摘"要：【目的】""綜合分析辣椒的種植面積變化，研究辣椒色素的調(diào)控途徑和基因，綜述辣椒色素的研究成果，為辣椒育種者在選育培育高色價(jià)辣椒品種中提供參考。

【方法】""通過對國內(nèi)外官網(wǎng)、文獻(xiàn)和技術(shù)等與辣椒相關(guān)最新信息的收集、總結(jié)和對比分析。

【結(jié)果】""辣椒果實(shí)顏色主要由果肉細(xì)胞中葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等的種類和含量決定，類胡蘿卜素是成熟果實(shí)主要色素來源。辣椒擁有高度進(jìn)化的類胡蘿卜素合成路徑，PSY和CCS等單基因突變控制果實(shí)色澤，非結(jié)構(gòu)基因或許調(diào)控辣椒色素的形成。已證實(shí)轉(zhuǎn)錄因子Golden2-like （GLK2）和APRR2-Like在辣椒的葉綠素和色素含量積累方面發(fā)揮主要作用。葉綠素和類胡蘿卜素的產(chǎn)生在辣椒中是相關(guān)的。

【結(jié)論】""辣椒色素被作為重要的工業(yè)原料廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥及飼料添加劑等領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞：""辣椒；辣椒色素；調(diào)控基因；合成途徑

中圖分類號："S641.3""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼："A""""文章編號："1001-4330（2024）11-2648-10

0"前 言

【研究意義】辣椒屬于茄科（Solanaceae）辣椒屬（Capsicum），一年生或多年生［1］二倍體植物，自花授粉，與馬鈴薯、茄子、番茄、煙草和矮牽牛是近親，是僅次于豆類、番茄的第3大蔬菜作物，原產(chǎn)于墨西哥，在溫帶、熱帶、亞熱帶地區(qū)均有種植。辣椒果實(shí)通常呈圓錐形或長圓形，未成熟時(shí)呈綠色，成熟后變成鮮紅色、綠色或紫色，以紅色最為常見。辣椒的營養(yǎng)價(jià)值高，且消費(fèi)需求不斷增加［2］。顏色和辛辣是辣椒2個(gè)重要的營養(yǎng)特征，辛辣主要源自辣椒素，而顏色則來自于辣椒色素。辣椒色素由多種類胡蘿卜素組成，色澤鮮艷，著色力強(qiáng)且效果好［3］。辣椒紅素二酯的結(jié)構(gòu)包括11個(gè)共軛雙鍵，其中6位的共軛酮基是辣椒紅素分子的特殊基團(tuán)，使辣椒紅素具有較強(qiáng)的生理功能和氧化穩(wěn)定性。目前，辣椒紅素、辣椒玉紅素已被認(rèn)定為無限性使用的天然食品添加劑［4］。近年來辣椒種植面積不斷增加，辣椒色素也成為天然色素的研究熱點(diǎn)之一。因此分析辣椒色素的調(diào)控機(jī)制和影響因素，對培育高色素辣椒以及人工調(diào)控辣椒色素的生物合成均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】辣椒果實(shí)合成并積累多種化合物，如特征辣椒素（熱化合物）、維生素（維生素A、C和B）和色素（花青素和類胡蘿卜素）辣椒類胡蘿卜素色素的研究始于十九世紀(jì)。有文獻(xiàn)［5-6］報(bào)道了辣椒色素的相關(guān)研究提出了辣椒質(zhì)的名稱［7］。Von Zechmeister［7］發(fā)表了關(guān)于辣椒粉類胡蘿卜素含量的文章，除了辣椒紅素和辣椒玉紅素還發(fā)現(xiàn)了其他多種類胡蘿卜素，如β-胡蘿卜素、隱黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)。Curl， A.L.［8］報(bào)道了辣椒粉中其他新的類胡蘿卜素，如環(huán)氧葉黃素、蒽黃質(zhì)、紫黃質(zhì)和變黃質(zhì)。辣椒紅素和辣椒玉紅素分別含有1個(gè)和2個(gè)環(huán)戊烷環(huán)，與其酮基相鄰，是共軛雙鍵系統(tǒng)的一部分［9-10］。辣椒基因組測序發(fā)表在Nature Genetics雜志上［2］，遵辣1號測序結(jié)果公布于PNAS上［11］。辣椒基因組是目前裝配的最大基因組之一，其基因組序列約是番茄的4倍，81%的辣椒基因組序列由轉(zhuǎn)座子組成［11］，共計(jì)預(yù)測了34 903個(gè)蛋白編碼序列［2］，而其近親番茄預(yù)測了34 727個(gè)蛋白編碼序列［12］。但辣椒果實(shí)顏色遺傳機(jī)制尚未全面解析，而肯定的是類胡蘿卜素在辣椒果實(shí)顏色的變化中扮演重要角色［13］。研究表明［14］，辣椒果實(shí)中類胡蘿卜素的積累始于轉(zhuǎn)色期（Tf），在成熟期（Rf）達(dá)到高峰，反映在果實(shí)顏色的變化上（從綠色到棕色，再到紅色）。同時(shí)，CaBBX20在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素代謝中發(fā)揮了積極作用，為辣椒果實(shí)色素沉著過程中類胡蘿卜素的生物合成提供了基本見解。采用共表達(dá)分析［15］，鑒定了一種R-R型MYB轉(zhuǎn)錄因子DIVARICATA1，并證明了其在辣椒質(zhì)生物合成中的作用。該研究闡明了辣椒質(zhì)生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，為培育紅色強(qiáng)度高的辣椒提供了靶點(diǎn)。有文獻(xiàn)［16］證明了葉綠素和類胡蘿卜素的產(chǎn)生在辣椒中是相關(guān)的?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】辣椒和辣椒色素的研究一直是農(nóng)業(yè)、食品和醫(yī)學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)?；蛐头治霰砻?，RIL群體中影響葉綠體發(fā)育的CaGLK2與類胡蘿卜素和葉綠素含量相關(guān)。此外，染色體8和10上的qtl與葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成均相關(guān)，為研究作物植物類胡蘿卜素含量的定性和定量遺傳因素，選育高含量類胡蘿卜素的新品種提供新的方向。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過收集官網(wǎng)、文獻(xiàn)等與辣椒相關(guān)最新信息，并匯總和對比，分析辣椒色素的合成途徑，調(diào)控基因等，綜述辣椒色素的研究進(jìn)展。

