朱麗珊 陳紅松 田震亞 周忠實

摘要

為明確不同寄主飼養(yǎng)的瓜實蠅Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）幼蟲與蛹的低溫耐受性差異，選擇西葫蘆Cucurbita?pepo、節(jié)瓜Benincasa?hispida和黃瓜Cucumis?sativus飼養(yǎng)多代的瓜實蠅老熟幼蟲和不同日齡的蛹，分別測定其過冷卻點、結(jié)冰點和在不同低溫下的存活率，并進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：取食不同寄主植物的瓜實蠅老熟幼蟲過冷卻點無顯著差異，取食節(jié)瓜的老熟幼蟲的結(jié)冰點［（－5.33±0.23）℃］最低，且與取食黃瓜的種群沒有顯著差異;取食節(jié)瓜的蛹的過冷卻點與結(jié)冰點均最低，其中1日齡、3日齡和5日齡蛹的過冷卻點和結(jié)冰點分別為（－19.28±0.30）℃?和?（－15.06±0.34）℃，（－20.97±0.40）℃?和（－17.33±0.39）℃，?（－20.08±0.46）℃?和?（－16.39±0.46）℃。取食節(jié)瓜和黃瓜的老熟幼蟲在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲;節(jié)瓜種群的1日齡蛹在3℃和9℃下暴露1?d時，其存活率都顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹的存活率。寄主植物可影響瓜實蠅的過冷卻點、結(jié)冰點及低溫存活能力，與其他寄主種群相比，瓜實蠅節(jié)瓜種群老熟幼蟲和蛹對低溫的適應(yīng)能力更強。

關(guān)鍵詞

瓜實蠅;?寄主植物;?低溫耐受性

中圖分類號：

S?433

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022737

Effects?of?host?plant?on?the?lowtemperature?tolerance?of?fullygrown?larvae?and?pupae?of?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）

ZHU?Lishan1，2，3，?CHEN?Hongsong3，4，?TIAN?Zhenya1，2，3，?ZHOU?Zhongshi2，3*

（1.?College?of?Agriculture，?Guangxi?University，?Nanning?530004，?China;?2.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?

Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?

3.?National?Nanfan?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Sanya?572019，?China;?

4.?Research?Institute?of?Plant?Protection，?Guangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Guangxi?Key?

Laboratory?of?Biology?for?Crop?Diseases?and?Insect?Pests，?Nanning?530007，?China）

Abstract

To?clarify?the?differences?in?supercooling?points?and?lowtemperature?survival?ability?of?larvae?and?pupae?of?the?melon?fruit?fly，?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett），?feeding?on?different?host?plants，?the?supercooling?point，?freezing?point?of?mature?larvae?and?pupae?of?B.cucurbitae?reared?for?more?than?10?generations?on?Cucurbita?pepo，?Benincasa?hispida?and?Cucumis?sativus?were?measured?under?indoor?conditions，?and?their?lowtemperature?survival?rate?was?compared?after?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?different?durations.?There?was?no?significant?difference?in?supercooling?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?different?host?plants.?The?freezing?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest?［（－5.33±0.23）℃］，?which?was?not?significant?different?from?those?feeding?on?C.sativus.?The?supercooling?points?and?freezing?points?of?the?pupae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest，?and?the?supercooling?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?were?（－19.28±0.30）℃，?（－20.97±0.40）℃?and?（-20.08?±0.46）℃，?respectively.?The?freezing?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?feeding?on?B.hispida?were?（－15.06±0.34）℃，?（－17.33±0.39）℃?and?（－16.39±0.46）℃，?respectively.?The?survival?rates?of?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?and?C.sativus?were?significantly?higher?than?those?feeding?on?C.pepo?when?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?one?day.?When?exposed?to?3℃?or?9℃?for?one?day，?the?survival?rates?of?1day?old?pupae?of?B.hispida?population?were?significantly?higher?than?those?of?C.sativus?and?C.pepo?populations.?The?supercooling?point，?freezing?point?and?lowtemperature?survival?ability?of?B.cucurbitae?can?be?affected?by?its?host?plants.?The?adaptabilities?of?the?mature?larvae?and?pupae?of?B.hispida?population?to?lowtemperature?conditions?were?better?compared?to?the?other?populations.

