黃鈺琴 王力儀 單體中

(浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,浙江大學(xué)動(dòng)物分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 310058)

蛋白質(zhì)是畜禽生長(zhǎng)及生產(chǎn)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為滿足畜禽更高生產(chǎn)效率的需求,生豬養(yǎng)殖業(yè)對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生理需要也越來越高[1]。氨基酸是蛋白質(zhì)和小肽的組成成分,根據(jù)其能否在動(dòng)物體內(nèi)被合成分為必需氨基酸與非必需氨基酸[2]。隨著對(duì)氨基酸營(yíng)養(yǎng)的深入研究,發(fā)現(xiàn)部分氨基酸是動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育、免疫、繁殖及維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)關(guān)鍵代謝途徑的重要調(diào)節(jié)因子,亦被稱為功能性氨基酸[3]。

谷氨酸(glutamic acid,Glu)是食物和動(dòng)物組織中含量最豐富的非必需氨基酸之一,以游離或蛋白質(zhì)結(jié)合形式存在于肉類、乳制品、蔬菜、豆類等產(chǎn)品中[4]。左旋構(gòu)型的游離Glu具有增味作用,食物在腌制、老化、成熟和烹飪過程中釋放的游離Glu可給食物帶來鮮味[5]。作為合成谷胱甘肽和谷氨酰胺(glutamine,Gln)的前體物質(zhì),Glu可用于合成蛋白質(zhì)與其他非必需氨基酸,也在介導(dǎo)興奮性突觸傳遞、維持腸道功能完整性、調(diào)控能量穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用[6-8]。近年來,Glu在畜禽生產(chǎn)中所發(fā)揮的營(yíng)養(yǎng)作用越來越受關(guān)注[7],本文就Glu的理化性質(zhì)、生理功能及其在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,對(duì)后續(xù)利用營(yíng)養(yǎng)手段提高生豬生產(chǎn)性能并改善豬肉品質(zhì)具有重要意義。

1 Glu的理化性質(zhì)

Glu的化學(xué)名稱為α-氨基戊二酸,化學(xué)式為C5H9NO4,分子內(nèi)含2個(gè)羧基,是一種酸性氨基酸,有左旋體、右旋體和外消旋體3種不同構(gòu)型。Glu為無色晶體,微溶于水,而溶于鹽酸溶液,等電點(diǎn)3.22?？商峁┴?fù)電荷的Glu殘基在參與蛋白質(zhì)合成時(shí)可起到穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的重要作用,還能以多聚谷氨?；瘏⑴c蛋白質(zhì)翻譯后修飾作用[8]。

作為非必需氨基酸,Glu可在動(dòng)物體內(nèi)大量合成[9]。膳食中的Glu主要經(jīng)腸道進(jìn)行代謝,只有少數(shù)膳食Glu會(huì)被吸收進(jìn)入門靜脈血中,這也使得血漿Glu水平受膳食Glu水平影響較小[8]。膳食Glu主要在腸道被代謝,機(jī)體其他組織的Glu需經(jīng)內(nèi)源性合成而來。Glu可在絕大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)經(jīng)不同的酶與底物生成,其可由細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解所產(chǎn)生,也可由Gln在谷氨酰胺酶(glutaminase,GLS)或果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)氨酶的作用下生成;除此之外,Glu的重要前體物質(zhì)α-酮戊二酸可在支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶(branched-chain aminotransferase,BCAT)、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase,AST)、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase,ALT)和谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase,GDH)的作用下與支鏈氨基酸、草酰乙酸、丙酮酸鹽和銨離子反應(yīng)生成Glu[7]。

2 Glu的生理功能

Glu具有廣泛的生理功能,它既是重要的神經(jīng)遞質(zhì)以及腸道與大腦的能量底物,還在維持動(dòng)物腸道功能完整性和調(diào)控機(jī)體能量穩(wěn)態(tài)上發(fā)揮重要作用[6-8](圖1)。

Glu:谷氨酸 glutamic acid;PLC/TRPM5:磷脂酶C/瞬時(shí)受體電位M5 phospholipase C/transient receptor potential M5;CCK:膽囊收縮素 cholecystokinin;AST:天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 aspartate aminotransferase;ALT:丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶 alanine aminotransferase;BCAT:支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶 branched-chain aminotransferase;GDH:谷氨酸脫氫酶 glutamate dehydrogenase;CRF:促腎上腺皮質(zhì)素釋放因子 corticotrophin-releasing factor;CRFR1:CRF受體1 CRF receptor 1;IR/IRS/PI3K/Akt:胰島素受體/胰島素受體底物/磷酸肌醇3-激酶/蛋白激酶B途徑 insulin receptor/insulin receptor substrate/phosphoinositide 3-kinase/protein kinase B pathway;EGFR/ERK/mTORC1:表皮生長(zhǎng)因子受體/細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶/哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1信號(hào)通路 epidermal growth factor receptor/extracellular regulated protein kinase/mechanistic target of rapamycin complex 1 signaling pathway。