1"材料與方法

1.1"材 料

收集國內(nèi)外官網(wǎng)、文獻(xiàn)等與辣椒相關(guān)最新信息。

1.2"方 法

運(yùn)用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析數(shù)據(jù)。

2"結(jié)果與分析

2.1"辣椒種植和生產(chǎn)現(xiàn)狀

研究表明，據(jù)國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)計(jì)，近年來我國辣椒面積穩(wěn)定在210×104 hm2以上，總產(chǎn)量達(dá)6 400×104 t，平均單產(chǎn)接近30 000 kg/hm2。辣椒占全國蔬菜總面積的9.28%、總產(chǎn)量的7.76%和總產(chǎn)值的11.36%。貴州、河南、云南、江蘇、湖南、山東、廣東、四川、遼寧、廣西和河北等11省（區(qū)）的辣椒平均面積超過7×104 hm2，貴州、河南、云南和江蘇等4省的辣椒平均面積超過13×104 hm2，河南省辣椒種植面積超過24×104 hm2，貴州省辣椒面積超過30×104 hm2，辣椒生產(chǎn)進(jìn)一步向優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)集中。我國設(shè)施栽培辣椒大中棚栽培面積約34×104 hm2，小拱棚栽培面積約8×104 hm2，溫室栽培面積約8×104 hm2，設(shè)施栽培面積占辣椒栽培面積26.0%［17］。

2020年全球辣椒種植面積為207×104 hm2，中國為73.75×104 hm2。2000～2020年全球辣椒種植面積呈波動(dòng)增長趨勢，種植面積保持在159.00×104 hm2以上，辣椒產(chǎn)業(yè)整體呈持續(xù)推進(jìn)趨勢。中國辣椒種植面積穩(wěn)定增長，2020年較2000年增長了23.43×104 hm2。2001～2020年，全球30%以上的辣椒均種植在中國，2020年中國辣椒種植面積占全球種植面積的35.63%，較2000年增長了約4.50個(gè)百分點(diǎn)，是世界辣椒種植的主產(chǎn)國［17，18］。圖1

2000～2020年全球辣椒產(chǎn)量維持在200×108～390×108 kg，其中2020年全球辣椒產(chǎn)量為361.37×108 kg，中國為166.81×108 kg，約占全球的46.16%。全球及中國辣椒產(chǎn)量趨勢相對于產(chǎn)業(yè)化趨勢增長幅度均較大，2020年全球辣椒產(chǎn)量較2000年增長了152.62×108 kg，增長幅度為73.11%；2020年中國辣椒產(chǎn)量較2000年增長了72.45×108 kg。中國辣椒產(chǎn)量占世界辣椒產(chǎn)量的比重在2000～2015年間逐年上升，于2015年達(dá)到51.56%［17，18］。圖2

2.2"我國新疆種植辣椒的優(yōu)勢

研究表明，新疆獨(dú)特的氣候條件，利于制干辣椒的生產(chǎn)，利于紅色素的積累。新疆是典型的溫帶大陸性氣候，日照時(shí)間長（年日照時(shí)間達(dá)2 500～3 500 h），降水量少，年平均降水量為150 mm左右，空氣干燥，病蟲害少，利于制干辣椒的種植，利于辣椒紅素的形成，年制干辣椒種植面積3.5×104hm2，干椒年產(chǎn)量15×104～20×104 t，辣椒產(chǎn)業(yè)已成為新疆紅色產(chǎn)業(yè)的重要支柱作物［19］。辣椒果實(shí)中的主要色素是辣椒紅素和辣椒玉紅素，其通過辣椒紅素-辣椒玉紅素合酶（CCS）由辣椒特有的類胡蘿卜素路徑合成［20］。CCS在環(huán)氧玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)化為辣椒紅素和紫黃素轉(zhuǎn)化為辣椒玉紅素過程中起主要作用［21］。辣椒CCS基因啟動(dòng)子區(qū)的重復(fù)單元中，存在光、溫敏感元件，解釋了充足的陽光和高溫促進(jìn)辣椒紅素和辣椒玉紅素的積累［11］。

2.3"辣椒色素研究現(xiàn)狀

研究表明，辣椒（Capsicum annuum L.）是全球種植的主要蔬菜作物之一。中國已是世界上最大的辣椒生產(chǎn)國［14］。辣椒果實(shí)的顏色一直受到育種者和消費(fèi)者的關(guān)注［22］。鮮艷的紅色可以提高辣椒果實(shí)的商業(yè)價(jià)值，并作為果實(shí)成熟的標(biāo)志［23］。在紅辣椒品種中，造成果實(shí)顏色的主要色素是類胡蘿卜素［24］。辣椒紅素是辣椒成熟果實(shí)特異高度積累的一種類胡蘿卜素，賦予成熟果實(shí)紅色，決定果實(shí)外觀和營養(yǎng)品質(zhì)［25］。同時(shí)，辣椒紅素作為脂溶性天然色素，由于具有優(yōu)異的抗氧化等生物活性和極高色價(jià)（色價(jià)E值即460 nm處的吸光值）的特點(diǎn)，被作為重要的工業(yè)原料廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥、化妝品及飼料添加劑等領(lǐng)域［26］。在食品添加劑領(lǐng)域，辣椒紅素憑借色價(jià)高、著色力強(qiáng)、保色效果好和安全性高等優(yōu)點(diǎn)被列為A類色素（即在使用中可以不限量添加）［27］。目前，全球辣椒紅素市場規(guī)模達(dá)數(shù)十億元，且以每年15%復(fù)合增長率增加。辣椒紅素提取上游主要為辣椒原材料和生產(chǎn)檢驗(yàn)設(shè)備，其中辣椒原材料質(zhì)量直接影響辣椒紅素提取行業(yè)發(fā)展，上游成本的結(jié)構(gòu)中辣椒原材料成本占比超過90%，選育高產(chǎn)、多抗、高辣椒紅素的辣椒品種是加工提取的關(guān)鍵［28］。

2.4"辣椒中辣椒色素的產(chǎn)生及調(diào)控途徑

2.4.1"辣椒色素的產(chǎn)生

研究表明，辣椒果實(shí)顏色在生理成熟前后有明顯變化，主要由果肉細(xì)胞中葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等的種類和含量決定［29-30］?；ㄇ嗨睾腿~綠素是辣椒未成熟果實(shí)的主要色素，也影響成熟果實(shí)顏色［31］。類胡蘿卜素是成熟果實(shí)主要色素來源，一般隨著辣椒果實(shí)發(fā)育至生理成熟，橙色和紅色的類胡蘿卜素不斷累積，而葉綠素和花青素逐漸降解［32-33］。

在辣椒（Capsicum annuum）果實(shí)未成熟和成熟發(fā)育過程中，其基因型表現(xiàn)了大范圍的顏色和色彩強(qiáng)度差異［34］。有3個(gè)位點(diǎn)控制辣椒果實(shí)的紅、黃和橘黃色［35］。對于白色和黃色，辣椒的紅色是顯性，并在F1后代中表現(xiàn)紅色［36］。而成熟辣椒（Capsicum sp.）果實(shí)的顏色主要依賴于辣椒紅素和辣椒玉紅素的積累差異，且均參與類胡蘿卜素合成路徑［13］。成熟過程中，紅色辣椒積累了較高水平的類胡蘿卜素［36］。因此，類胡蘿卜素復(fù)合物決定了成熟辣椒果實(shí)的顏色［37］。也正因?yàn)轭惡}卜素復(fù)合物的差異變化，不同辣椒品種成熟時(shí)呈現(xiàn)多樣（白色到深紅色）的果實(shí)顏色［36］。

