鄭鑫，胡菊香，黃海洲，呂克強(qiáng)，李嗣新

（1.重慶大唐國(guó)際武隆水電開(kāi)發(fā)有限公司，重慶 404100；2.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430079）

浮游植物是河流生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者之一，是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，對(duì)維持水生生態(tài)系統(tǒng)健康有重要作用[1]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，種類(lèi)組成、數(shù)量分布能夠較好地響應(yīng)環(huán)境的變化，生物多樣性狀況也在一定程度上反映水生生態(tài)系統(tǒng)的健康程度[2-4]。

烏江是長(zhǎng)江南岸最大的支流，地處西南喀斯特地貌區(qū)域，有獨(dú)特的生態(tài)地理位置。烏江彭水和銀盤(pán)水電站是烏江水電開(kāi)發(fā)的第10 個(gè)和11 個(gè)梯級(jí)。這兩個(gè)水電站以上干支流已建成紅楓、百花、烏江渡、東風(fēng)、索風(fēng)營(yíng)、構(gòu)皮灘等水電站，干流河段已規(guī)劃尚未開(kāi)發(fā)的有白馬水電站。烏江是重慶市重要的水電能源基地，銀盤(pán)水電站于2011 年竣工，是彭水水電站的反調(diào)節(jié)梯級(jí)，2 個(gè)水電站聯(lián)合運(yùn)用，大幅增加發(fā)電、航運(yùn)及其他綜合利用效益[5,6]。水庫(kù)蓄水后，成庫(kù)河段流速減緩，浮游植物的群落組成和演替規(guī)律受水體水文條件、理化因子等影響[7-9]，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生一定變化，喜流水與喜緩流的種類(lèi)結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變，多樣性受到一定程度的影響。目前，對(duì)烏江流域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征已有一些調(diào)查研究[10-13]，這些研究大多集中在烏江中上游區(qū)域或彭水和銀盤(pán)水電站蓄水前。2 個(gè)電站建成后，烏江下游浮游植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性狀況有所改變，有關(guān)的研究報(bào)道極少。

為掌握工程建成后影響水域內(nèi)水生生物變化情況，發(fā)現(xiàn)問(wèn)題及提出保護(hù)對(duì)策，使工程影響水域的生態(tài)環(huán)境呈良性循環(huán)，本文以烏江下游梯級(jí)電站影響范圍為研究區(qū)域，分析浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性狀況，探討烏江下游梯級(jí)電站對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響及可能機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和范圍

2021 年9 月，以烏江下游彭水和銀盤(pán)2 個(gè)梯級(jí)水電站影響的區(qū)域?yàn)檠芯糠秶?，結(jié)合水文情勢(shì)、生物分布特征及生境等實(shí)際情況，設(shè)置8 個(gè)監(jiān)測(cè)斷面（圖1），對(duì)烏江下游的浮游植物進(jìn)行調(diào)查。從河流上游至下游，8 個(gè)監(jiān)測(cè)斷面依次為沿河、洪渡、萬(wàn)足、彭水、高谷、楊家沱、江口及中嘴。

圖1 烏江下游監(jiān)測(cè)斷面示意圖Fig.1 Schematic diagram of the surveyed sections of the lower reaches of the Wujiang River

1.2 樣本采集與處理

樣品采集、處理、鑒定與計(jì)數(shù)依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[14]、《淡水浮游生物研究方法》[15]、《中國(guó)淡水生物圖譜》[16]、《中國(guó)淡水藻類(lèi)》[17]等方法進(jìn)行。

定性樣品使用25 號(hào)浮游生物網(wǎng)采集。將網(wǎng)沒(méi)于水中作水平“∞”形來(lái)回拖動(dòng)，拖動(dòng)速度不超過(guò)0.3 m/s，目測(cè)以底管前端的網(wǎng)體全部展開(kāi)為標(biāo)準(zhǔn)。定量樣品用采水器采集水面下0.5 m 處水樣1 L 裝入水樣瓶。