2.1 作為重要的神經(jīng)遞質(zhì)

Glu是最重要的神經(jīng)遞質(zhì)之一,是大腦中最豐富的游離氨基酸,在發(fā)育中的大腦中通過促進(jìn)鈣離子(Ca2+)轉(zhuǎn)運(yùn)在神經(jīng)元分化、遷移和存活中發(fā)揮重要作用[10]。Glu還是脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要興奮性神經(jīng)遞質(zhì),介導(dǎo)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中大多數(shù)興奮性突觸傳遞,在突觸可塑性、學(xué)習(xí)及記憶等認(rèn)知功能起著關(guān)鍵作用[11]。Glu主要作用于大腦內(nèi)的突觸前神經(jīng)元、突觸后神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。大腦中大多數(shù)興奮性突觸的信息傳遞由突觸前細(xì)胞釋放Glu介導(dǎo),在Glu擴(kuò)散到突觸后神經(jīng)元細(xì)胞后,可激活陽離子通道或G蛋白連接受體,從而改變突觸后神經(jīng)元細(xì)胞的膜電位或細(xì)胞內(nèi)生物化學(xué)水平[12]。為了避免過量Glu造成神經(jīng)興奮性毒性并保持大腦神經(jīng)元能夠高速傳遞信息,星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中表達(dá)的高親和力的谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可從細(xì)胞外清除Glu以保證Glu的突觸后作用被迅速終止[13],并保持細(xì)胞外Glu水平遠(yuǎn)低于神經(jīng)元興奮性毒性水平[14]。

2.2 作為腸道與大腦的能量底物

膳食中的Glu主要經(jīng)腸腔吸收,胃腸道具有非常高的Glu利用能力,從腸腔吸收的Glu大部分被小腸上皮細(xì)胞通過AST、ALT、BCAT和GDH分解后經(jīng)多種代謝途徑利用,包括生成支持腸道運(yùn)動(dòng)和功能的能量[15]。作為胃腸道中重要的能量底物來源,約35%的腸黏膜總能量需求來自Glu氧化為二氧化碳(CO2)所產(chǎn)生的能量[4]。腸道以動(dòng)脈Gln或膳食Glu為底物時(shí),約90%的碳以CO2形式釋放;而以葡萄糖作為底物時(shí),只有34%的碳以CO2形式釋放,表明膳食Glu是腸道內(nèi)更為重要的氧化底物[16]。

大腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最大和最復(fù)雜的部位,是調(diào)節(jié)機(jī)體功能和各種高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ),需要各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供能量。因血腦屏障的限制,除了葡萄糖作為大腦的主要供能物質(zhì)以外,部分脂肪酸和氨基酸也可為大腦提供能量,而Glu也被認(rèn)為有助于維持大腦能量穩(wěn)態(tài)[17]。如星形膠質(zhì)細(xì)胞可主動(dòng)吸收細(xì)胞外Glu并以GDH依賴性的方式氧化Glu生成ATP[18]。

2.3 維持動(dòng)物腸道功能完整性

Glu對(duì)維持動(dòng)物腸道形態(tài)、腸道屏障及腸道功能完整性具有重要作用[19]。腸道黏膜屏障由腸上皮細(xì)胞及細(xì)胞間緊密連接蛋白等結(jié)構(gòu)組成,Glu可通過促進(jìn)腸上皮細(xì)胞增殖、減少細(xì)胞凋亡和維持膜完整性以維持腸粘膜屏障功能[20]。Glu還可增加小腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度之比以改善動(dòng)物腸道形態(tài)[21]。Glu可減輕脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)誘導(dǎo)的腸道損傷并下調(diào)促腎上腺皮質(zhì)素釋放因子(corticotrophin-releasing factor,CRF)、CRF受體1(CRF receptor 1,CRFR1)的mRNA表達(dá)水平,表明Glu減輕LPS誘導(dǎo)的腸黏膜屏障損傷可能與調(diào)節(jié)CRF信號(hào)通路有關(guān)[22]。體外試驗(yàn)表明,Glu可通過胰島素受體(insulin receptor,IR)/胰島素受體底物(insulin receptor substrate,IRS)/磷酸肌醇3-激酶(phosphoinositide 3-kinase,PI3K)/蛋白激酶B(protein kinase B,Akt)途徑激活哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1(mechanistic target of rapamycin complex 1,mTORC1)信號(hào)通路發(fā)揮作用并促進(jìn)腸道干細(xì)胞(intestinal stem cells,ISCs)擴(kuò)張[23];Glu可提高ISCs活性并以表皮生長(zhǎng)因子受體(epidermal growth factor receptor,EGFR)/細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(extracellular regulated protein kinase,ERK)/mTORC1信號(hào)機(jī)制依賴性的方式促進(jìn)ISCs的增殖與分化,進(jìn)而維持腸上皮的穩(wěn)態(tài)與再生[24];而缺乏Glu則通過下調(diào)哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)/核糖體蛋白S6激酶1(ribosomal protein S6 kinase,S6K1)通路和興奮性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白3(excitatory amino acid transporter 3,EAAT3)表達(dá)抑制豬腸上皮細(xì)胞增殖,并導(dǎo)致仔豬腸上皮更新障礙[25]。