2.4.2"類胡蘿卜素合成途徑

研究表明，類胡蘿卜素在植物光收獲，光保護(hù)和ABA合成前體物方面起著至關(guān)重要的作用［37］，植物中的類胡蘿卜素是天線色素，與光收獲和反應(yīng)相關(guān)，并集中在葉綠體的類囊體膜中［38］。動(dòng)物中，類胡蘿卜素提供了抗氧化活性、黃斑色素和特定的胡蘿卜素（β-胡蘿卜素和β-玉米黃質(zhì)），而這些是維生素A前體物的重要組成成份［35］。許多參與類胡蘿卜素合成的基因在許多作物上均被克隆，諸如擬南芥、番茄、水仙、萬壽菊和辣椒［36］。

目前有關(guān)辣椒類胡蘿卜素合成的調(diào)控，主要是針對八氫番茄紅素合成酶（PSY）、番茄紅素環(huán)化酶（LCYb和LCYe）、β-胡蘿卜素羥化酶（Crtz）和辣椒紅素合成酶（CCS）基因等的結(jié)構(gòu)、表達(dá)及其蛋白產(chǎn)物進(jìn)行研究，以揭示辣椒成熟果實(shí)顏色變化的遺傳調(diào)控機(jī)制［35］。

辣椒擁有高度進(jìn)化的類胡蘿卜素合成路徑［36］，是類胡蘿卜素合成調(diào)控機(jī)制的模式研究系統(tǒng)。類胡蘿卜素積累為Hurtado-Hernandez and Smith（1985）的3個(gè)基因模型。而后來又證明了類胡蘿卜素合成路徑非常復(fù)雜，并非之前所認(rèn)為的由3個(gè)基因控制［39］。目前已確定了和克隆了類胡蘿卜素合成通路中的多個(gè)基因［40～48］。類胡蘿卜素在色素母細(xì)胞中合成，深紅色的辣椒紅素是紅辣椒產(chǎn)生的主要色素［49］。八氫番茄紅素合成酶（PSY）是類胡蘿卜素積累的關(guān)鍵合成酶，也是類胡蘿卜素合成的關(guān)鍵第一步［39］。PSY催化聚合C20的焦磷酸香葉酰（GGPP）產(chǎn)生第一個(gè)C40的類胡蘿卜素復(fù)合物-八氫番茄紅素［49］。八氫番茄紅素通過一系列的去飽和、環(huán)化、羥基化和去氧化步驟，形成辣椒果實(shí)中的主要紅色素，辣椒紅素和辣椒玉紅素［49］。此外，葉黃素的積累能促進(jìn)辣椒玉紅素的積累［39］。

辣椒CCS等類胡蘿卜素合成基因存在豐富的多態(tài)性，相同果色的辣椒材料，其類胡蘿卜素的種類和含量可能不同，相關(guān)基因亦存在轉(zhuǎn)錄或翻譯變化。根據(jù)果實(shí)顏色，選擇某種類胡蘿卜素含量較高的辣椒材料可能是無效的，但可利用類胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因標(biāo)記進(jìn)行高β-胡蘿卜素等材料的選擇［50］。圖3

2.5"辣椒色素調(diào)控基因

2.5.1"PSY和CCS等單基因突變控制果實(shí)色澤

研究表明，PSY和CCS等單基因突變控制果實(shí)色澤，但尚未發(fā)現(xiàn)有哪個(gè)單基因突變可影響色素含量的差異，非結(jié)構(gòu)基因或許調(diào)控辣椒色素的形成。成熟果實(shí)和花瓣中，有色體積累了較高的類胡蘿卜素水平［39］。三個(gè)位點(diǎn)控制成熟辣椒果實(shí)的色澤，分別為c1，c2 和y ［35，48］。c2位點(diǎn)是黃色果實(shí)的主要位點(diǎn)，并與PSY基因相關(guān)［34，36］。一些類胡蘿卜素合成基因，八氫番茄紅素合成酶（PSY）、八氫番茄紅素脫氫酶（PDS）和辣椒玉紅合成酶（CCS），在紅色辣椒中表達(dá)水平相對較高，

