陳睿，崔澤遠，李志，耿貴，於麗華

（黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080）

0 引言

據(jù)統(tǒng)計，中國耕地面積達12760.1 萬hm2，在多種因素的影響下耕地面積仍在變化[1-2]。早在明清時期，古人就通過連作的方式來提高復(fù)種指數(shù)。連作障礙是在正常管理條件下，同一土地上栽培同種或其近緣種作物持續(xù)2年或2年以上，引起作物產(chǎn)質(zhì)量下降、病蟲害日益加劇等不良現(xiàn)象[3]。連作障礙已成為影響作物產(chǎn)質(zhì)量的一個重要因素，其危害包括土壤理化性質(zhì)的惡化、土壤微生物群落平衡的破壞、自身毒素的積累、作物生長發(fā)育的乏力等方面[4-5]。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，利用有益微生物來防治連作障礙已經(jīng)在大量實驗中取得進展。叢枝菌根(AM)真菌是屬于球囊菌門的早期分化真菌譜系[6]，是一類專性活體營養(yǎng)共生真菌[7]，能與大多數(shù)陸生植物處于相互且有益的共生關(guān)系[8]。AM 真菌與植物之間的互作是以養(yǎng)分交換為前提，將植物吸收的碳水化合物輸送到AM 真菌體內(nèi)。同時，AM真菌的菌絲網(wǎng)絡(luò)作為根的延伸，探索比根本身更大的土壤體積[9]，幫助植物吸收必需的礦物質(zhì)營養(yǎng)，如磷(P)和氮(N)，和一些相對不流動的微量元素，如鋅(Zn)、銅(Cu)和鐵(Fe)等[10]。大量研究證明了AM真菌的定殖對于宿主植物的生長過程起到正向調(diào)節(jié)作用，增加植株養(yǎng)分和水分的吸收，促進根系發(fā)育并提高根冠比[11]，增強對大豆疫霉病、番茄枯萎病、辣椒疫病等植物病害的抵抗能力[12]，也會產(chǎn)生一些吸收放射性元素的酶和生長激素[13]，提高植物適應(yīng)各種脅迫條件的能力[14]。

對于連作障礙的危害現(xiàn)象最終會導(dǎo)致作物的產(chǎn)質(zhì)量下降，造成農(nóng)業(yè)收入的降低。這也使得緩解或消除連作障礙成為種植過程中的重要問題，同時研究連作障礙的發(fā)生機理及其生物防治機制具有重要意義。本文主要綜述AM 真菌在連作土壤中對植物營養(yǎng)生長、土壤理化性質(zhì)以及AM 真菌對土壤微生物區(qū)系產(chǎn)生的影響，并為今后進一步研究AM 真菌在農(nóng)業(yè)種植中對緩解連作障礙以及提高植物抗性方面提供一些新的見解。

1 AM真菌對連作土壤的影響

1.1 連作制度對土壤理化性質(zhì)的影響

1.1.1 連作對土壤物理性質(zhì)的影響適宜的土壤環(huán)境能讓植物進行較好的生長發(fā)育，并能滿足植物對營養(yǎng)物質(zhì)的攝取。許多研究表明[15-16]，在連作條件下，土壤團粒結(jié)構(gòu)被破壞，并伴隨連作年限的增加，土壤容重和田間持水量逐漸升高，而土壤飽和導(dǎo)水率逐漸降低[17]，導(dǎo)致作物對土壤養(yǎng)分的吸收受到抑制，造成嚴重的病蟲害，對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響[18]。在對連作人參[19]和番茄[20]的研究結(jié)果表明，連作土壤比重和容重增大，其物理性黏粒增多，總孔度降低，造成土壤板結(jié)，影響人參生長，同時連作致使番茄根系活力下降，特別是Vc含量降低，硝酸鹽積累明顯，嚴重影響作物品質(zhì)。

1.1.2 連作對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響在長期的連作過程中，會使對肥料的吸收相對固定，導(dǎo)致土壤中的養(yǎng)分不平衡，造成作物體內(nèi)養(yǎng)分比例失調(diào)，進而產(chǎn)生生理和功能障礙[21]。劉方等[22]在研究中也證實烤煙連作后的土壤中速效養(yǎng)分的比例發(fā)生了變化，如N/P、K/P、Ca/Mg比值明顯下降，而有效磷、有效硫隨連作時間含量逐漸增高，但硫素過多會加重鉀素的缺乏，磷素過多會導(dǎo)致烤煙減產(chǎn)，影響烤煙品質(zhì)。此外OGRAM[23]和HORTON等[24]在研究中也發(fā)現(xiàn)，不同作物對土壤中養(yǎng)分的吸收存在差異，在長時間連作體系下種植同種作物必然會導(dǎo)致土壤中一些元素的累積或缺乏，導(dǎo)致有害分泌物在土壤中積累，造成養(yǎng)分失衡，影響作物生長，嚴重時植株死亡[25]。劉星等[26]發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳含量隨連作年限的增加逐漸降低，馬鈴薯連作顯著提高了土壤速效磷含量，而堿解氮和速效鉀含量則降低。在周華蘭[27]的研究中，連作次數(shù)的遞增，使馬鈴薯土壤PH 值逐漸下降，而全磷、有效磷和速效鉀含量則逐漸升高。木薯在連作下，土壤速效N、速效P、速效K 含量及土壤有機質(zhì)含量均降低，土壤pH 則有增大趨勢[28]。這也說明，不同作物對土壤養(yǎng)分需求不同，同種作物在不同地區(qū)不同環(huán)境條件下，對養(yǎng)分的需求及利用也不同。

1.1.3 連作對土壤酶活性的影響連作制度會導(dǎo)致土壤次生代謝產(chǎn)物的富集以及土壤酶活性的變化等[29]。土壤脲酶、土壤堿性磷酸酶、土壤蔗糖酶以及土壤過氧化氫酶是可以反映土壤狀況的常見酶。其中土壤脲酶，可以酶促肽鍵的水解反應(yīng)，其活性大小可以反映土壤的供氮情況[30]。土壤堿性磷酸酶活性影響著土壤有機磷的分解轉(zhuǎn)化和生物有效性，是作為評價土壤中磷素轉(zhuǎn)化方向和強度的指標(biāo)[31]。蔗糖酶能增加土壤中的可溶性養(yǎng)分，改善土壤生物活性，其活性大小也反映出土壤成熟度[32]。土壤過氧化氫酶主要是分解土壤中的過氧化氫，以此減緩或解除代謝過程中產(chǎn)生過氧化氫的毒性作用[33]。在對連作山藥[34]、谷子[35]的研究中發(fā)現(xiàn)，以上幾種酶活性均因連作顯著降低，并隨連作時間越長，酶活性越低。白艷茹等[36]在研究馬鈴薯連作中同樣發(fā)現(xiàn)，土壤蔗糖酶與脲酶活性隨連作年限的延長而降低，其中連作兩年的馬鈴薯土壤蔗糖酶、脲酶活性較連作一年分別降低15.07%、2.77%，連作三年的馬鈴薯土壤蔗糖酶、脲酶活性較連作二年土壤酶活性分別降低12.72%、1.84%。此外，連作3年的大棚黃瓜其根系活力及根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性都顯著優(yōu)于連作18 年的大棚黃瓜[37]。

1.2 AM真菌對土壤理化性質(zhì)的影響

1.2.1 AM 真菌對土壤物理性質(zhì)的影響許多研究表明[38-41]，AM真菌菌絲分泌物能增強土壤團聚體的穩(wěn)定性，同時促進土壤養(yǎng)分的釋放便于植物吸收[42]。AM真菌通過改變土壤顆粒組成來影響土壤團聚體的組成和結(jié)構(gòu)，也可以通過調(diào)節(jié)地表植物群落的生長來影響土壤結(jié)構(gòu)[43]，使土壤空隙儲存更多水分，增強土壤持水能力，促進植物從土壤中獲取水分[44]。唐艷領(lǐng)等[45]在研究連作黃瓜根際土壤的實驗中也證實，在接種AM真菌后，土壤容重降低，土壤團粒明顯增加，起到有效緩解黃瓜連作障礙的作用。

1.2.2 AM真菌對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響對于菌根對土壤養(yǎng)分含量方面的影響，張俊英等[46]的研究中發(fā)現(xiàn)AM 真菌很大程度促進了宿主植物對土壤磷素、氮素的吸收，緩解了對鉀素的吸收，同時有利于土壤中難溶性磷的釋放。胡晶晶等[47]在實驗中也證明，文冠果在AM 真菌處理下的根際土壤中，有機碳、全氮、堿解氮的含量顯著提高，但速效磷和速效鉀的含量卻有所下降。黃花菜在接種AM 真菌處理下的根際土壤，表現(xiàn)出土壤的有機質(zhì)、電導(dǎo)率、堿解氮和速效鉀含量等均高于未接種對照組[48]。因此，AM 真菌在施用土壤后所起到改善土壤養(yǎng)分有效性的作用，有助于土壤向植物供應(yīng)更多的有效態(tài)養(yǎng)分，這對于改善貧瘠受脅迫的土壤意義重大。KHAN等[49]也推薦引入菌根植物作為土壤改良劑，通過優(yōu)化改變根際系統(tǒng)對生物可利用金屬的吸收來修復(fù)污染場地。

1.2.3 AM 真菌對土壤酶活性的影響王瑾等[50]指出，接種AM真菌的土壤磷酸酶含量較未接種的含量顯著升高，土壤脲酶活性也表現(xiàn)出接種菌劑的明顯高于未接種菌劑土壤，隨接種時間的延長，AM真菌對脲酶的貢獻率越大。在任旭琴等[51]的研究中，接種AM 真菌顯著提高了土壤脲酶、蔗糖酶、蛋白酶、過氧化物酶和脫氫酶活性，降低過氧化氫酶活性，以此緩解淮安紅椒連作障礙。對獼猴桃根際土壤酶活性的研究中也得出同樣結(jié)論，接種AM 真菌顯著提高了獼猴桃根際堿性磷酸酶活性、蔗糖酶活性和過氧化氫酶活性，進一步提高了果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[52]。

此外，在研究中發(fā)現(xiàn)菌根真菌通過與根系土壤和根皮層細胞形成的菌絲網(wǎng)，擴大宿主植物的根系吸收面積，便于縮短養(yǎng)分的輸送距離，同時在此過程中分泌有機酸、質(zhì)子等分泌物[53]，不僅起到改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤酶活性，提高土壤中的有機質(zhì)和養(yǎng)分含量[54]，同時在這個過程中地下微生物群落及結(jié)構(gòu)也在不斷發(fā)生著變化。

2 AM真菌對連作土壤微生物區(qū)系的作用

2.1 連作對土壤微生物區(qū)系的影響

微生物種群的豐富度和變異在土壤功能、質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展中起著至關(guān)重要的作用[55]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡是導(dǎo)致連作障礙的一個重要原因。

一些研究表明[56-58]，連作障礙的發(fā)生，部分原因是根際處的代謝產(chǎn)物以及植物腐殖質(zhì)為土壤微生物提供的營養(yