張金煜，苑志宇，王嵩，吳毓瑾，王春昕*

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 公主嶺 136100；2.延邊大學(xué)，吉林 延吉133002)

綿羊是主要的畜品種之一，對促進畜牧業(yè)經(jīng)濟發(fā)展具有重要的作用[1]。我國綿羊羊肉產(chǎn)量和存欄量(截止于2021年存欄量為21 969.32萬頭)雖居前列，但出欄量和個體產(chǎn)肉量遠遠低于世界平均水平，還未能滿足國內(nèi)需求[2]。國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，我國羊肉產(chǎn)量呈逐年遞增趨勢，2022年為525萬t，與前1年相比增加10.92 t[3]?，F(xiàn)階段我國綿羊高效繁育技術(shù)應(yīng)用率較低，部分區(qū)域特別是放牧地區(qū)仍然1年1產(chǎn)[4]。掌握綿羊繁殖周期對提高綿羊繁殖性能意義重大，可以使其具有高產(chǎn)和妊娠期短等優(yōu)良繁殖特性，同時具有1年產(chǎn)羔2次或3年產(chǎn)羔3次的潛力。不僅可以調(diào)動農(nóng)戶開展雜交改良的積極性，還可以帶動種羊培育與銷售，是加快養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展的重要手段[5]。

關(guān)于綿羊繁殖周期研究文獻持續(xù)增加，所涵蓋信息量也越來越廣泛，通過借鑒該領(lǐng)域前沿技術(shù)，有利于加快我國綿羊繁殖性能相關(guān)成果產(chǎn)出。CiteSpace 6.1 R6是一款基于JAVA程序的數(shù)據(jù)挖掘和可視化分析程序，主要用于計量和分析學(xué)術(shù)出版物中關(guān)鍵詞、作者和機構(gòu)等信息，并借助可視化知識圖譜展示研究領(lǐng)域文獻的知識結(jié)構(gòu)、時間脈絡(luò)以及相關(guān)信息間關(guān)聯(lián)程度，可全面展示和解析某一領(lǐng)域科學(xué)知識發(fā)展?fàn)顩r[6]。因此，本研究通過Web of Science數(shù)據(jù)庫檢索綿羊繁殖周期研究相關(guān)數(shù)據(jù)，借助CiteSpace 6.1 R6軟件構(gòu)建相關(guān)圖譜，對研究成果進行展示與分析，為開展有關(guān)綿羊繁殖周期研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 檢索文獻來源

在Web of Science平臺科學(xué)引文索引數(shù)據(jù)庫(SCI-EXPANDED)中設(shè)定檢索參數(shù)為：主題為“sheep”和“reproductive cycle”，檢索目標(biāo)時段為1936年1月1日至2022年12月31日，檢索到的記錄為4 732條，其中被引頻次為166 963，基本數(shù)據(jù)單元包括6個字段，分別為作者、題名、摘要、日期、地址和引文。

1.2 統(tǒng)計工具

對SCI-EXPANDED數(shù)據(jù)庫中有關(guān)于國際綿羊繁殖周期相關(guān)研究文獻的發(fā)文量、被引總頻次、篇被引頻次、機構(gòu)、國家、作者以及最近20年來高頻詞匯等指標(biāo)，結(jié)合文獻統(tǒng)計量學(xué)方法，采用Excel軟件進行統(tǒng)計分析，借助CiteSpace 6.1 R6軟件對主題詞來源、文獻標(biāo)題、摘要、作者關(guān)鍵詞和拓展關(guān)鍵詞繪制相關(guān)知識圖譜[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 有關(guān)綿羊繁殖周期研究的發(fā)文量趨勢分析