但是其中的某些基因并未在辣椒中表達(dá)［51］。Seungill Kim等（2014）的檢測顯示，辣椒成熟過程中，CCS持續(xù)高表達(dá)［2］。CCS基因的刪除導(dǎo)致了辣椒果實(shí)呈現(xiàn)黃色［52，53］，意味著辣椒黃色果實(shí)中不會存在該基因，但在黃色果實(shí)中確發(fā)現(xiàn)了CCS基因的存在，經(jīng)序列分析，黃色果實(shí)中該基因序列發(fā)生兩個(gè)結(jié)構(gòu)突變，導(dǎo)致了終止密碼子的提前終止和移碼［37］。而Laura Rodriguez-Uribe等（2012）在所研究的Fogo品種中，發(fā)現(xiàn)編碼CCS的序列提前終止，產(chǎn)生了一個(gè)新的突變基因CCS-3，并呈現(xiàn)橘黃色。Zheng Li et al等（2013）從中國西部辣椒群體中也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)黃色突變材料CK7，不同于其它黃色辣椒，其CCS位點(diǎn)由于C到G的改變，導(dǎo)致提前終止，且由于1bp的刪除導(dǎo)致下游的移碼。從而證實(shí)CCS基因發(fā)生了一個(gè)獨(dú)立的演化和突變，也進(jìn)一步說明辣椒果實(shí)的黃色由一個(gè)結(jié)構(gòu)基因控制［14］。目前，在黃色果實(shí)中發(fā)現(xiàn)了3種CCS基因突變類型：在C.annuum栽培種中，一個(gè)3’末端220 bp的刪除［13，52］，和在2個(gè)C.chinense種中一個(gè)移碼突變，一個(gè)提前終止［51］。毋庸置疑，單基因突變控制果實(shí)色澤，例如PHYTOENE SYNTHASE（PSY）和CAPSANTHIN CAPSORUBIN SYNTHASE（CCS），其是類胡蘿卜素合成途徑中分別控制橘黃色和黃色的候選基因［13，51］。但辣椒中尚未發(fā)現(xiàn)有哪個(gè)單基因突變可影響色素含量的差異［54］，而非結(jié)構(gòu)基因或許調(diào)控辣椒色素的形成［39］。

2.5.2"轉(zhuǎn)錄因子在辣椒果實(shí)色素調(diào)節(jié)方面發(fā)揮的作用"

研究表明，辣椒基因組中有80個(gè)基因家族的2 153個(gè)轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，轉(zhuǎn)錄因子在辣椒果實(shí)色素調(diào)節(jié)方面可能發(fā)揮重要作用，Arnon Brand等通過將一個(gè)深綠Capsicum annuum辣椒種和一個(gè)淺綠C.chinense辣椒種雜交，鑒定出了2個(gè)控制葉綠素含量的色素含量QTL，分別為pc8.1和pc10.1，位于8號和10號染色體，主效QTL pc8.1影響辣椒果實(shí)類胡蘿卜素含量，同時(shí)解釋了超過50%的葉綠素含量差異，pc10.1為微效QTL，解釋了15%的表現(xiàn)差異，而通過共聚焦顯微鏡觀察顯示辣椒色素含量的差異是因?yàn)樯伢w結(jié)構(gòu)原件大小的增加［54］。在番茄Solanum pennellii漸滲系群體中果實(shí)內(nèi)部色素QTL位于8號和9號染色體上，與辣椒色素QTL為同線區(qū)［55］。類胡蘿卜素合成路徑中基因選擇的協(xié)同轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是有可能的［39］。而最近的辣椒基因組測序結(jié)果也揭示，辣椒有80個(gè)基因家族的2 153個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（總基因的6.25%）和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子［11］。轉(zhuǎn)錄因子在辣椒果實(shí)色素調(diào)節(jié)方面可能發(fā)揮重要的作用，Pan 等［56］報(bào)道了一個(gè)與成熟相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，其會影響番茄的色素和成熟，并且顯示了與ARABIDOPSIS PSEUDO RESPONSE REGULATOR2 （APRR2）較強(qiáng)的序列同源性，該轉(zhuǎn)錄因子與GLK2相關(guān)但有別于GLK2。

