,北溫帶分布型屬的數(shù)量最多,共計(jì)24屬,分占屬總數(shù)和溫帶分布型屬總數(shù)的16.11%和 51.06%,包含婆婆納屬(Veronica)、水芹屬(Oenanthe)和薊屬(Cirsium)等。陸生群落中屬水平的區(qū)系成分R/T值(熱帶屬/溫帶屬)為1.53,即屬的熱帶型成分略高于溫帶型成分。

表9 陸生空心蓮子草群落植物的屬、種分布區(qū)類型

2.2.2 水生植物群落的物種地理分布

43科水生植物可劃分為7個(gè)分布區(qū)類型(表10)。其中,世界廣布(類型1)共計(jì)26科,占比最高(60.47%),常見科為菊科、蓼科和莎草科等。熱帶分布(類型2、3、5)共計(jì)14科,占科總數(shù)的32.57%。其中,泛熱帶分布(類型2)科數(shù)量最多,共計(jì)12科,分占科總數(shù)和熱帶分布科總數(shù)的27.91%和85.71%,主要包含禾本科、豆科、天南星科(Araceae)和鴨跖草科等。溫帶分布(類型8、9、10)共計(jì)3科,分別為忍冬科、菖蒲科和菱科(Trapaceae),占科總數(shù)的6.99%。水生群落中基于科水平的區(qū)系成分R/T值(熱帶科/溫帶科)為4.67,表明熱帶型成分占據(jù)優(yōu)勢。

表10 水生空心蓮子草群落植物的科分布區(qū)類型

水生植物區(qū)系的90屬可劃分為10個(gè)分布區(qū)類型(表11)。其中,世界廣布(類型1)共計(jì)24屬,占屬總數(shù)的26.67%,包含浮萍屬(Lemna)、狐尾藻屬(Myriophyllum)、莧屬(Amaranthus)、香蒲屬(Typha)和金魚藻屬等。熱帶分布(類型2、4、5、6、7)共計(jì)46屬,占屬總數(shù)的51.12%,為主要的屬分布類型。其中,泛熱帶分布(類型2)屬數(shù)量最多,共計(jì)35屬,分占屬總數(shù)和熱帶分布屬總數(shù)的38.89%和76.09%,主要包含稗屬、蓮子草屬、白茅屬(Imperata)、半邊蓮屬(Lobelia)、大薸屬(Pistia)和丁香蓼屬(Ludwigia)等。溫帶分布(類型8、9、10、14)共計(jì)20屬,占屬總數(shù)的22.23%,包含菖蒲屬(Acorus)、地膚屬(Kochia)、敗醬屬(Patrinia)和黒藻屬(Hydrilla)等。水生群落中基于屬水平的區(qū)系成分R/T值(熱帶屬/溫帶屬)為2.30,可見屬的熱帶型成分稍占優(yōu)勢,而溫帶型成分相對較少。