浮游植物標(biāo)本采集后，除留待活體觀(guān)察的樣品以外，100 mL 定性樣品立即加4 mL 甲醛固定，1 000 mL 定量樣品加15 mL 魯哥氏液固定。定量樣品固定后于室內(nèi)沉淀48 h 后，濃縮至30～50 mL 時(shí)裝入樣品瓶中保存。

定性樣品直接在顯微鏡下鑒定浮游植物種類(lèi)。定量樣品采用顯微鏡計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)和計(jì)算。將濃縮后的定量樣品溶液搖勻，使用定量吸管吸取0.1 mL 注入容量為0.1 mL 的計(jì)數(shù)框，蓋上蓋玻片置于顯微鏡下鏡檢計(jì)數(shù)。

1.3 浮游植物多樣性指數(shù)

浮游植物多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 多樣性指數(shù)（D）[18]。

Shanon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）：

式中：S 為所有種類(lèi)的種類(lèi)數(shù)；ni為第i 種的個(gè)體數(shù)；N 為所有種類(lèi)的個(gè)體總數(shù)。

H 與水質(zhì)關(guān)系：H=0，嚴(yán)重污染；0＜H≤1，重污染；1＜H≤2，α-中等污染；2＜H≤3，β-中等污染；H＞3，清潔。

Margalef 多樣性指數(shù)（D）：

式中：S 為所有種類(lèi)的種類(lèi)數(shù)；N 為所有種類(lèi)的個(gè)體總數(shù)。

D 與水質(zhì)關(guān)系：D=0，嚴(yán)重污染；0＜D≤1，重污染；1＜D≤2，α-中等污染；2＜D≤3，β-中等污染；D＞3，清潔。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)組成及空間分布

2021 年9 月調(diào)查期間，共鑒定出浮游植物51種（鑒定到屬的按1 種計(jì)算），分屬6 門(mén)37 屬（圖2和表1）。其中，硅藻門(mén)19 屬31 種，占浮游植物總種類(lèi)數(shù)的60.8%，出現(xiàn)頻次較高的種類(lèi)主要為小環(huán)藻屬（Cyclotella）、尖針桿藻（Synedra acus）、顆粒溝鏈藻極狹變種（Aulacoseira granulata var.angustissima）；藍(lán)藻門(mén)6 屬8 種，占15.7%，出現(xiàn)頻次較高的種類(lèi)主要為微囊藻屬（Microcystis）；綠藻門(mén)7 屬7種，占13.7%，出現(xiàn)頻次較高的種類(lèi)主要為柵藻屬（Scenedesmus）；甲藻門(mén)和隱藻門(mén)各2 屬2 種，各占3.9%；裸藻門(mén)1 屬1 種，僅占2.0%。

表1 浮游植物種類(lèi)名錄Tab.1 List of phytoplankton species

圖2 浮游植物種類(lèi)組成Fig.2 The species composition of phytoplankton

2021 年調(diào)查期間，烏江銀盤(pán)和彭水水電站影響區(qū)不同采樣斷面浮游植物種類(lèi)數(shù)有差異，為17～27種（圖3）。其中，沿河斷面浮游植物種類(lèi)數(shù)較多，為27 種；彭水和高谷斷面浮游植物種類(lèi)數(shù)最少，為17種；其余斷面浮游植物種類(lèi)數(shù)介于18～22 種之間。從上游到下游，河流段浮游植物的種類(lèi)數(shù)高于庫(kù)區(qū)。

圖3 浮游植物種類(lèi)空間分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton species

不同采樣斷面浮游植物種類(lèi)組成均以硅藻門(mén)為主，介于48.1%～76.2%之間。江口斷面的硅藻門(mén)種類(lèi)比例最高（76.2%），沿河斷面的硅藻門(mén)種類(lèi)比例最低，其余斷面硅藻門(mén)種類(lèi)占59.1%～64.7%。

2.2 現(xiàn)存量組成及空間分布

烏江銀盤(pán)和彭水水電站影響區(qū)浮游植物密度平均值為4.1×106cells/L（圖4）。其中，硅藻門(mén)密度最高，為3.0×106cells/L，占浮游植物總密度的73.3%；其次是隱藻門(mén)，密度為6.2×105cells/L，占15.2%。