擬南芥葉片組織中，Golden2-like （GLK2）轉(zhuǎn)錄因子是一系列核心光合基因共調(diào)控和同步表達(dá)所必須的，同時(shí)，擬南芥GLK過表達(dá)系積累了較高的葉綠素。在番茄中上調(diào)表達(dá)GLK2-like轉(zhuǎn)錄因子，也顯示提升了葉綠素和類胡蘿卜素水平，但此基因的缺陷是與一致成熟表型有關(guān)［57］。GLK2在辣椒果實(shí)表達(dá)水平高于番茄果實(shí)，且持續(xù)高表達(dá)［52］。APRR2-Like基因功能是保守的，且在果實(shí)成熟過程中編碼一個(gè)重要的蛋白［56］，辣椒直系同源APRR2-Like基因，可能是調(diào)控果實(shí)顏色和色彩強(qiáng)度的候選基因（GenBank accession no.KC175445），該基因位于辣椒8號染色體，與番茄8號染色體APRR2-Like基因位點(diǎn)（Solyc08g077230）有很強(qiáng)的共線區(qū)［56］。而之前鑒定的辣椒果實(shí)葉綠素主效QTLpc8.1也位于辣椒8號染色體與T1341標(biāo)記相關(guān)，該標(biāo)記鄰近COSII標(biāo)記C2_At1g32540，該COSII標(biāo)記同時(shí)定位于番茄和辣椒的遺傳圖，鄰近T1341標(biāo)記和辣椒APRR2-Like基因［56］。因此，或許APRR2-Like就是之前研究鑒定的辣椒色素含量QTL［54］。綠色和白色果實(shí)中APRR2-Like基因的G替換成A終止密碼子提前終止，導(dǎo)致了未熟果呈現(xiàn)白色［56］。擬南芥APRR2基因產(chǎn)物與CLM9鈣調(diào)蛋白互作，引起脅迫抗性，并通過ABA調(diào)節(jié)種子發(fā)芽。與APRR2基因相關(guān)的APRR1編碼一個(gè)蛋白與ABSCISIC ACID INSENSITIVE3 （ABI3）轉(zhuǎn)錄因子相互作用。但番茄和辣椒中APRR2-Like基因的作用機(jī)制依然不清，APRR2在擬南芥中的功能也不清楚［56-57］。已證實(shí)轉(zhuǎn)錄因子Golden2-like （GLK2）和APRR2-Like在辣椒的葉綠素和色素含量積累方面發(fā)揮主要作用。

2.5.3"番茄中IP基因與hp基因影響色素積累

研究表明，番茄中IP基因也影響色素的積累，但該基因在辣椒中研究的較少，在番茄研究上表明，帶IP（ INTENSE PIGMENT）基因型的材料，其果實(shí)更小、暗紅色，其實(shí)質(zhì)是葉片和果實(shí)中葉綠體的提升［58］。由于葉綠體中葉綠素的累積，未成熟辣椒果實(shí)呈現(xiàn)為綠色［54］。IP基因型材料的紅果可產(chǎn)生多于34%～38%的可溶性固形物，多于62.6%的類胡蘿卜素，與同類型材料比較，與IP類似的hp突變體也產(chǎn)生較小的果實(shí)，兩個(gè)基因型材料中主要的類胡蘿卜素是番茄紅素，約占總胡蘿卜素的90%［58］。IP基因可同時(shí)提升番茄果實(shí)可溶性固形物含量和成熟果實(shí)的色素含量［59～62］。來自野生材料的三個(gè)片段已被定位于IP基因型材料的7號和10號染色體。注意IP位點(diǎn)并不包含SlGLK2［60-61，63-64］。

辣椒中色素含量QTL并不能等同于番茄中的hp基因［54］。hp-1和hp-2突變體中的基因積極參與光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)［54］。但所有hp突變體都對植株的發(fā)育產(chǎn)生了毒害，因?yàn)槠湫?yīng)不僅僅是特定的針對果實(shí)，因此這些hp突變體很難在作物改良中有效的利用［56］。番茄hp-1的直系同源基因?yàn)閿M南芥的DAMAGED DNA BINDING PROTEIN 1 （DDB1）［65］，而hp-2為擬南芥的DEETIOLATED1 （DET1）［66］。最近，分離的番茄hp-3，與野生型果實(shí)比較，hp-3突變體表現(xiàn)出色素體數(shù)量和大小的增加，同時(shí)積累了超過30%的類胡蘿卜素，提升了番茄紅素含量，而這些效應(yīng)是由于玉米黃質(zhì)環(huán)化酶基因（ZEAXANTHIN EPOXIDASE）受損，進(jìn)而阻礙了葉黃素的合成并降低了脫落酸（ABA）的水平，而葉黃素是植物荷爾蒙合成的重要前體物［67］。通過協(xié)調(diào)增強(qiáng)色素體結(jié)構(gòu)原件的面積，包括色素體的豐度，進(jìn)而造成了類胡蘿卜素的積累，下調(diào)表達(dá)DET1、DDB1或者是CUL4提升了果實(shí)中葉綠素、類胡蘿卜素和其它色素的水平［68-70］。但通過一系列組學(xué)集成信息，確定高色素基因型材料核心代謝進(jìn)程的前提是DET1的上調(diào)調(diào)控［71］。

2.6"葉綠素與類胡蘿卜素相互影響辣椒色素積累"

研究表明，茄屬植物的果實(shí)在從未成熟到成熟的過程中會改變顏色。未成熟的顏色從象牙色到深綠色不等，隨著果實(shí)成熟，深綠色變?yōu)辄S色、橙色、紅色和棕色。成熟果實(shí)的顏色是由不同數(shù)量的類胡蘿卜素、葉綠素、類黃酮和花青素決定的。

辣椒果實(shí)成熟前由于葉綠素是主要的色素，所以未成熟的辣椒果實(shí)顏色通常是綠色的。葉綠素由葉綠素a和葉綠素b組成，并被合成并儲存在葉綠體中。這些色素的主要作用是傳遞電子，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能［72］。葉綠素生物合成可分為3個(gè)步驟：（i）谷氨酸合成葉綠素a，（ii）葉綠素a和葉綠素b之間的相互轉(zhuǎn)化，以及（iii）葉綠素a的降解［74］。

破碎期果實(shí)的葉綠體轉(zhuǎn)化為色質(zhì)體［73-75］，由于色質(zhì)體中類胡蘿卜素的快速積累，導(dǎo)致成熟果實(shí)呈橙色或紅色。類胡蘿卜素和葉綠素是由相同的前體—香葉二磷酸（GGPP）產(chǎn)生的，后者通過八氫番茄紅素合成酶（PSY）轉(zhuǎn)化為八氫番茄紅素。由八氫番茄紅素形成成辣椒紅素和辣椒玉紅素。最后，葉黃素是由胡蘿卜素羥基化產(chǎn)生的［76］。辣椒中的辣椒紅素合成酶（CCS）可將花青素和紫黃素轉(zhuǎn)化為辣椒紅素［74，77］。

茄類作物葉綠素合成的遺傳研究始于番茄成熟果實(shí)的綠肩表型［56］。SlGLK2和KNOX基因調(diào)控番茄果實(shí)葉綠體發(fā)育。10號染色體上編碼SlGLK2的均勻成熟（U）位點(diǎn)決定了番茄果實(shí)的綠肩。功能型SlGLK2等位基因?qū)е戮G肩表型。GLK2是差異表達(dá)的，并影響番茄果實(shí)從莖端到花端漸變的綠色［78］。均勻灰綠色（ug）位點(diǎn)也決定了番茄的綠肩，而卷曲（cu）突變導(dǎo)致葉綠素含量增加［79］。ug和cu位點(diǎn)分別編碼TKN4和TKN2，這兩個(gè)位點(diǎn)編碼KNOTTED1LIKE HOMEOBOX （KNOX）轉(zhuǎn)錄因子。擬南芥?zhèn)雾憫?yīng)調(diào)節(jié)因子APRR2轉(zhuǎn)錄因子與番茄未成熟果實(shí)葉綠素含量和成熟果實(shí)類胡蘿卜素含量相關(guān)［55］。以辣椒為研究對象，對其全果葉綠素含量的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了遺傳研究。在F2種群和NILs中檢測到兩個(gè)主要的QTL，pc8.1和pc10.1［53］。在這兩個(gè)QTL中，pc10.1，10號染色體上的CaGLK2是SlGLK2的同源物，注釋為MGMT_Contig23879 ［54］。SlAPRR2的同源基因也與甜椒色素積累有關(guān)［55，80-81］。位于1號染色體上的pc8.1編碼鋅指轉(zhuǎn)錄因子LOL1 （LSD ONE LIKE1）［16］。

Jang Siyoung等通過類胡蘿卜素含量和綠色未成熟果實(shí)顏色強(qiáng)度的基因表達(dá)分析和QTL分析，探討了葉綠素與類胡蘿卜素合成的遺傳相關(guān)性。果實(shí)的紅色發(fā)育可能不僅與類胡蘿卜素合成有關(guān)，還與葉綠素合成減少有關(guān)。未成熟果實(shí)顏色強(qiáng)度和類胡蘿卜素含量的QTL在第10染色體上聚集，辣椒素含量的QTL重疊。8號染色體上檢測到類胡蘿卜素總含量QTL。QTLs區(qū)域包含CaMCT2參與葉綠素和類胡蘿卜素前體的生物合成。葉綠素和類胡蘿卜素生物合成通量的遺傳因子可能受到類胡蘿卜素代謝或類異戊二烯生物合成途徑上游基因的調(diào)控。