2.4 調(diào)控機(jī)體能量穩(wěn)態(tài)

作為多功能氨基酸,Glu在激活腸腦軸和維持機(jī)體能量穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮著新作用[26]。大鼠長(zhǎng)期攝入1%谷氨酸鈉(monosodium glutamate,MSG)溶液可通過增加能量消耗來減少體重增加、脂肪沉積和血漿瘦素濃度升高[27]。Glu可調(diào)節(jié)機(jī)體食物的攝入與飽腹感。大鼠口服MSG后通過激活G蛋白偶聯(lián)受體T1R1/T1R3以磷脂酶C(phospholipase C,PLC)/瞬時(shí)受體電位M5(transient receptor potential M5,TRPM5)依賴的方式刺激膽囊收縮素(cholecystokinin,CCK)分泌,進(jìn)而抑制食物的攝入[28]。MSG與蛋白質(zhì)一起攝入時(shí)可增強(qiáng)餐后飽腹感[29],Glu與5′-核苷酸單磷酸鹽特別是5′-單磷酸肌苷(inosine 5′-monophosphate,IMP)結(jié)合時(shí)具有增強(qiáng)鮮味的協(xié)同作用[30],而MSG與IMP的協(xié)同作用還可增強(qiáng)飽腹感[31]。

位于腦干中縫的中縫背核(dorsal raphe nucleus,DRN)與食物攝入控制有關(guān),抑制DRN中表達(dá)囊泡谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體3(vesicular glutamate transporter 3,VGLUT3)的谷氨酸能神經(jīng)元(DRNVGLUT3神經(jīng)元)的活性可顯著減少肥胖小鼠的食物攝入[32]。丘腦外側(cè)區(qū)(lateral hypothalamic area,LHA)是一個(gè)負(fù)責(zé)協(xié)調(diào)機(jī)體進(jìn)食的高度保守的大腦區(qū)域,LHA中對(duì)飽腹?fàn)顟B(tài)更為敏感的表達(dá)囊泡谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體2(vesicular glutamate transporter 2,VGLUT2)的谷氨酸能神經(jīng)元(LHAVGLUT2神經(jīng)元)在機(jī)體進(jìn)食欲望較低時(shí)其神經(jīng)興奮性更強(qiáng),高脂飲食會(huì)導(dǎo)致LHAVGLUT2神經(jīng)元興奮性降低,進(jìn)而破壞內(nèi)源性進(jìn)食抑制系統(tǒng)的功能[33]。

Glu還參與調(diào)控機(jī)體對(duì)糖的攝入。雖然甜味是由舌頭檢測(cè)到,但攝入糖的需求是由腸道產(chǎn)生的。一些被稱為神經(jīng)足細(xì)胞的十二指腸細(xì)胞可以使用鈉-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(sodium-glucose co-transporter 1,SGLT1)檢測(cè)到葡萄糖,并將Glu釋放到迷走神經(jīng)傳入神經(jīng)元上,引發(fā)興奮性突觸后電流,再進(jìn)一步調(diào)控機(jī)體對(duì)糖的攝入[34]。

3 Glu在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

3.1 Glu在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1.1 Glu對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

生長(zhǎng)性能是生豬生產(chǎn)的重要性狀之一[35]。Rezaei等[36]的研究發(fā)現(xiàn),在21日齡斷奶仔豬飼糧中添加1%、2%、4%的MSG,劑量依賴性地增加了斷奶后仔豬的體重、日增重和飼料效率,顯著提高了仔豬斷奶后的生長(zhǎng)性能。Liu等[37]的研究發(fā)現(xiàn),在杜長(zhǎng)大仔豬飼糧中補(bǔ)充1% Glu后,其平均日增重與平均日采食量顯著增加。胡誠(chéng)軍等[38]的研究發(fā)現(xiàn),在77 kg育肥豬基礎(chǔ)飼糧中添加1% Glu與1.44%丙氨酸(alanine,Ala),飼喂60 d后顯著降低了育肥豬的末重與背膘厚,降低了育肥豬的脂肪率,提高了試驗(yàn)第1～30天的平均日增重,顯著降低了試驗(yàn)第1～60天的平均日采食量,并顯著提高了試驗(yàn)第1～30天的料重比,提高了育肥豬的生長(zhǎng)性能。以上研究結(jié)果表明,Glu對(duì)改善豬生長(zhǎng)性能起著重要作用。

