張杉，王培營，江曉東，蔡春昊，鄭建杰，楊再強(qiáng)

（江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/生態(tài)與應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044）

0 引言

小麥、大麥和青稞是中國主要栽培的麥類作物，由于各地氣候條件的差異以及不同麥類作物對水熱條件的需求不同，小麥、大麥和青稞分布在中國不同地區(qū)。小麥?zhǔn)侵袊饕募Z食作物，栽培集中于中國北方，近年來，栽培面積穩(wěn)定在2.4×106hm2，年總產(chǎn)量約1.33×108t，是中國糧食安全的重要保障[1-2]。大麥在中國具有悠久的種植歷史，其適應(yīng)性極強(qiáng)，產(chǎn)區(qū)覆蓋了東北、東南、中部、西北、西南等區(qū)域，是重要的啤酒生產(chǎn)原料和畜禽飼料，中國大麥近年來收獲面積保持在5.0×105hm2，2020年全年國內(nèi)大麥產(chǎn)量達(dá)2.04×106t，但伴隨著中國啤酒業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展，仍需進(jìn)口來滿足對國內(nèi)市場大麥的需求[3-6]。青稞是中國青藏高原的主栽作物，是藏族人民傳統(tǒng)糧食作物及牲畜飼料的主要原料[7-9]，2020年青稞的種植面積在藏區(qū)達(dá)1.43×105hm2，產(chǎn)量達(dá)8.3×105t。3種麥類作物在中國不同地區(qū)的糧食安全中扮演著重要的角色，隨著生活水平的提高，青稞、大麥類的功能食品也越來越受到人們的歡迎，人們對3 種麥類作物的需求在不斷提高，對作物的高產(chǎn)栽培及育種研究也提出了更高的要求。

籽粒千粒重是作物產(chǎn)量構(gòu)成的三因素之一，灌漿進(jìn)程的差異引起千粒重的差異。王樹杰等[10]研究表明兩種不同棱型大麥在花后7、14、21 d灌漿速率與千粒重呈極顯著正相關(guān)；江曉東等[11]研究表明遮光降低了小麥籽粒漸增期和快增期的灌漿速率，導(dǎo)致千粒重降低；朱明霞等[12]研究表明青稞籽粒灌漿持續(xù)期和最大灌漿速率出現(xiàn)時間與粒重均呈極顯著正相關(guān)，平均灌漿速率與粒重呈正相關(guān)。因此，研究麥類作物籽粒灌漿進(jìn)程對籽粒粒重的形成及作物的高產(chǎn)栽培具有重要作用。目前，有關(guān)小麥、大麥和青稞灌漿特性的研究較多，但對3 種麥類作物灌漿特性的對比研究鮮見報道。Logistic 模型是麥類作物籽粒灌漿速率常用的模型之一[11-13]，本研究采用Logistic 模型對小麥、大麥和青稞3 種麥類作物籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，分析不同麥類作物在籽粒灌漿過程的差異，以期為小麥、大麥、青稞三類麥類作物的高產(chǎn)栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2021 年11 月—2022 年5 月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象實(shí)驗(yàn)站(32°N，118.7°E)進(jìn)行。試驗(yàn)站所在地區(qū)年最高溫度37℃，年最低溫度-7℃，年平均氣溫15.6℃。年平均日照時數(shù)約2132 h，平均降水量1100 mm左右。試驗(yàn)期間相關(guān)氣象要素的變化情況如圖1。

圖1 試驗(yàn)期間田間氣象要素逐日變化

試驗(yàn)選用小麥品種‘寧麥13’、大麥品種‘龍啤1號’和青稞品種‘昆侖15號’為供試品種。3品種均于2021年11月15日播種，播種密度均為3.0×106苗/hm2，行距為25 cm。試驗(yàn)小區(qū)面積為4 m×4 m，為保證取樣不受邊際效應(yīng)影響，有效取樣面積為中心3 m×3 m。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每處理重復(fù)3次。