3"討 論

前人的研究成果表明辣椒中類胡蘿卜的合成途徑，主要是針對八氫番茄紅素合成酶（PSY）、番茄紅素環(huán)化酶（LCYb和LCYe）、β-胡蘿卜素羥化酶（Crtz）和辣椒紅素合成酶（CCS）基因等的結(jié)構(gòu)、表達(dá)及其蛋白產(chǎn)物進(jìn)行研究，以揭示辣椒成熟果實(shí)顏色變化的遺傳調(diào)控機(jī)制，可利用類胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因標(biāo)記進(jìn)行高β-胡蘿卜素等材料的選擇。同時(shí)也揭示了調(diào)控辣椒色素的基因，PSY和CCS等單基因突變控制果實(shí)色澤，但尚未發(fā)現(xiàn)有哪個(gè)單基因突變可影響色素含量的差異，非結(jié)構(gòu)基因或許調(diào)控辣椒色素的形成。證實(shí)轉(zhuǎn)錄因子Golden2-like （GLK2）和APRR2-Like在辣椒的葉綠素和色素含量積累方面發(fā)揮主要作用。在番茄中前人也揭示了IP基因影響番茄色素的積累，但是該基因在辣椒中研究較少。

4"結(jié) 論

辣椒在全球種植面積和產(chǎn)值呈逐年上升趨勢，中國辣椒種植和產(chǎn)值均位居世界第一，而辣椒色素在醫(yī)療，食品添加劑等方面具有廣泛的運(yùn)用價(jià)值。進(jìn)一步研究辣椒色素的調(diào)控機(jī)制，可以從轉(zhuǎn)錄因子在辣椒色素調(diào)節(jié)方面所發(fā)揮的作用進(jìn)行研究，特別可以注重研究Golden2-like （GLK2）和APRR2-Like兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子?？梢詤⒄辗阎蠭P基因和hp基因的研究，探索IP基因與hp基因在辣椒色素積累中的影響。此外目前尚未發(fā)現(xiàn)有哪個(gè)單基因突變可影響色素含量的差異，推測非結(jié)構(gòu)基因或許調(diào)控辣椒色素的形成，也可以從非結(jié)構(gòu)基因入手解析和調(diào)控辣椒色素的形成。

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Research progress of capsicum pigment in pepper fruit

JIANG Rongwei1，2， YANG Shengbao2， YUAN Lei1，XIAO Hongxing3

（1. College of Agriculture， Shihezi University， Sheihezi Xinjiang 832000，China; "2.Institute of Horticultural Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; "3. South-Central University for Nationalities， Wuhan 430074， China）

Abstract：【Objective】 ""To comprehensively analyze the planting area of pepper， the research value of pepper pigment， the regulatory pathway and gene of pepper pigment， in order to elucidate the research results of pepper pigment and provide reference for pepper breeders in the selection and cultivation of high-value pepper varieties.

【Methods】 ""Through the collection， summary and comparative analysis of the latest information related to chili pepper， such as domestic and foreign official websites， literature and technology.

【Results】 ""The color of pepper fruit was mainly determined by the type and content of chlorophyll， carotenoids and anthocyanins in pulp cells， and carotenoids were the main pigment sources of ripe fruits.Chili peppers have a highly evolved carotenoid synthesis pathway， single gene mutations such as PSY and CCS control fruit color， and non-structural genes may regulate the formation of pepper pigments.The transcription factors Golden2-like （GLK2） and APRR2-Like have been shown to play a major role in the accumulation of chlorophyll and pigment content in peppers.Jang Siyoung et al.， demonstrated that chlorophyll and carotenoid production were correlated in chili peppers.

【Conclusion】 """Capsicum pigment is widely used as an important industrial raw material in food， medicine， cosmetics and feed additives.

Key words：""capsicum; capsicum pigment; regulatory genes; synthetic pathway

Fund projects：""Project of National Natural Science Foundation of China （32060680）; Specific Fund of Scientific and Technological Innovation of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjkcpy-2022005）; Earmarked Fund for CARS （CARS-24-G-29）.

Correspondence author：""YANG Shengbao（1980-）， male， from Miquan，Xinjiang，researcher， research direction：vegetable genetics and breeding，（E-mail）ysb.jack@163.com

收稿日期（Received）：

2024-03-20

基金項(xiàng)目：

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 （32060680）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技改革發(fā)展專項(xiàng) （xjkcpy-2022005）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部特色蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系烏魯木齊試驗(yàn)站項(xiàng)目（CARS-24-G-29）

作者簡介：

蔣榮偉（1997-），男，云南彌勒人，碩士研究生，研究方向?yàn)槭卟擞N，（E-mail）2580006748@qq.com

通訊作者：

楊生保（1980-），男，新疆米泉人，研究員，研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種，（E-mail）ysb.jack@163.com