如圖1所示，國外關(guān)于綿羊繁殖周期第一篇文章發(fā)表于1936年，繼之后的27年發(fā)文量較少，平均每年為2.7篇；1964—1986年間呈先升高后下降趨勢，1987—1997年呈現(xiàn)出緩慢上升趨勢；在1998—2009年，發(fā)文量波動較大，與前10年相比發(fā)文量明顯下降，平均發(fā)文量在119篇；后在2010年達到峰值，2011—2021年期間發(fā)文量迅速增加，發(fā)文量均在95篇以上；2022年發(fā)文量僅為89篇，可能是部分文獻截止至2022年底仍未錄入系統(tǒng)的緣故。綜上所述，關(guān)于綿羊繁殖周期研究一直備受關(guān)注，發(fā)文量穩(wěn)定，近年來略有增長。

圖1 1936—2022年間國外與我國有關(guān)綿羊繁殖周期研究的發(fā)文量

我國在1994年發(fā)表出第一篇文獻，之后一直處于增長趨勢，截止到2022年，在SCI-EXPANDED數(shù)據(jù)庫中收錄文獻共有209篇文章，僅占總發(fā)文量的4.41%。我國2021年發(fā)文量達到最高，說明我國對綿羊繁殖周期關(guān)注度不斷提高，相關(guān)領(lǐng)域科研支持大幅度提升。

如圖2所示，綿羊繁殖周期相關(guān)成果被引頻次逐年增加，從1950年開始就備受關(guān)注，這一結(jié)果與發(fā)文量成正比，表明各個國家之間有關(guān)科研領(lǐng)域交流正在不斷增強，加深前沿結(jié)果研究及成果的相互借鑒有利于提高綿羊養(yǎng)殖的效益產(chǎn)出。

2.2 有關(guān)綿羊繁殖周期研究的發(fā)文國家分析

有關(guān)綿羊繁殖周期研究在1936—2022年間，105個國家共發(fā)表文獻4 732篇，表1為1936—2022年間國際上有關(guān)綿羊繁殖周期研究發(fā)文量位居前10位的國家，其中發(fā)文量最多的國家為美國，其次是英國、英格蘭以及澳大利亞。美國占總發(fā)文量29.63%(1 402篇)，英國、澳大利亞分別占22.27%(1 054篇)和9.89%(468篇)，我國占4.41%(209篇)。雖然土耳其、阿爾及利亞為羊制品生產(chǎn)國，但在前10位中沒有出現(xiàn)。我國雖然也是養(yǎng)羊大國，但發(fā)文量僅排第8位，對綿羊繁殖周期研究成果與養(yǎng)羊業(yè)發(fā)達的國家之間相比依然存在很大差距。

表1 有關(guān)綿羊繁殖周期研究的發(fā)文量排名前10位的國家

2.3 從事綿羊繁殖周期研究的主要機構(gòu)及作者分析

如圖3所示，關(guān)于綿羊繁殖周期研究機構(gòu)共有199個，機構(gòu)間關(guān)聯(lián)線比較密集，如：國家農(nóng)業(yè)調(diào)查所(Inst Nac Invest Agr)與西澳洲大學(xué)(Univ Western Australia)之間會通過莫納什大學(xué)(Monash Univ)連接，間接表明各個機構(gòu)之間具有較強的合作關(guān)系。表2列出了1992—2022年30年間收錄相關(guān)科研機構(gòu)發(fā)表有關(guān)綿羊繁殖周期研究論文數(shù)量位居前10名單，其中，高校占60%，科研院所各占40%，主要分布于美國、法國、英國這3個國家，其中有50%隸屬于美國。發(fā)表綿羊繁殖周期相關(guān)文獻數(shù)量和質(zhì)量處于較高水平的為美國學(xué)者，在國際上綿羊繁殖周期研究領(lǐng)域中占據(jù)重要位置，然而，作為高發(fā)文量行列澳大利亞并沒有出現(xiàn)在主要機構(gòu)排名前10位中。

表2 1992—2022年研究綿羊繁殖周期發(fā)文量排名前10位的組織機構(gòu)