低蛋白質(zhì)飼糧可通過合理配合飼料及添加適宜種類和數(shù)量的工業(yè)氨基酸,達(dá)到降低飼料成本及減低氮排放的目的[39]。Zimmerman[40]研究發(fā)現(xiàn),在21日齡斷奶仔豬低蛋白質(zhì)飼糧中添加3.36% Glu可使斷奶仔豬的日增重增加12%,且不會(huì)影響料重比。Upadhaya等[41]的研究發(fā)現(xiàn),在杜長(zhǎng)大斷奶仔豬減少2%粗蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充Glu后,仔豬的體重、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高,表明補(bǔ)充Glu可補(bǔ)償基礎(chǔ)飼糧中降低2%的粗蛋白質(zhì)。Upadhaya等[42]研究發(fā)現(xiàn),在杜長(zhǎng)大生長(zhǎng)豬減少2%粗蛋白質(zhì)的低蛋白質(zhì)飼糧中添加賴氨酸(lysine,Lys)與Glu,當(dāng)Lys與Glu的比例達(dá)1∶2.71時(shí),即添加6.8 g/kg的Glu可獲得與飼喂標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)飼糧的對(duì)照組杜長(zhǎng)大生長(zhǎng)豬相似的生長(zhǎng)性能和胴體性狀。甄吉福等[43]的研究發(fā)現(xiàn),在杜長(zhǎng)大育肥豬低蛋白質(zhì)飼糧中添加Glu可顯著降低育肥豬的尿氮和總氮排放量,提高蛋白質(zhì)利用效率,且對(duì)育肥豬的生長(zhǎng)性能無負(fù)面影響。以上研究結(jié)果提示,在低蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充適量Glu可補(bǔ)償基礎(chǔ)飼糧中粗蛋白質(zhì)的降低帶來的生豬生長(zhǎng)性能的下降。

3.1.2 Glu對(duì)豬肉品質(zhì)的影響

肉品質(zhì)如肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat,IMF)含量、肉色、嫩度等指標(biāo)是影響消費(fèi)者決策的重要因素[44]。胡誠(chéng)軍等[38]的研究發(fā)現(xiàn),在育肥豬基礎(chǔ)飼糧中添加1% Glu與1%亮氨酸(leucine,Leu)對(duì)其生長(zhǎng)性能無顯著影響,但顯著提高了IMF的含量,改善了豬肉品質(zhì)。Hu等[45]在杜長(zhǎng)大生長(zhǎng)育肥豬基礎(chǔ)飼糧中添加1% Glu與1%精氨酸(arginine,Arg)發(fā)現(xiàn)對(duì)其生長(zhǎng)性能無負(fù)面影響,但顯著降低了育肥豬的背膘厚并提高背最長(zhǎng)肌中IMF的含量,顯著改善了背最長(zhǎng)肌的肉色及脂肪酸組成。Glu還可以通過促進(jìn)背部脂肪組織中脂解相關(guān)基因表達(dá)及背最長(zhǎng)肌中脂肪生成基因表達(dá)的形式降低背膘厚并促進(jìn)肌肉中IMF沉積[46]。Guo等[47]研究發(fā)現(xiàn),添加1% Glu與1% Arg可顯著增加IMF含量,改善肉的嫩度和多汁性,提高了豬肉的整體食用品質(zhì)。楊翠等[48]在育肥豬基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充0.6% Glu及大豆磷脂發(fā)現(xiàn)對(duì)育肥豬的生長(zhǎng)性能和屠宰性能無顯著影響,但顯著提高了肌肉中總鮮味氨基酸及IMF的含量,提高了豬肉品質(zhì)。但也有研究發(fā)現(xiàn),在生長(zhǎng)豬基礎(chǔ)飼糧或高脂飼糧中補(bǔ)充MSG會(huì)引起背部脂肪沉積的增加,并影響脂肪酸在機(jī)體組織的分布和代謝以及機(jī)體感知脂肪酸的能力[49]。以上研究結(jié)果表明,Glu在提高豬肉品質(zhì)上也具有潛在的應(yīng)用前景。

肌肉發(fā)育是影響豬生長(zhǎng)性能與肉品質(zhì)的重要生物學(xué)過程,骨骼肌萎縮相關(guān)疾病會(huì)導(dǎo)致循環(huán)LPS水平升高,LPS可誘導(dǎo)肌肉蛋白質(zhì)合成下降與蛋白質(zhì)降解增加,進(jìn)一步誘導(dǎo)肌肉蛋白質(zhì)損失與肌肉萎縮[50]。研究發(fā)現(xiàn),LPS誘導(dǎo)組斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充Glu,飼喂28 d后可促進(jìn)肌細(xì)胞蛋白質(zhì)合成能力,并通過抑制Toll樣受體4(Toll-like receptor 4,TLR4)、核苷酸結(jié)合寡聚結(jié)構(gòu)域蛋白(nucleotide-binding oligomerization domain protein,NOD)信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因的mRNA表達(dá)以及激活A(yù)kt/叉頭框蛋白O (forkhead box O,FOXO)和mTOR信號(hào)通路來緩解肌肉LPS誘導(dǎo)處理引起的肌肉蛋白質(zhì)損失[51]。以上研究結(jié)果表明,Glu在促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成上亦有著重要作用。

3.1.3 Glu對(duì)豬腸道健康的影響

作為機(jī)體中重要的消化器官,腸道健康影響豬各個(gè)階段的生長(zhǎng)性能[52]。研究發(fā)現(xiàn),口服MSG可增強(qiáng)哺乳仔豬腸道中Glu信號(hào)受體和谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)[53],改善哺乳仔豬腸道形態(tài)并增加盲腸和結(jié)腸中揮發(fā)性脂肪酸含量,提高仔豬腸道的吸收能力[21]。Wang等[54]的研究發(fā)現(xiàn),在基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充Gln、Glu與Asp可顯著提高仔豬斷奶后21 d的體重與平均日增重,改善斷奶仔豬的腸黏膜屏障結(jié)構(gòu)并改善腸道能量穩(wěn)態(tài)。Qin等[55]在斷奶仔豬無氮飼糧或基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充1% Glu后發(fā)現(xiàn)可提高小腸重量并提高飼糧表觀消化率,Glu通過與跨膜受體卷曲蛋白7(frizzled 7,FZD7)結(jié)合激活Wnt/β-連環(huán)蛋白(β-catenin)信號(hào)通路以促進(jìn)仔豬腸道上皮生長(zhǎng)并調(diào)控ISCs的增殖和分化。AG補(bǔ)充劑是一種含10% Glu與10% Gln的膳食補(bǔ)充劑,Cabrera等[56]研究發(fā)現(xiàn),在14日齡斷奶仔豬斷奶后前3周的開口料與保育料中添加0.88%的AG補(bǔ)充劑可提高仔豬的飼料轉(zhuǎn)化率,而這可能與其提高仔豬的腸道功能相關(guān)。Luise等[57]研究發(fā)現(xiàn),在24～45日齡斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充Glu和Gln可通過促進(jìn)仔豬腸道免疫及屏障功能促進(jìn)仔豬斷奶后的生長(zhǎng);另一研究發(fā)現(xiàn),在28～49日齡斷奶仔豬飼糧中補(bǔ)充1%的Glu與Gln顯著提高了其體重增長(zhǎng),并降低了腹瀉的發(fā)生率,Gln與Glu可提高腸道細(xì)胞增殖率,促進(jìn)腸黏膜修復(fù)并維持腸上皮完整性,進(jìn)一步促進(jìn)腸道營(yíng)養(yǎng)吸收與仔豬體重的增加[58]。以上研究結(jié)果表明,在基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充Glu有利于促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育,提高腸道功能,改善腸道營(yíng)養(yǎng)吸收效率,在提高仔豬生產(chǎn)效率上有著良好的應(yīng)用前景。

仔豬腸道氧化應(yīng)激是阻礙仔豬生長(zhǎng)性能提高的重要因素[59]。仔豬飼糧中補(bǔ)充Glu可通過激活mTOR信號(hào)通路并抑制TLR4和NOD信號(hào)通路以減輕LPS引起的仔豬腸道炎癥與損傷并促進(jìn)腸道修復(fù)[60];Glu還可抑制具有促炎作用的輔助性T(T helper,Th)17細(xì)胞的分化并促進(jìn)免疫調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)性T(regulatory T,Treg)細(xì)胞的功能,通過Th17細(xì)胞/Treg細(xì)胞平衡相關(guān)免疫信號(hào)通路增強(qiáng)仔豬的腸道免疫功能,緩解因LPS急性損傷誘導(dǎo)的仔豬腸道炎癥[37]。飼糧中補(bǔ)充Glu可緩解除草劑誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激并恢復(fù)仔豬體重,提高血清中超氧化物歧化酶活性和總抗氧化能力以及抑制脂質(zhì)氧化與丙二醛的生成,并提高腸道中氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)[61]。在低蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充Glu和Arg可緩解過氧化氫誘導(dǎo)的仔豬腸道氧化應(yīng)激反應(yīng),保護(hù)仔豬免受氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的腸道功能障礙[62]。以上結(jié)果提示,Glu在緩解仔豬氧化應(yīng)激反應(yīng)、維持腸上皮穩(wěn)態(tài)、促進(jìn)腸道健康與功能上發(fā)揮著營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)劑作用。

飼料霉變會(huì)引起豬腸道屏障損傷并引起生長(zhǎng)性能下降,且被霉菌污染的飼料含有多種真菌毒素,可對(duì)生豬養(yǎng)殖產(chǎn)生更為嚴(yán)重的影響[63]。Duan等[64]在飼喂霉變飼料的生長(zhǎng)豬飼糧中補(bǔ)充2% Glu,發(fā)現(xiàn)其可改善真菌毒素引起的生長(zhǎng)豬抗氧化系統(tǒng)失衡和腸道結(jié)構(gòu)異常,并提高飼料轉(zhuǎn)化效率,對(duì)恢復(fù)生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能具有積極影響。Wu等[65]研究發(fā)現(xiàn),在仔豬飼糧中補(bǔ)充2% Glu可減輕嘔吐毒素(deoxynivalenol,DON)引起的氧化應(yīng)激與腸道損傷,并降低DON對(duì)Akt/mTOR/真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(eukaryotic initiation factor 4e-binding protein 1,4EBP1)信號(hào)通路的抑制作用。以上研究結(jié)果表明,Glu可能是一種可改善真菌毒素引起的不良反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)因子。

3.1.4 Glu對(duì)母豬繁殖性能的影響

妊娠早期胎盤發(fā)育和功能及妊娠期內(nèi)子宮容量是限制母豬產(chǎn)仔數(shù)的重要因素[7]。N-氨甲酰谷氨酸(N-carbamylglutamate,NCG)由Glu與乙酰輔酶A經(jīng)乙酰谷氨酸合成酶催化生成[66],母豬妊娠早期補(bǔ)充NCG可提高早期胚胎存活率[67],妊娠及哺乳期補(bǔ)充NCG可提高窩產(chǎn)健仔數(shù),并提高母豬哺乳期采食量及斷奶仔豬生長(zhǎng)性能[68],提高活產(chǎn)仔豬數(shù)與窩重,改善母豬繁殖性能[69],提示Glu及其代謝物在提高妊娠母豬繁殖性能上也發(fā)揮著重要作用。妊娠后期胎兒生長(zhǎng)迅速,Wu等[70]研究發(fā)現(xiàn),在母豬妊娠90～114 d期間基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充1% Gln可以改善胎兒生長(zhǎng)遲緩的現(xiàn)象并提高產(chǎn)奶量,還可降低仔豬斷奶前的死亡率。由于機(jī)體內(nèi)Gln與Glu可相互轉(zhuǎn)換,因此Glu也被認(rèn)為是母豬妊娠和泌乳期間的條件必需氨基酸[71]。

泌乳母豬產(chǎn)奶量隨飼糧蛋白質(zhì)攝入量的增加而增加,飼喂含18%粗蛋白質(zhì)的基礎(chǔ)飼糧的泌乳母豬在泌乳的第1～21天內(nèi)每天損失約0.5 kg體重的蛋白質(zhì),表明飼糧蛋白質(zhì)的攝入量對(duì)于多產(chǎn)母豬的乳蛋白生產(chǎn)來說是嚴(yán)重不足的,其中進(jìn)入門靜脈的膳食Glu只能滿足母豬乳汁中Glu產(chǎn)量的8%[72],因此泌乳母豬可能無法合成足夠的Glu來支持最大產(chǎn)奶量[73]。Rezaei等[74]在29 d的哺乳期內(nèi)給泌乳母豬飼糧中補(bǔ)充1%～2% MSG,發(fā)現(xiàn)母豬乳汁中游離氨基酸及蛋白質(zhì)的含量顯著提高,其哺乳仔豬采食量分別增加了14%和25%,而體重分別增加了27%和42%,并顯著降低了仔豬的死亡率,表明飼糧中添加1%～2%的MSG可以提高泌乳母豬的產(chǎn)奶量并促進(jìn)所飼喂仔豬的生長(zhǎng)。

綜上所述,飼糧中補(bǔ)充Glu有助于提高生豬的生長(zhǎng)性能,提高蛋白質(zhì)利用效率并降低氮排放;Glu在降低生豬背膘厚、提高IMF沉積以及促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成上具有重要作用;仔豬的腸道功能與腸道健康對(duì)其生長(zhǎng)效率有著重要影響,進(jìn)一步在生產(chǎn)上的應(yīng)用發(fā)現(xiàn)Glu在改善斷奶仔豬與生長(zhǎng)豬的腸道功能上也發(fā)揮著積極作用;Glu還可促進(jìn)妊娠母豬胎兒的生長(zhǎng)、提高產(chǎn)奶量、改善母豬繁殖性能,提示Glu在提高豬生產(chǎn)效率及肉品質(zhì)上具有良好的應(yīng)用前景,但具體的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.2 Glu在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

Glu對(duì)家禽的生長(zhǎng)性能具有促進(jìn)作用。Maruyama等[75]研究發(fā)現(xiàn),在1～14日齡肉仔雞基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充5%～10% Glu可顯著促進(jìn)肉仔雞的體重增加,且在無Glu的基礎(chǔ)飼糧中添加10% Glu可使其日增重增加4倍,顯著提高肉仔雞的生長(zhǎng)性能。Bezerra等[76]研究發(fā)現(xiàn),與飼喂基礎(chǔ)飼糧的對(duì)照組相比,降低1日齡雄性肉雞基礎(chǔ)飼糧中粗蛋白質(zhì)含量會(huì)顯著降低其生長(zhǎng)性能,但在降低粗蛋白質(zhì)含量的飼糧中補(bǔ)充1%～2% Glu則對(duì)生長(zhǎng)性能無顯著影響,提示在低蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充Glu對(duì)維持肉雞生長(zhǎng)性能是可行的。Shakeri等[77]研究發(fā)現(xiàn),在1～21日齡肉仔雞基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充0.5%的AG補(bǔ)充劑可顯著降低肉仔雞的死亡率而對(duì)生長(zhǎng)性能無顯著影響;另一研究發(fā)現(xiàn),在1～21日齡肉仔雞基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充1%的AG補(bǔ)充劑,可顯著提高22～42日齡肉仔雞的體重增加與飼料轉(zhuǎn)化率,并可顯著降低肉仔雞的死亡率,提高生長(zhǎng)性能,而這可能與肉仔雞消化系統(tǒng)的發(fā)育完善相關(guān)[78]。另有研究發(fā)現(xiàn),在剛孵化的雛雞低蛋白質(zhì)飼糧中補(bǔ)充Glu與甘氨酸(glycine,Gly)混合物有助于提高雛雞的體重和飼料轉(zhuǎn)化率,并降低腹部脂肪的沉積,提高雛雞的生長(zhǎng)性能[79]。馬現(xiàn)永等[80]的研究發(fā)現(xiàn),在42日齡黃羽肉雞飼糧中添加540 mg/kg MSG對(duì)其生長(zhǎng)性能無負(fù)面影響,且可通過提高肌肉中風(fēng)味氨基酸的含量及促進(jìn)風(fēng)味物質(zhì)形成相關(guān)基因的表達(dá)提高肉的風(fēng)味,進(jìn)而提高肉品質(zhì)。以上研究結(jié)果表明,在飼糧中添加Glu有助于降低肉雞的死亡率并提高生產(chǎn)效率,還可通過促進(jìn)風(fēng)味物質(zhì)形成以提高肉品質(zhì)。

產(chǎn)蛋效率及蛋品質(zhì)是影響蛋雞的生產(chǎn)效率的重要因素[81]。飼糧補(bǔ)充NCG可促進(jìn)蛋雞卵泡發(fā)育,并提高蛋雞的采食量與飼料轉(zhuǎn)化效率[82],還可顯著提高產(chǎn)蛋后期蛋雞的產(chǎn)蛋效率[83]及蛋殼質(zhì)量[84]。以上研究結(jié)果提示,Glu及其代謝產(chǎn)物可促進(jìn)卵泡發(fā)育,提高產(chǎn)蛋效率及蛋品質(zhì),在改善蛋雞生產(chǎn)性能上有著潛在的積極影響。

Glu在提高家禽的生產(chǎn)效率及改善畜產(chǎn)品品質(zhì)上也具有潛在的應(yīng)用前景,但Glu對(duì)不同階段家禽的生產(chǎn)性能作用如何仍有待進(jìn)一步探究,Glu提高家禽的畜產(chǎn)品品質(zhì)的作用機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