圖4 浮游植物密度組成Fig.4 Phytoplankton density composition

不同采樣斷面浮游植物密度在2.9×105～2.4×107cells/L 之間變動(dòng)（圖5）。洪渡斷面的浮游植物密度最高，為2.4×107cells/L，中嘴斷面的浮游植物密度最低，為2.9×105cells/L，其余斷面浮游植物密度介于3.1×105～3.2×106cells/L 之間。從上游到下游，浮游植物密度大體呈下降的趨勢(shì)。

圖5 浮游植物密度空間分布Fig.5 Spatial distribution of phytoplankton density

不同采樣斷面浮游植物密度組成均以硅藻門(mén)為主（圖6）。萬(wàn)足斷面的硅藻門(mén)種類(lèi)比例（83.8%）最高，江口斷面的硅藻門(mén)種類(lèi)比例最低（44.0%），其余斷面硅藻門(mén)密度占53.9%～78.2%。

圖6 浮游植物密度組成空間分布Fig.6 Spatial distribution of phytoplankton density composition

烏江銀盤(pán)和彭水水電站影響區(qū)浮游植物生物量平均值為0.792 mg/L，不同采樣斷面的浮游植物生物量差異較大，在0.079～3.857 mg/L 之間變動(dòng)，生物量組成中隱藻門(mén)比例較大。

2.3 多樣性

烏江銀盤(pán)和彭水水電站影響區(qū)浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為2.12，范圍為1.63～2.84；Margalef 豐富度指數(shù)平均值為3.55，范圍為3.08～5.41（表2）。沿河斷面多樣性指數(shù)較高，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為2.84，Margalef 豐富度指數(shù)為5.41；其次是中嘴、江口斷面，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分別為2.57 和2.22，Margalef 豐富度指數(shù)分別為4.68 和3.37；其余斷面多樣性指數(shù)較低。

表2 烏江下游浮游植物多樣性指數(shù)空間分布Tab.2 Spatial distribution of phytoplankton diversity indexes in the lower reaches of the Wujiang River

3 討論

本次調(diào)查結(jié)果顯示,不同河流斷面的浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)存在著差異。沿河斷面位于彭水水庫(kù)庫(kù)尾，水體具有一定流速，彭水?dāng)嗝骐m然位于彭水水庫(kù)壩下，但在一定程度上受到銀盤(pán)水庫(kù)尾水頂托影響，流速較緩；中嘴斷面位于銀盤(pán)水庫(kù)壩下河段，流速較高，處于急流狀態(tài)的河流區(qū)域浮游植物多樣性指數(shù)高于靜緩流狀態(tài)的水庫(kù)區(qū)域，這可能是急流狀態(tài)河流區(qū)域以硅藻門(mén)為主，種類(lèi)較多，因此浮游植物多樣性較高。肖晶等[10]調(diào)查了烏江流域支流貓?zhí)雍腿砗拥乃畮?kù)及入庫(kù)河流浮游植物功能群狀況，監(jiān)測(cè)到河流出現(xiàn)頻率大于20%的浮游植物功能群有6 種，為小環(huán)藻、舟形藻、異極藻、扁圓卵形藻、窗格平板藻和橋?yàn)吃?。水?kù)中出現(xiàn)頻率大于20%的浮游植物功能群有11 種，紅楓湖水庫(kù)為假魚(yú)腥藻和擬柱飽藻，平寨水庫(kù)為小環(huán)藻和華麗星桿藻，普定水庫(kù)和引子渡水庫(kù)均為小環(huán)藻、針桿藻、脆桿藻、顆粒直鏈藻和甲藻。洪松等[19]研究表明，大多數(shù)河流水流湍急，適宜喜急流藻類(lèi)的生長(zhǎng)繁殖，庫(kù)區(qū)靜水環(huán)境適宜喜靜緩流藻類(lèi)繁殖生長(zhǎng)，湖庫(kù)型水體物種組成多以綠藻門(mén)或藍(lán)藻門(mén)種類(lèi)為主。本次調(diào)查結(jié)果表明，烏江下游銀盤(pán)和彭水電站影響區(qū)域主要以硅藻門(mén)為主，浮游植物群落空間分布有較大差異，庫(kù)尾及以上急流區(qū)域的浮游植物多樣性比水庫(kù)段高，浮游植物多樣性的高低可能受到流速等河流水文因素的影響。