圖3 綿羊繁殖周期研究主要機構(gòu)間相互關(guān)聯(lián)的網(wǎng)絡(luò)共現(xiàn)圖

如圖4所示，關(guān)于綿羊繁殖周期文獻共有215位作者參與，各作者間關(guān)聯(lián)線交集密切，同時包括合作完成同一篇文章的作者。表3所羅列出的數(shù)據(jù)為SCI-EXPANDED數(shù)據(jù)庫中收錄的文獻，對發(fā)表文獻數(shù)前10位高產(chǎn)作者所在國家及機構(gòu)進行鎖定，將所得數(shù)據(jù)結(jié)果進一步分析表明，作者主要從事分子生物遺傳學(xué)、綿羊遺傳育種以及遺傳生殖生物學(xué)等方面研究領(lǐng)域工作。

表3 SCI-EXPANDED 數(shù)據(jù)庫中研究綿羊繁殖周期發(fā)文量排名前10位作者

圖4 綿羊繁殖周期研究主要作者的網(wǎng)絡(luò)共現(xiàn)圖

2.4 有關(guān)綿羊繁殖周期研究的高被引文獻分析

有關(guān)綿羊繁殖周期研究共被引文獻網(wǎng)絡(luò)圖譜如圖5 所示，在搜索欄檢索出663篇重要文獻。如圖6所示文獻自發(fā)表后引用頻次前5名，Top1、Top2、Top3分別是2005年、1992年、1984年發(fā)表在Domestic Animal Endocrinology(2005)、Journal of Animal Science(1992)和Nature(1984)的文獻，自公開發(fā)表起就被頻繁引用，而其他2篇文獻，是在發(fā)表后2年才開始被引用。詳細情況見表4。

表4 高被引文獻中按照被引頻次排名前5位文獻

圖5 綿羊繁殖周期研究的共引文獻檢索圖

圖6 被引頻次排名前 5 位的文獻自發(fā)表后引用頻次

表4所示為綿羊繁殖周期研究領(lǐng)域高被引頻次文獻前5位。Top1、Top2和Top4均涉及對綿羊生殖周期激素與能量代謝[8]、營養(yǎng)能量控制與激素[9]以及激素分泌與信號通路因子的研究[10]，由此可見，對綿羊繁殖周期研究可能會影響營養(yǎng)需求和生理調(diào)節(jié)兩者之間的關(guān)系，不僅可以整合動物，還可以預(yù)測由季節(jié)變化引起食物供應(yīng)和生存潛力問題。如果對神經(jīng)元控制激素釋放機制以及調(diào)節(jié)神經(jīng)元中的能量代謝與神經(jīng)遞質(zhì)信號產(chǎn)生有更多了解，那么將會在代謝物質(zhì)如何影響激素分泌方面取得更大進展。了解信號通路在體內(nèi)發(fā)情周期、雌二醇生物合成和卵丘細胞擴張中的重要性，揭示信號通路與激素在生殖組織中的作用位點。

Top3文獻研究方向為綿羊與山羊之間的種間嵌合，種間嵌合為研究物種間生殖不親和性提供了新方法，理想目標(biāo)是有可能使這種不親和性被中和，從而提高雜交成功率和種間胚胎移植機會[11]。綿羊與山羊嵌合體的生產(chǎn)，可以通過胚胎操作和種間嵌合體使用，使綿羊和山羊種間胚胎移植成功。

Top5文獻是關(guān)于綿羊模型在骨科研究中的應(yīng)用，在骨科研究中根據(jù)評估基本方面，對使用綿羊作為實驗?zāi)Ｐ蜁r進行了分類：嚴格把握與骨骼解剖和形成相關(guān)因素；嚴重影響骨骼生理因素，如影響胃腸礦物質(zhì)和維生素的吸收以及生殖周期的因素[12]。沒有任何動物具備與人類相同解剖、生化、生理和生物學(xué)特征，要求對所用動物模型和人類之間的差異進行全面了解，研究綿羊在骨科研究中應(yīng)用的可靠數(shù)據(jù)有助于骨科領(lǐng)域發(fā)展。

2.5 有關(guān)綿羊繁殖周期研究的高頻熱點詞匯分析

對關(guān)鍵詞進行檢索分析，與綿羊繁殖周期研究相關(guān)的高頻熱點詞匯在不同時間段，有一部分詞匯會重復(fù)出現(xiàn)，如促黃體素、繁殖季節(jié)、代謝激素等，表5羅列出了2002—2022年的高頻熱點詞匯共有25個。根據(jù)高頻熱點詞匯與綿羊繁殖周期的關(guān)系可分為4類，即品種、生殖激素、技術(shù)支持和其他。

表5 2002—2022年有關(guān)綿羊繁殖周期研究高頻熱點詞匯

2.5.1 與綿羊繁殖周期相關(guān)的品種

山羊(goat)與綿羊是同科不同屬的兩種動物，最本質(zhì)區(qū)別在于山羊有30對染色體，綿羊有27對染色體，這2種羊交配不具有繁殖能力(reproduction)[13]。雖然熱點詞匯中3個品種(3 breed)位于榜首，但是并沒有指明具體是哪3個品種。較多研究的是以下3個品種：美利奴羊，它不僅具有體型大、肉用性能強和適應(yīng)性良好等特點，還具有毛品質(zhì)好、產(chǎn)毛量高等優(yōu)良特質(zhì)，品種育成以后被推廣到世界各地，多地輾轉(zhuǎn)，對于干燥、降水量少、晝夜溫差大的溫帶大陸性氣候區(qū)表現(xiàn)出良好適應(yīng)性；波雷丕羊不僅具有產(chǎn)羔率高、生長快等優(yōu)良特性，還具有較少的育種季節(jié)性而廣受大眾鐘愛；小尾寒羊成熟早，生長發(fā)育快，遺傳性能穩(wěn)定，高產(chǎn)后代能夠很好繼承親本的生產(chǎn)潛力，品種特征保持明顯，進而很多研究者利用已有優(yōu)勢親本羊與本地羊雜交，改善后代肉用品質(zhì)，提高產(chǎn)肉性能，或提高后代繁殖率和肉毛用性能，減少尾脂沉積。

2.5.2 影響綿羊繁殖周期的生殖激素因素

綿羊發(fā)情受到下丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控，母羊體內(nèi)生殖激素分泌作用于卵泡發(fā)生、發(fā)育與成熟各階段[14]。雌激素(estradiol)和孕激素周期性變化與綿羊常年發(fā)情有關(guān)[15]。高水平的促卵泡素(follicle stimulating hormone)和促黃體素(luteinizing hormone)對開啟或維持綿羊發(fā)情具有重要作用，同時與多胎性狀具有一定關(guān)系[16]。多個優(yōu)勢卵泡在綿羊發(fā)情后期被選擇并發(fā)生排卵是綿羊多胎最直接因素[17]。生殖激素分泌規(guī)律為：促卵泡素(follicle stimulating hormone)和促黃體素(luteinizing hormone)分泌趨勢一致，在發(fā)情期分泌水平上升，進入妊娠期、泌乳期持續(xù)下降；雌激素進入妊娠期后分泌量減少，泌乳期過后分泌量逐漸恢復(fù)；孕酮妊娠期分泌水平顯著高于非妊娠時期，泌乳素各個時期分泌變化不顯著[18]。促性腺激素釋放激素(gonadotropin releasing hormone)是神經(jīng)、免疫、內(nèi)分泌三大調(diào)節(jié)系統(tǒng)互相聯(lián)系的重要信號分子，它可以通過在靶組織上的特異性受體識別(identification)信使核糖核酸(messenger ribonucleic acid)，對大腦和許多外周器官功能活動進行表達(expression)，以及相應(yīng)感受器(receptor)做出應(yīng)答[19]。代謝激素(metabolic hormone)變化可以很好地反映綿羊發(fā)情周期中獨特生理變化[20]。

2.5.3 與綿羊繁殖周期相關(guān)的技術(shù)支持

大多數(shù)綿羊是季節(jié)性(seasonality)繁殖，只有在繁殖季節(jié)(breeding season)才表現(xiàn)(performance)出發(fā)情征狀，并接受公羊交配，亦稱為配種季節(jié)。綿羊為短日照動物，其發(fā)情、排卵、配種、產(chǎn)仔、換毛等行為受到光周期變化影響[21]。大量研究表明，光照周期主要調(diào)控綿羊季節(jié)性繁殖活動[22]，對機體生殖內(nèi)分泌活動有影響的是光照周期通過松果腺分泌的褪黑素[23]，是光周期(photoperiod)與松果腺相互作用的結(jié)果[15]。對于綿羊縮短光照時間可誘導(dǎo)其發(fā)情，常采用一些技術(shù)手段，例如體外受精(invitro)技術(shù)，可以不受固定發(fā)情期(estrus)限制，使其同步發(fā)情(estrous synchronization)，對篩選出發(fā)育(growth)健康、體況(body condition)良好的綿羊資源有著重要意義[24]。繼而根據(jù)身體狀況進行體況評分(body condition score)。性別鑒定技術(shù)是胚胎移植技術(shù)的重要內(nèi)容，自商業(yè)化的胚胎移植出現(xiàn)后，如若能提前知道所移植的胚胎性別，進而控制家畜后代的性別比例，就能夠直接的加快優(yōu)良母畜的繁殖速度[25]。性別分化(sexual differentiation)在保護和維持生物多樣性等方面起著重要作用，隨著性別分化的更深入研究，對生物的發(fā)育調(diào)控機制就有著更深刻的探討。

2.5.4 與綿羊繁殖周期相關(guān)的其他因素

疾病的發(fā)生會影響配種，進而使繁殖周期發(fā)生改變，綿羊自然交配可能會發(fā)生傳染性陰道炎，引起綿羊不孕、流產(chǎn)，甚至死亡，細菌存在于陰道黏膜及陰蒂的皺襞內(nèi)，會隨著分泌物而排出，可以根據(jù)分泌物(secretion)所作的涂片來進行診斷，進而采取預(yù)防和治療等措施[26]。葡萄糖(glucose)是十分重要的營養(yǎng)性單糖，在細胞代謝中起著非常重要的作用，妊娠羊發(fā)生毒血癥多半是因為葡萄糖供應(yīng)不足，進而嚴重影響繁殖性能，綿羊在妊娠后期胰島素分泌會增多，進而增加外周葡萄糖利用，促進采食以維持葡萄糖濃度[27]。胰島素增加能降低母羊?qū)潴w脂肪的動員能力及對非必需脂肪酸的氧化能力[28]。

3 討論

綿羊在不同生殖階段的生理特性可以根據(jù)血液理化指標(biāo)在整個繁殖周期呈現(xiàn)的變化趨勢進行判斷。高繁殖力的綿羊具有粒細胞比率高、總蛋白濃度高、促卵泡激素分泌多、淋巴細胞低、總抗氧化力低的血液生理特異性，與體型結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正相關(guān)的調(diào)節(jié)效應(yīng)。選擇高繁殖力綿羊可以借助表型結(jié)構(gòu)和血液生理特異性，進而提高綿羊的繁殖性能[29]。在非繁殖季節(jié)，飼喂公羊一定劑量金屬硫蛋白(MT)和埋植MT短期內(nèi)對精子活力有提高的趨勢[30]。挑選優(yōu)質(zhì)精子配合人工授精，間接縮短繁殖周期，提高綿羊繁殖性能。調(diào)整傳統(tǒng)綿羊繁殖周期模式，配合同期發(fā)情、統(tǒng)一配種、集中產(chǎn)羔模式，實現(xiàn) 2 年3 胎、羔羊早期斷奶等，最大限度發(fā)揮母羊繁殖潛力，羔羊均衡生產(chǎn)，縮短綿羊繁殖周期[31]。

本文通過統(tǒng)計分析綿羊繁殖周期研究的現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢，對繁殖周期相關(guān)知識進行梳理，并對關(guān)鍵內(nèi)容進行總結(jié)，形成知識圖譜分析結(jié)果，為養(yǎng)羊業(yè)的建設(shè)與發(fā)展提供借鑒。本研究結(jié)果對聚焦綿羊繁殖領(lǐng)域研究熱點、科研選題具有參考價值。