3.3 Glu在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

瘤胃是反芻動(dòng)物最重要的消化器官之一,瘤胃微生物可用含氮化合物合成菌體蛋白以供機(jī)體利用,因此反芻動(dòng)物飼糧中一般不需要補(bǔ)充氨基酸[85]。但熱應(yīng)激條件下,反芻動(dòng)物飼糧攝入量、養(yǎng)分的吸收與利用能力下降,導(dǎo)致蛋白質(zhì)的可用性下降[86],使得生長(zhǎng)性能降低[87]。Li等[88]的研究發(fā)現(xiàn),在湖羊飼糧中以3 g/(頭·d)的水平補(bǔ)充Glu,飼養(yǎng)90 d后改善了熱應(yīng)激湖羊的瘤胃發(fā)酵情況,提高了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和代謝率,增強(qiáng)了免疫力,提高了湖羊的生長(zhǎng)性能,提示長(zhǎng)期補(bǔ)充Glu有助于提高熱應(yīng)激湖羊的生產(chǎn)效率。這表明補(bǔ)充Glu在緩解反芻動(dòng)物熱應(yīng)激導(dǎo)致的生長(zhǎng)性能下降上具有一定的應(yīng)用前景。

瘤胃微生物對(duì)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)、健康水平等有著重要影響[89]。有研究發(fā)現(xiàn),體外培養(yǎng)瘤胃微生物時(shí)補(bǔ)充Glu可顯著促進(jìn)其生長(zhǎng),而缺乏Glu則會(huì)顯著降低瘤胃微生物的生長(zhǎng)和效率[90]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),成年牛及綿羊的瘤胃混合微生物對(duì)細(xì)胞外Glu的代謝能力有限[91],而Glu在分離的肉牛瘤胃上皮細(xì)胞和十二指腸黏膜細(xì)胞的三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生α-酮戊二酸方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[92]。作為小腸的重要能量代謝底物及谷胱甘肽的合成原料,Glu可添加于飼糧中以改善反芻動(dòng)物的腸道功能[93],如另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),在奶牛圍產(chǎn)期飼糧中添加過瘤胃保護(hù)MSG可提高奶牛的消化能力和采食量,并在不影響產(chǎn)奶量的情況下,在產(chǎn)仔后可減少奶牛機(jī)體肌肉及脂肪的動(dòng)員[94]。這提示添加過瘤胃保護(hù)的Glu對(duì)改善反芻動(dòng)物的腸道功能并提高生產(chǎn)性能具有潛在的積極作用。

繁殖性能與產(chǎn)奶性能是反芻動(dòng)物重要的生產(chǎn)性狀[95]。飼糧中補(bǔ)充NCG可提高母羊早期胚胎數(shù)量與存活率[96]并增加產(chǎn)羔數(shù)與活羔數(shù)[97]。經(jīng)產(chǎn)母羊飼糧中補(bǔ)充NCG可提高產(chǎn)雙羔率并提高羔羊的生長(zhǎng)性能[98]。飼糧中補(bǔ)充NCG可提高奶牛產(chǎn)奶量并改善乳品質(zhì)[99],還可提高奶牛的泌乳性能及抗高原反應(yīng)能力[100-101],并通過增加瘤胃微生物多樣性以提高生產(chǎn)性能[102],圍產(chǎn)期奶牛飼糧補(bǔ)充NCG可顯著提高犢牛初生重,改善奶牛繁殖性能[103]。以上研究結(jié)果提示,Glu及其代謝產(chǎn)物能夠提高胚胎存活率、產(chǎn)仔數(shù)及泌乳性能,對(duì)提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能有著一定的積極影響。

Glu在促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃微生物生長(zhǎng)、緩解熱應(yīng)激導(dǎo)致的反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能下降、改善反芻動(dòng)物腸道功能、提高反芻動(dòng)物繁殖性能上具有一定的生產(chǎn)應(yīng)用前景,但具體的Glu改善反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵、提高生產(chǎn)性能與改善腸道功能的作用機(jī)制還有待深入研究。

4 小 結(jié)

綜上所述,Glu在介導(dǎo)興奮性突觸傳遞、維持動(dòng)物腸道健康、調(diào)節(jié)機(jī)體能量穩(wěn)態(tài)、參與蛋白質(zhì)與氨基酸的代謝等過程中發(fā)揮著重要作用,在畜禽飼糧中添加一定的Glu可提高畜禽體重、日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率,具有改善肉品質(zhì)并提高畜禽繁殖性能等作用。但Glu的不同添加形式、添加濃度和飼喂時(shí)間對(duì)畜禽生產(chǎn)性能、產(chǎn)品品質(zhì)以及腸道微生態(tài)等的影響還有待進(jìn)一步研究;在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用過程中,不同畜禽品種間Glu的作用效果及機(jī)制是否存在差異以及Glu與其他氨基酸、營(yíng)養(yǎng)素之間的互作效應(yīng)也有待于系統(tǒng)研究;而Glu對(duì)畜禽生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制也仍需進(jìn)一步探究。隨著更多研究的深入開展,Glu在畜禽生產(chǎn)中的功能及作用機(jī)制將得到進(jìn)一步揭示和闡明,并將在畜禽健康養(yǎng)殖中得到更為廣泛的應(yīng)用。