Key?words

Bactrocera?cucurbitae;?host?plant;?lowtemperature?resistance

昆蟲屬于典型的變溫動物，不能維持自身溫度的恒定，因此它的生長、發(fā)育、繁殖等一系列生命活動易受到環(huán)境溫度的影響，繼而影響其個體生活史和種群發(fā)展。在長期進(jìn)化過程中，昆蟲進(jìn)化出了各種適應(yīng)低溫環(huán)境的對策，保證其種群在低溫環(huán)境下的存活、延續(xù)。越冬對許多昆蟲都是巨大的挑戰(zhàn)，昆蟲對冬季低溫的耐受性直接影響其越冬的蟲口數(shù)［1］，冬季低溫氣候?qū)οx次年發(fā)生動態(tài)調(diào)控作用的研究具有較為重要的理論和實踐意義［2］。

取食不同的寄主植物會影響昆蟲生長、發(fā)育等生活史特征，從而影響其對低溫的響應(yīng)［34］。由于不同寄主植物的營養(yǎng)生理代謝存在差異，因此會導(dǎo)致昆蟲取食后體內(nèi)一些抗寒物質(zhì)含量（甘油、海藻糖、糖原等）出現(xiàn)差異，從而影響其越冬存活率［510］。例如，取食不同種類松樹的松突圓蚧Hemiberlesia?pitysophila?的過冷卻點與低溫存活率存在明顯差異［11］。

瓜實蠅Bactrocera?cucurbitae屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae，幼蟲又稱“瓜蛆”，成蟲也叫“針蜂”，可為害120多種果蔬，尤其偏好取食葫蘆科瓜果。雌成蟲將產(chǎn)卵器伸入瓜果表皮下組織產(chǎn)卵，卵孵化后，幼蟲在瓜內(nèi)取食，老熟幼蟲彈跳入土壤中化蛹，待成蟲羽化后繼續(xù)為害［1214］。被瓜實蠅為害部位容易染病，導(dǎo)致整瓜腐爛，失去經(jīng)濟(jì)價值。瓜實蠅最早報道于印度，現(xiàn)已廣泛分布在熱帶和亞熱帶的許多國家和地區(qū)，目前在我國廣東、廣西、貴州、云南等南部多省區(qū)都有分布［1516］。廣西氣候條件適宜瓜菜生長，尤其在北海地區(qū)田間瓜菜連續(xù)種植，導(dǎo)致瓜實蠅全年發(fā)生為害。

前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在廣西瓜菜種植區(qū)瓜實蠅多以老熟幼蟲和蛹在土壤中越冬，并且隨著氣溫的降低，不同種類的瓜菜種植區(qū)瓜實蠅的發(fā)生存在差異。因此，我們推測，取食不同種類瓜菜可能會影響瓜實蠅的耐寒能力，從而使不同寄主植物種植區(qū)域的瓜實蠅的低溫存活率產(chǎn)生差異。鑒于此，本研究選取3種常見葫蘆科植物為寄主飼養(yǎng)的瓜實蠅種群老熟幼蟲和不同日齡的蛹為研究對象，測定其過冷卻點和低溫存活率，以探究瓜實蠅越冬前所在區(qū)域內(nèi)種植的寄主植物種類是否會影響其低溫耐受性。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

瓜實蠅在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為：溫度為（25±1）℃，光周期L∥D=14?h∥10?h，相對濕度（75±5）%;成蟲飼喂水和飼料（酵母∶白糖=1∶2），幼蟲分別以節(jié)瓜、黃瓜和西葫蘆為寄主植物連續(xù)飼養(yǎng)10代以上，供試?yán)鲜煊紫x與蛹均來自室內(nèi)飼養(yǎng)的種群。