試驗(yàn)田耕層土壤為壤質(zhì)粘土，全氮和有機(jī)碳含量分別為10.8 g/kg 和15.7 g/kg，土壤的黏粒含量為26.1%，pH(H2O)為6.4。試驗(yàn)田以尿素為氮肥，施用量折合純N 為16.8 g/m2，在播種和拔節(jié)時分別施用1/2；以過磷酸鈣為磷肥，施用量折合P2O5為10.5 g/m2；以KCl 為鉀肥，施用量折合K2O 為13.5 g/m2，磷鉀肥在播種時全部用作基肥施用。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 籽粒灌漿動態(tài)在小麥、青稞和大麥3 種作物開花期—收獲期進(jìn)行，在每種作物開花當(dāng)天，選取長勢一致且同一天開花的單莖進(jìn)行標(biāo)記，并以開花當(dāng)天作為0 d，以后每隔7 d進(jìn)行取樣，每次取標(biāo)記單莖15個，直至作物成熟收獲，每處理重復(fù)3 次。將取樣穗置于烘箱在75℃條件下烘干至恒重，剝出籽粒，稱量干重，計算出千粒重。

1.2.2 籽粒灌漿進(jìn)程擬合采用Logistic 模型[11-13]，以花后天數(shù)t為自變量，千粒重W為因變量，對小麥、青稞和大麥籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，并計算出相應(yīng)的灌漿特征參數(shù)，進(jìn)而分析3 種麥類籽粒灌漿特性。見公式(1)。

式中W為各個時期小麥、青稞和大麥籽粒的千粒重[g/(1000grain)]，K為理論最大千粒重[g/(1000grain)]，t為開花后天數(shù)(d)，B為籽粒累積初始值參數(shù)，A為灌漿速率。

式(1)中當(dāng)W達(dá)到99%K時的時間為有效灌漿時間T99(d)，見公式(2)。

平均灌漿速率Rave(g/(1000grain·d))為最大千粒重K除以有效灌漿時間T99，見公式(3)。

W達(dá)到最大千粒重K的5%至95%所經(jīng)歷的時間為灌漿活躍D(d)，見公式(4)。

式(1)對t一階求導(dǎo)得到籽粒灌漿速率R，見公式(5)。

式(5)中對t一階求導(dǎo)得到公式(6)。

使式(6)中R’=0，求得灌漿速率極值對應(yīng)的時間Tmax，見公式(7)。

將Tmax帶入式(5)，得到最大灌漿速率Rmax[g/(1000grain·d)]，見公式(8)。

式(6)接著對t求導(dǎo)，使其為零可求得2 個t值分別為t1和t2(t1

灌漿終期t3(d)即是有效灌漿時間T99，見公式(11)。

根據(jù)t1、t2、t3可以分別求出漸增期持續(xù)時間Δt1(d)、快增期持續(xù)時間Δt2(d)和緩增期持續(xù)時間Δt3(d)，見公式(12)、(13)、(14)。

漸增期、快增期和緩增期累積的千粒重除以其所持續(xù)的時間即為該時期平均灌漿速率R1、R2和R3（g/(1000grain·d)），見公式(15)、(16)、(17)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用MATLAB R2020a 和IBM SPSS Statistics 21進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理，Microsoft Excel 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥、大麥和青稞籽粒灌漿速率的變化

由圖2知，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率變化均為單峰曲線，大麥籽粒灌漿速率峰值出現(xiàn)時間早于小麥和青稞。在達(dá)到籽粒灌漿速率峰值前，大麥的籽粒灌漿速率增加最快。花后7 d，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率分別為0.82、1.06、0.47 g/(1000grain·d)，大麥比小麥高0.24 g/(1000grain·d)，青稞比小麥低0.35 g/(1000grain·d)，三者之間差異顯著(P<0.05)；花后14 d，小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率分別為1.84、2.67、1.52 g/(1000grain·d)，三者之間差異顯著(P<0.05)。小麥、大麥和青稞的籽粒灌漿速率最大值分別為2.31、2.67、2.50 g/(1000grain·d)，三者之間差異不顯著。在達(dá)到灌漿速率峰值后，3 種作物籽粒灌漿速率逐漸降低，大麥籽粒灌漿速率降低最快，青稞次之，小麥最慢。小麥、大麥、青稞3 種作物花后42、35、42 d的灌漿速率分別為0.18、0.14、0.11 g/(1000grain·d)，籽粒灌漿趨于結(jié)束。可見，不同麥類作物在籽粒不同灌漿階段的灌漿速率存在明顯差異，從而影響其籽粒干物質(zhì)的積累。

圖2 不同麥類作物籽粒灌漿速率的變化過程

2.2 小麥、大麥和青稞籽粒千粒重動態(tài)變化

由圖3可知，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重變化均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型增長特點(diǎn)，3 種作物的籽粒千粒重在不同灌漿階段存在差異。在籽粒灌漿初期，小麥（花后0～14 d）、大麥（花后0～7 d）和青稞（花后0～14 d）的千粒重分別為14.73、2.10、7.82 g/(1000grain)，大麥和青稞分別比小麥低6.91 g/(1000grain)和12.63 g/(1000grain)，三者之間差異顯著(P<0.05)。在籽粒灌漿中期（小麥、青稞為花后14～35 d，大麥為花后7～28 d），籽粒千粒重迅速增加，在該階段結(jié)束時，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重分別為50.71、45.81、43.27 g/(1000grain)，大麥和青稞之間無顯著差異，皆顯著低于小麥。在該階段，小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重的增加量分別為35.98、43.71 35.45 g/(1000grain)，大麥的籽粒千粒重的增加量顯著高于小麥和青稞7.73 g/(1000grain)和8.26 g/(1000grain) (P<0.05)，青稞和小麥的籽粒千粒重增加量無顯著性差異。在籽粒灌漿末期（小麥、青稞為花后35～42 d，大麥為花后28～35 d），3 種作物籽粒千粒重的增加量顯著降低，小麥、大麥和青稞的千粒重增加量分別為0.89、3.20、3.12 g/(1000grain)，大麥和青稞無顯著性差異，均顯著高于小麥(P<0.05)。小麥、大麥和青稞收獲時的千粒重為分別為51.60、49.01、46.39 g/(1000grain)，三者之間差異顯著，大麥和青稞分別比小麥低2.59 g/(1000grain)和5.21 g/(1000grain)。

圖3 不同麥類作物籽粒千粒重變化

2.3 小麥、大麥和青稞籽粒灌漿進(jìn)程擬合

以麥類開花后天數(shù)(t)為自變量，該時間對應(yīng)的千粒重(W)為因變量，用Logistic模型對不同麥類籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，得到結(jié)果見表1。小麥和青稞的灌漿過程的擬合度在F檢驗(yàn)結(jié)果下都達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，大麥的擬合度達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說明Logistic 模型能夠客觀準(zhǔn)確的反映不同麥類籽粒的灌漿進(jìn)程。

表1 不同麥類籽粒灌漿過程的Logistic擬合方程

表2為利用Logistic模型所計算出的相關(guān)籽粒灌漿參數(shù)。小麥、大麥和青稞的理論最大千粒重(K)分別為53.37、49.27、46.63 g/(1000grain)，3 種作物間差異顯著(P<0.05)。小麥分別比大麥和青稞高4.10 g/(1000grain)和6.74 g/(1000grain)。

從灌漿速率有關(guān)參數(shù)看，小麥、大麥和青稞的最大灌漿速率(Rmax)分別為2.34、2.86、2.50 g/(1000grain·d)，大麥分別顯著高于小麥和青稞22.22%和14.40%，小麥與青稞間無顯著差異；小麥、大麥和青稞的平均灌漿速率(Rave)分別為1.16、1.37、1.10 g/(1000grain·d)，大麥分別比小麥和青稞顯著高18.10%和24.55%，小麥與青稞間無顯著差異；青稞的漸增期灌漿速率(R1)顯著低于小麥和大麥(P<0.05)，分別低27.96%和31.63%，大麥和小麥無顯著性差異；小麥、大麥和青稞的快增期灌漿速率(R2)分別為2.05、2.51、2.19 g/(1000grain·d)，大麥顯著高于小麥和青稞22.44%和14.61%，小麥與青稞間無顯著差異；小麥、大麥和青稞的緩增期灌漿速率(R3)分別為0.57、0.70、0.61 g/(1000grain·d)，大麥顯著高于小麥和青稞22.81%和14.75%，小麥和青稞無顯著性差異。可見，Rmax、Rave、R2和R34 個與灌漿速率有關(guān)的參數(shù)，大麥的均顯著高于小麥和青稞，小麥和青稞間無顯著性差異。

從灌漿時間有關(guān)參數(shù)看，小麥、大麥和青稞的有效灌漿時間(T99)分別為45.89、36.05、42.30 d，三者之間差異顯著(P<0.05)，大麥分別比小麥和青稞短9.84 d 和6.25 d，青稞比小麥短3.59 d；小麥、大麥和青稞的灌漿活躍期(D)分別為32.22、25.74、31.10 d，大麥分別比小麥和青稞短6.48 d 和5.36 d，表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，青稞與小麥間無顯著性差異；小麥、大麥和青稞達(dá)到最大灌漿速率時間(Tmax)分別為19.96、16.29、20.85 d，大麥顯著短于小麥和青稞(P<0.05)，青稞和小麥無顯著性差異；小麥、大麥和青稞的灌漿漸增期持續(xù)時間(Δt1)分別為12.18、10.62、14.70 d，三者間差異顯著(P<0.05)；大麥和青稞的快增期持續(xù)時間(Δt2)均顯著低于小麥3.69d 和2.72d (P<0.05)，大麥和青稞無顯著性差異；大麥和青稞的緩增期持續(xù)時間(Δt3)分別顯著低于小麥4.59 d和3.39 d(P<0.05)，大麥和青稞無顯著性差異?？梢?，T99、D、Δt2和Δt34個灌漿時間有關(guān)參數(shù)，小麥均為最大值，大麥均為最小值，青稞介于兩者之間。

3 討論與結(jié)論

籽粒灌漿過程是影響麥類產(chǎn)量形成的重要過程，其灌漿速率和持續(xù)時間二者共同決定了籽粒的千粒重[14-15]。不同麥類作物的灌漿特性差異顯著[16]。大量有關(guān)小麥的研究表明，小麥在干旱脅迫下灌漿期縮短使籽粒干物質(zhì)積累量降低[17]，在高溫脅迫下灌漿持續(xù)時間顯著降低從而導(dǎo)致粒重顯著降低[18-19]，秸稈帶狀覆蓋延長了小麥的灌漿持續(xù)時間和提高了籽粒中、后期的灌漿速率，增加了小麥產(chǎn)量[20]，適量施用氮磷肥可以提高漸增期和快增期的持續(xù)時間而增加籽粒千粒重[12,21]，可見，延長灌漿時間是小麥千粒重提高的關(guān)鍵。本研究表明，小麥籽粒灌漿過程中，盡管Rmax、Rave、R2和R3等與灌漿速率有關(guān)的參數(shù)顯著低于大麥，但T99、D、Tmax、Δt2和Δt3等與灌漿時間有關(guān)的參數(shù)顯著高于大麥，使得其千粒重顯著高于大麥，為53.37 g/(1000grain)。對大麥的研究指出，二棱大麥品種籽粒灌漿速率高于小黑麥和小麥[10]，最大籽粒粒重積累速率是影響大麥產(chǎn)量形成的主要因素[22]，本研究也表明，大麥的相關(guān)灌漿速率參數(shù)顯著高于小麥和青稞，但由于其灌漿速率達(dá)到峰值后快速下降，且籽粒灌漿持續(xù)時間相關(guān)參數(shù)顯著短于小麥，所以其千粒重也顯著小于小麥，為49.27 g/(1000grain)。在青稞的研究中，東強(qiáng)等[23]研究表明較施用不同量尿素處理，緩釋尿素處理下黑青稞漸增期持續(xù)時間縮短，快增期持續(xù)時間延長，籽粒產(chǎn)量、千粒重分別提高13.8%、4.11%。孫全平等[19]研究表明不同品種的青稞千粒重的差異來源于籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率。本研究表明，青稞與小麥相比，二者灌漿速率相關(guān)參數(shù)無顯著差異，但T99、Δt2、Δt3籽粒灌漿持續(xù)時間相關(guān)參數(shù)顯著短于小麥，使其千粒重顯著低于小麥，為46.63 g/(1000grain)，灌漿持續(xù)時間的差異是決定二者千粒重差異的主要原因。大麥與青稞相比，盡管青稞的T99顯著高于大麥，但組成T99的3 部分Δt1、Δt2和Δt3中，兩者差異主要取決于Δt1，而決定粒重的關(guān)鍵時期Δt2和Δt3二者無顯著差異，所以二者粒重的差異主要取決于灌漿速率，大麥籽粒相關(guān)灌漿速率參數(shù)顯著高于青稞，故其千粒重顯著高于青稞。

本研究從籽粒灌漿特性的角度研究分析了小麥、大麥和青稞的籽粒千粒重差異產(chǎn)生的原因。影響3種麥類作物千粒重的主要因素為灌漿速率和灌漿持續(xù)時間。灌漿持續(xù)時間的差異是造成小麥和青稞、小麥與大麥千粒重差異的主要原因；籽粒灌漿速率的差異是造成大麥和青稞籽粒千粒重差異的主要原因。由于本研究僅在長江下游地區(qū)（南京）進(jìn)行，對于其他生態(tài)區(qū)域不同麥類作物灌漿特性的差異有待于進(jìn)一步研究探索。