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，烏江中下游區(qū)域浮游植物種類(lèi)為51 種，密度為4.1×106cells/L，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均為2.12，Margalef 豐富度指數(shù)平均為3.55。閔文武等[11]2017 年秋季調(diào)查了烏江流域的浮游植物群落狀況。結(jié)果顯示，流域內(nèi)浮游植物7門(mén)51 屬97 種，以硅藻門(mén)、綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)為主，浮游植物密度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef指數(shù)平均值分別為2.20×105cells/L、2.20 和5.59。黃志敏等[12]研究了烏江渡水庫(kù)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)，分析了該庫(kù)夏季浮游植物的種類(lèi)組成和現(xiàn)存量。結(jié)果表明，烏江渡水庫(kù)夏季浮游植物種類(lèi)較豐富，鑒定出64 種，隸屬于5 門(mén)7 綱13 目22 科38 屬，其中，綠藻種類(lèi)最多。密度平均值為2.38×106cells/L，生物量平均值為4.26 mg/L。烏江下游銀盤(pán)和彭水水電站影響區(qū)浮游植物與上游烏江渡水庫(kù)及近期烏江流域浮游植物的調(diào)查結(jié)果相比，種類(lèi)數(shù)較低，密度較高，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)較低。這些結(jié)果表明，烏江梯級(jí)水庫(kù)建設(shè)后，庫(kù)區(qū)流速變緩，更加適宜喜靜緩流的藻類(lèi)繁殖，適應(yīng)流水性環(huán)境的浮游植物種類(lèi)數(shù)減少，進(jìn)而影響了生物多樣性。在梯級(jí)水庫(kù)影響下，下游區(qū)域的浮游植物多樣性指數(shù)下降幅度相較于上游區(qū)域更大。

彭水電站和銀盤(pán)電站分別于2008 年和2011年開(kāi)始蓄水，本文將此次調(diào)查結(jié)果與蓄水前的研究結(jié)果進(jìn)行了對(duì)比分析。王崇等[13]于2007 年7 月和10 月（彭水電站和銀盤(pán)電站蓄水前）調(diào)查了烏江流域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)狀況，共檢出浮游植物7 門(mén)75 屬156 種，其中硅藻門(mén)68 種，占檢出種類(lèi)的43.6%；綠藻門(mén)55 種；占35.3%，藍(lán)藻門(mén)22 種，占14.1%。浮游植物密度均值為1.0×106個(gè)/L，生物量均值為0.444 mg/L，多樣性指數(shù)均值為2.25，均勻度指數(shù)均值為0.65。在洪渡河斷面檢測(cè)到浮游植物49種，密度約1.0×106個(gè)/L，多樣性指數(shù)為1.32，均勻度指數(shù)為0.33，與本次調(diào)查洪渡斷面位置接近。在沙陀斷面檢測(cè)出浮游植物60 種，密度約3.6×105個(gè)/L，與本次調(diào)查沿河斷面接近。以上結(jié)果顯示，烏江銀盤(pán)和彭水電站蓄水后，浮游植物密度增加。由于成庫(kù)后流速減緩，水體滯留時(shí)間延長(zhǎng)、泥沙含量下降后透明度升高，有利于促進(jìn)藻類(lèi)光合作用[20]，這些因素有助于提高藻類(lèi)現(xiàn)存量。另一方面，浮游植物種類(lèi)數(shù)有所降低，生物多樣性也降低，表明了梯級(jí)電站的建設(shè)總體上降低了庫(kù)區(qū)浮游植物的多樣性。