1.2?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的過冷卻點和結(jié)冰點測定

將水浴鍋（加熱制冷循環(huán)器，型號CC505，德國Huber公司）提前預(yù)冷30?min，設(shè)置乙二醇∶水=1∶1的混合液體溫度為－30℃，冰點過冷卻點測定儀（型號TWKV，武漢泰沃康儀器設(shè)備有限公司）與計算機(jī)相連，在計算機(jī)上選擇與過冷卻點測定匹配的軟件，設(shè)置測定條件。

試驗前將1個20?mL玻璃試管固定于裝有混合液的燒杯內(nèi)，燒杯置于水浴鍋中。清洗待測蟲體，并吸干表面水分，利用透明膠帶將老熟幼蟲或不同日齡的蛹固定于過冷卻儀的金屬探頭上，待水浴鍋顯示溫度達(dá)到－30℃時，將固定有待測蟲體的金屬探頭置于玻璃試管中，并用干凈的棉花對金屬探頭進(jìn)行固定，然后在計算機(jī)上點擊“開始”進(jìn)行測定，觀察屏幕上的溫度變化曲線，對過冷卻點與結(jié)冰點進(jìn)行記錄，并將已測定的蟲體從金屬探頭上取下，待金屬探頭溫度顯示為室溫時，進(jìn)行下一次測定。來自不同種群的老熟幼蟲和蛹的測試數(shù)量見表1。

1.3?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的低溫存活率測定

測定不同寄主種群的瓜實蠅老熟幼蟲和不同日齡蛹（1日齡、3日齡和5日齡蛹）的低溫存活率，每處理5次重復(fù)，每重復(fù)20頭幼蟲或蛹。分別設(shè)3、6℃和9℃?3個溫度處理，不同溫度下處理時間分別為1、3、5、7?d。低溫處理結(jié)束后，移至培養(yǎng)箱（GZD300D2，合肥右科儀器設(shè)備有限公司）恒定光周期（L∥D=14?h∥10?h）恒濕（75%）恒溫條件（3、6℃和9℃）下繼續(xù)培養(yǎng)，若1個月后未化蛹或未羽化則記作死亡。

1.4?數(shù)據(jù)處理

利用SPSS?26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重檢驗（方差齊性）或者鄧尼特T3（方差不齊）數(shù)據(jù)分析，并應(yīng)用GraphPad?9.0.軟件作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的過冷卻點和結(jié)冰點

2.1.1?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲過冷卻點與結(jié)冰點

測定結(jié)果表明，取食不同寄主的3個瓜實蠅種群老熟幼蟲的過冷卻點在－12.00℃至－11.63℃，但不同寄主種群瓜實蠅老熟幼蟲的過冷卻點之間無顯著差異（表2）;節(jié)瓜種群老熟幼蟲結(jié)冰點（－5.33±0.23）℃與黃瓜種群老熟幼蟲結(jié)冰點（－4.76±0.25）℃顯著低于西葫蘆種群老熟幼蟲結(jié)冰點（－2.90±0.44）℃（表3）。取食不同寄主植物的瓜實蠅老熟幼蟲階段的過冷卻點和結(jié)冰點均顯著高于蛹期（表2和表3）。

2.1.2?取食不同寄主的瓜實蠅不同日齡蛹的過冷卻點與結(jié)冰點

在瓜實蠅3個種群的蛹中，節(jié)瓜種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的過冷卻點均為最低。其中，1日齡和3日齡蛹的過冷卻點分別為（－19.28±0.30）℃和（－20.97±0.40）℃，顯著低于黃瓜種群和西葫蘆種群相應(yīng)日齡蛹的過冷卻點（P<0.05）。節(jié)瓜種群5日齡蛹的過冷卻點（－20.08±0.46）℃與西葫蘆種群5日齡蛹過冷卻點（－21.04±0.63）℃顯著低于黃瓜種群的（－18.01±0.49）℃（表2）。