表11 水生空心蓮子草群落的屬、種分布區(qū)類型

3 討論

空心蓮子草具備強(qiáng)大的表型可塑性和克隆整合能力,其從原產(chǎn)地南美洲的水環(huán)境中蔓延至世界多地,可迅速占據(jù)水生、中生和旱生等諸多類型生境[20-21]。本研究中,水生型空心蓮子草群落的科分布類型比陸生多了兩種,分別為菖蒲科和菱科,可能是因?yàn)樗鼈兊臏貛^(qū)系起源屬性,使得其更適宜生長在涼冷的水環(huán)境中。而陸生型群落的屬分布類型比水生多了兩種,顯示出陸生屬植物的分布更為廣泛,且多具有隨人散布特性。陸生空心蓮子草群落區(qū)系結(jié)構(gòu)復(fù)雜,菊科、禾本科、莎草科和蓼科的占比較高。其中,禾本科和菊科的科內(nèi)種均大于10種,是該群落的主要組分,在區(qū)系中起著重要支持作用,這與吳昊等[1]關(guān)于空心蓮子草群落中菊科和禾本科物種豐富度很高的研究結(jié)果相一致;主要原因在于菊科植物能分泌化感物質(zhì)以抑制空心蓮子草生長,而禾本科備強(qiáng)大的分蘗能力、株高優(yōu)勢及匍匐莖平鋪能力,其通過爭奪資源以抵御空心蓮子草入侵,故區(qū)系中這兩類功能群的存在可相對提升入侵群落的物種多樣性水平[1,15,22]。陸生群落中還存在其他許多具有入侵性質(zhì)的物種,如小飛蓬、紅花酢漿草、阿拉伯婆婆納、三葉鬼針草和白車軸草等,極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性及種子傳播能力使得它們可與空心蓮子草共存[23-24]。水生空心蓮子草群落區(qū)系組成相對簡單,是由于空心蓮子草入侵水體后能迅速形成密集的毯狀斑塊,顯著改變?nèi)郝湓薪Y(jié)構(gòu),導(dǎo)致水生植物多樣性銳減[16, 25]。水生空心蓮子草群落物種的區(qū)系分布類型明顯異于陸生,其世界廣布型較多的物種為水生或沼生植物,如澤瀉科(Alismataceae)、水馬齒科(Callitrichaceae)、浮萍科(Lemnaceae)和香蒲科(Typhaceae)等,這些物種因生境水體穩(wěn)定性高及水體地理屏障較小而得以廣泛分布。此外,水生群落中的黑藻屬(Hydrilla)為廣布單種屬,其常在水庫、河道中形成優(yōu)勢種以實(shí)現(xiàn)與空心蓮子草共存。

本研究中科的分布區(qū)類型以世界廣布、泛熱帶分布為主體,屬的分布區(qū)類型中泛熱帶分布、世界廣布和北溫帶分布均較為豐富。世界廣布型物種具有極強(qiáng)的氣候適應(yīng)能力,其在科、屬級區(qū)系中均占較高比例,大多為具有隨人雜草特征的植物,頻繁的人為活動(dòng)為其傳播提供了便利條件[26-27],如:酢漿草屬(Oxalis)、車前屬(Plantago)和蓼屬等。區(qū)系中有相當(dāng)一部分植物起源于北美洲,這是由于東亞與北美緯度相近,且地質(zhì)歷史相連,氣候環(huán)境相似性使得東亞及北美間斷分布類型的植物非常普遍[24]。馬唐屬、稗屬和狗尾草屬等均在亞熱帶或暖溫帶形成優(yōu)勢種群,這些物種可能是由泛溫帶后擴(kuò)展為泛熱帶,其與空心蓮子草常具有共生關(guān)系,可考慮作為其競爭替代種。從科到屬的區(qū)系地理成分構(gòu)成中,溫帶成分顯著增加,體現(xiàn)了熱帶向溫帶過渡的區(qū)系特征[28]。本研究中水生溫帶科的分布類型多于陸生,這有異于全國整體水平,主要是因?yàn)楸M管中國水生植物區(qū)系早期溫帶成分多于熱帶,但后因人工大量引入來自非洲、美洲和熱帶亞洲等地區(qū)的水生景觀植物,造成其熱帶成分顯著升高[29]。其中,由于北美洲東部與我國具有相似的自然條件、兩地之間植物具有相似的遺傳背景,易相互遷移擴(kuò)散到原產(chǎn)地以外,遵循生物區(qū)系趨同定律,可能更進(jìn)一步增加了空心蓮子草群落區(qū)中外來入侵物種的比例[11,29]。

緯度梯度導(dǎo)致的生境變化構(gòu)成了物種分布及區(qū)系分化的有效驅(qū)動(dòng)力,其通過各種傳播途徑實(shí)現(xiàn)入侵植物的遷移擴(kuò)散、遺傳分化和基因交流,最終形成具有獨(dú)特地理分布特征的入侵植物伴生群[10,28]。大尺度緯度格局內(nèi),溫度和潛在蒸散量通過水分控制植物生理光合活動(dòng),進(jìn)而調(diào)節(jié)全球種子植物多樣性分布[30]。全球高、低緯度地區(qū)的入侵植物組成不同,其分別以溫帶區(qū)系和熱帶區(qū)系為主[31],這可能與緯度梯度上的熱量遞減格局有關(guān),熱帶區(qū)系分布型大多分布于水熱條件優(yōu)良的低緯度地區(qū),而溫帶區(qū)系分布型多適宜分布于相對冷涼的中、高緯度地區(qū)[32]。相關(guān)研究表明,陸生型空心蓮子草的各項(xiàng)生長指標(biāo)(地上生物量、葉面積等)隨緯度升高而顯著上升[33],且增溫將加劇外來植物的入侵?jǐn)U散趨勢[1,34-35]。伴隨全球變暖,高緯度地區(qū)將變得更加適合于空心蓮子草入侵,其可廣泛占據(jù)空缺生態(tài)位而更具競爭優(yōu)勢,從而導(dǎo)致高緯度地區(qū)本土植物與入侵植物的資源競爭與種間代替更加激烈,也將對高緯度地帶的植物區(qū)系組成造成更強(qiáng)的擾動(dòng)[20]。隨著緯度降低,屬的地理成分中熱帶分布型所占比例遞增,溫帶分布型則呈現(xiàn)反趨勢。劉利等[36]研究也發(fā)現(xiàn),緯度較低的海南島、南海諸島植物區(qū)系熱帶屬性明顯,而崇明島、廟島群島等高緯度島嶼的熱帶成分比例相對較低,這與本研究結(jié)果相類似。本研究中,除空心蓮子草外,馬唐、稗(Echinochloacrusgalli)、鬼針草(Bidenspilosa)、牛筋草(Eleusineindica)、牽牛(Ipomoeanil)和香附子(Cyperusrotundus)等在所有緯度梯度中均存在,鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、狗牙根(Cynodondactylon)、凹頭莧(Amaranthuslividus)、水蓼(Persicariahydropiper)、鱧腸(Ecliptaprostrata)等物種也均在7個(gè)緯度帶中廣泛分布,表明它們具有寬廣的生態(tài)位,可能對空心蓮子草入侵產(chǎn)生生物阻抗作用[3,37]。作為“機(jī)會物種”,外來入侵植物具有極強(qiáng)的可塑性及適應(yīng)性,全球環(huán)境變化背景下,其將顯著影響本土植物群落的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)[17,38]。

4 結(jié)束語

相較于中國整體植物區(qū)系熱帶和溫帶成分持平狀態(tài),空心蓮子草入侵群落區(qū)系的熱帶成分明顯增加。群落中多種起源于熱帶的入侵性質(zhì)伴生種與空心蓮子草共生并掠奪本土資源。水、陸兩境入侵群落區(qū)系結(jié)構(gòu)存在差異,陸生生境更適合物種共存,其群落豐富度更高,區(qū)系結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。相較于科級水平,屬級水平中區(qū)系的溫帶成分增加,植物同種屬起源進(jìn)化相似、分布型更為穩(wěn)定?？招纳徸硬輩^(qū)系結(jié)構(gòu)對緯度變化具有明顯響應(yīng),隨著緯度降低,區(qū)系中屬的熱帶成分呈增加趨勢、溫帶成分呈減少趨勢,緯度梯度導(dǎo)致的水分和熱量條件改變驅(qū)動(dòng)了入侵群落區(qū)系演化。本研究結(jié)果可為空心蓮子草入侵防治及預(yù)測全球變化下入侵群落動(dòng)態(tài)提供參考,關(guān)于大空間尺度上空心蓮子草群落植物區(qū)系的入侵-本土物種共存機(jī)制尚需進(jìn)一步設(shè)置控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行深入探討。