瓜實蠅3個種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的結(jié)冰點均以節(jié)瓜種群最低。其中，1日齡蛹中節(jié)瓜種群的結(jié)冰點［（－15.06±0.34）℃］與黃瓜種群的結(jié)冰點（－14.26±0.35）℃顯著低于西葫蘆種群的（－9.12±0.54）℃（表3）。3日齡蛹的結(jié)冰點在3個種群間有顯著差異，西葫蘆種群的結(jié)冰點［（－10.14±0.57）℃］最高。5日齡蛹中，節(jié)瓜種群的結(jié)冰點［（－16.39±0.46）℃］顯著低于西葫蘆種群［（－13.04±0.70）℃］和黃瓜種群的［（－13.89±0.57）℃］，而西葫蘆種群與黃瓜種群之間無顯著差異（表3）。

測定結(jié)果顯示，取食節(jié)瓜的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結(jié)冰點在3日齡蛹時最低，但是與5日齡蛹之間無顯著差異;取食黃瓜的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結(jié)冰點在不同日齡蛹之間無顯著差異;取食西葫蘆的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結(jié)冰點最低值出現(xiàn)在5日齡蛹，顯著低于1日齡和3日齡蛹（表2，表3）。

2.2?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲的低溫存活率

隨著在低溫下暴露時間的增加，不同寄主飼養(yǎng)的瓜實蠅種群老熟幼蟲的存活率呈降低趨勢，取食節(jié)瓜和黃瓜的老熟幼蟲在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲的存活率;而在6℃下暴露3、5?d和7?d，黃瓜種群的老熟幼蟲存活率顯著高于另外兩種寄主種群的老熟幼蟲存活率（圖1）。

2.3?取食不同寄主的瓜實蠅蛹的低溫存活率

取食節(jié)瓜的瓜實蠅種群1日齡蛹（圖2）在3℃和9℃下暴露1?d的存活率顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹。

瓜實蠅節(jié)瓜種群3日齡蛹在低溫暴露1、3?d時，其存活率較高，西葫蘆種群3日齡蛹在3℃和6℃暴露7?d時的存活率顯著高于黃瓜種群（圖3）。

低溫暴露后，瓜實蠅黃瓜種群5日齡蛹存活率最低，節(jié)瓜和西葫蘆種群5日齡蛹存活率相對較高;節(jié)瓜種群5日齡蛹在3℃和9℃暴露3～7?d時保持最高的存活率（圖4）。

3?結(jié)論與討論

在自然界，環(huán)境溫度是影響昆蟲存活的一個重要生態(tài)因子。自然條件下，昆蟲通常會通過尋找隱蔽的場所藏身以避開外界低溫，從而確保種群延續(xù)。昆蟲對季節(jié)性溫度變化的響應(yīng)會受到其他生物因素的影響，如寄主植物［4，1719］。

本研究結(jié)果表明，不同寄主飼養(yǎng)的瓜實蠅種群老熟幼蟲和蛹的過冷卻點與結(jié)冰點存在差異，節(jié)瓜種群老熟幼蟲的結(jié)冰點最低，老熟幼蟲和蛹在低溫暴露1?d時表現(xiàn)出相對較高的存活率。過冷卻點和低溫存活率是昆蟲耐寒性的兩個重要評價指標(biāo)［11，20］，同種昆蟲取食不同的寄主植物，其過冷卻點和低溫存活率存在差異［11］，我們的研究結(jié)果證實了前人的結(jié)論。有研究發(fā)現(xiàn)，瓜實蠅老熟幼蟲比蛹的過冷卻點高［22］，我們的研究結(jié)果與此結(jié)論一致。

一般而言，寄主植物所含營養(yǎng)物質(zhì)種類和含量會影響昆蟲體內(nèi)脂類、糖原、甘油等物質(zhì)的積累，從而影響昆蟲的耐寒能力［5，21］。本研究發(fā)現(xiàn)，取食節(jié)瓜的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹在低溫暴露1?d時表現(xiàn)出較高的存活率，這可能是由于取食節(jié)瓜有利于其體內(nèi)耐寒相關(guān)物質(zhì)的積累，從而增強了其對低溫的耐受能力。除了寄主植物以外，發(fā)育階段也會影響昆蟲耐寒性，本研究發(fā)現(xiàn)，在3、6℃和9℃低溫條件下，瓜實蠅不同發(fā)育階段的存活率均隨低溫暴露時間的延長而降低，且瓜實蠅蛹的不同日齡間低溫存活率也存在差異，這與前人的研究結(jié)果相同［23］。

寄主植物影響昆蟲耐寒物質(zhì)的積累，昆蟲取食不同寄主植物后，其對低溫的耐受能力存在差異，例如，煙葉飼喂的煙青蟲Helicoverpa?assulta?滯育蛹比辣椒飼喂的滯育蛹耐寒性更強［24］;楓樹葉飼喂的森林天幕毛蟲Malacosoma?disstria幼蟲體內(nèi)所含甘油含量顯著高于楊樹葉為食的森林天幕毛蟲幼蟲［25］。本研究結(jié)果顯示，瓜實蠅不同寄主種群老熟幼蟲和蛹之間的耐寒性存在顯著差異，節(jié)瓜種群的耐寒能力顯著高于黃瓜和西葫蘆種群。根據(jù)研究結(jié)果可推測，冬季前一茬種植節(jié)瓜的區(qū)域，瓜實蠅老熟幼蟲和蛹越冬存活率可能相對較高，導(dǎo)致來年發(fā)生的蟲口基數(shù)可能相對較大，應(yīng)加強田間科學(xué)管理。

參考文獻(xiàn)

［1］?BALE?J?S，?MASTERS?G?J，?HODKINSON?I?D，?et?al.?Herbivory?in?global?climate?change?research：?direct?effects?of?rising?temperature?on?insect?herbivores?［J］.?Global?Change?Biology，?2002，?8（1）：?116.

［2］?STRONGGUNDERSON?J?M，?LEE?R?E，?LEE?M?R.?Topical?application?of?icenucleatingactive?bacteria?decreases?insect?cold?tolerance?［J］.?Applied?and?Environmental?Microbiology，?1992，?58（9）：?27112716.

［3］?MOREY?A?C，?VENETTE?R?C，?SANTACRUZ?E?C，?et?al.?Hostmediated?shift?in?the?cold?tolerance?of?an?invasive?insect?［J］.?Ecology?and?Evolution，?2016，?6（22）：?82678275.

［4］?BARAT?M，?VERNON?P，?TARAYRE?M，?et?al.?Overwintering?strategy?of?two?weevils?infesting?three?gorse?species：?When?cold?hardiness?meets?plantinsect?interactions?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2010，?56（2）：?170177.

［5］?LIU?Zhongdong，?GONG?Yupei，?WU?Kongming，?et?al.?Effects?of?larval?host?plants?on?overwintering?preparedness?and?survival?of?the?cotton?bollworm，?Helicoverpa?armigera?（Hübner）?（Lepidoptera：?Noctuidae）?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2007，?53（10）：?10161026.

［6］?QIN?Huawei，?MEN?Xingyuan，?YU?Yi，?et?al.?Effects?of?host?plants?on?the?cold?hardiness?of?Athetis?lepigone?（Lepidoptera：?Noctuidae）?larvae?［J］.?Acta?Entomologica?Sinica，?2017，?60（2）：?205210.

［7］?ZVEREVA?E?L.?Effects?of?host?plant?quality?on?overwintering?success?of?the?leaf?beetle?Chrysomelal?apponica?（Coleoptera：&nbsp;Chrysomelidae）?［J］.?European?Journal?of?Entomology，?2002，?99（2）：?189195.

［8］?BEMANI?M，?IZADI?H，?MAHDIAN?K，?et?al.?Study?on?the?physiology?of?diapause，?cold?hardiness?and?supercooling?point?of?overwintering?pupae?of?the?pistachio?fruit?hull?borer，?Arimania?comaroffi?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2012，?58（7）：?897902.

［9］?KOTL?V，?MIKLAS?B，?DOLEAL?P，?et?al.?Physiology?of?cold?tolerance?in?the?bark?beetle，?Pityogenes?chalcographus?and?its?overwintering?in?spruce?stands?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2014（63）：?6270.

［10］SONG?Yu，?HUANG?Weiwei，?ZHOU?Yu，?et?al.?Physiological?characteristics?and?cold?tolerance?of?overwintering?eggs?in?Gomphocerus?sibiricus?L.?（Orthoptera：?Acrididae）?［J/OL］.?Archives?of?Insect?Biochemistry?and?Physiology，?2021，?108（4）：?e21846.?DOI：?10.1002/arch.21846.

［11］鐘景輝，?張飛萍，?江寶福，?等.?不同寄主松樹對松突圓蚧耐寒性的影響［J］.?林業(yè)科學(xué)，?2009，?45（10）：?100107.

［12］FLETCHER?B?S.?The?biology?of?Dacine?fruit?flies?［J］.?Annual?Reviews?of?Entomology，?1987，?32（1）：?115144.

［13］DHILLON?M?K，?SINGH?R，?NARESH?J?S，?et?al.?The?melon?fruit?fly，?Bactrocera?cucurbitae：?a?review?of?its?biology?and?management?［J/OL］.?Journal?of?Insect?Science，?2005，?5：?40.?DOI：?10.1093/jis/5.1.40.

［14］SAPKOTA?R，?DAHAL?K，?THAPA?R.?Damage?assessment?and?management?of?cucurbit?fruit?flies?in?springsummer?squash?［J］.?Journal?of?Entomology?and?Nematology，?2010，?2（1）：?712.

［15］BEZZI?M.?India?tephritids?（fruitflies）?in?the?collection?of?the?India?museum，?Calcutta?［M］.?Memoirs?of&nbsp;the?India?Museum，?1913：?153175.

［16］EPPO?Global?Database.?Zeugodacus?cucurbitae?（DACUCU）?［DB/OL］.?［20221122］.?https：∥gd.eppo.int/taxon/DACUCU/distribution.

［17］崔洪瑩，?戈峰.?不同作物田煙粉虱發(fā)生的時空動態(tài)［J］.?生態(tài)學(xué)報，?2012，?32（1）：?176182.

［18］金輝，?王世喜，?龍立新，?等.?蔬菜潛葉蠅的寄主種類及其發(fā)生動態(tài)規(guī)律初報［J］.?黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，?2004（6）：?1820.

［19］王濤，?任艷玲，?王珂佳，?等.?興義桔小實蠅發(fā)生動態(tài)及影響因子研究［J］.?南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，?2015，?46（5）：?806812.

［20］DITRICH?T，?JANDA?V，?VANEˇCˇKOV?H，?et?al.?Climatic?variation?of?supercooling?point?in?the?linden?bug?Pyrrhocoris?apterus?（Heteroptera：?Pyrrhocoridae）?［J/OL］.?Insects，?2018，?9（4）：?144.?DOI：?10.3390/insects9040144.

［21］LIU?Zhongdong，?GONG?Yupei，?HECKEL?D，?et?al.?Effects?of?larval?host?plants?on?overwintering?physiological?dynamics?and?survival?of?the?cotton?bollworm，?Helicoverpa?armigera?（Hübner）?（Lepidoptera：?Noctuidae）?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2009，?55（1）：?19.

［22］黃娜娜，?代鵬，?符悅冠，?等.?瓜實蠅耐低溫相關(guān)生理指標(biāo)的測定［J］.?應(yīng)用昆蟲學(xué)報，?2015，?52（3）：?694701.

［23］LIU?Huan，?WANG?Xiaoyan，?CHEN?Zihan，&nbsp;et?al.?Characterization?of?cold?and?heat?tolerance?of?Bactrocera?tau?（Walker）［J/OL］.?Insects，?2022，?13（4）：?329.?DOI：?10.3390/insects13040329.

［24］高玉紅，?張艷麗，?趙衛(wèi)星.?兩種寄主植物對煙夜蛾滯育蛹耐寒性影響［J］.?北方園藝，?2014（12）：?103106.

［25］TRUDEAU?M，?MAUFFETTE?Y，?ROCHEFORT?S，?et?al.?Impact?of?host?tree?on?forest?tent?caterpillar?performance?and?offspring?overwintering?mortality?［J］.?Environmental?Entomology，?2010，?39（2）：?498504.

（責(zé)任編輯：楊明麗）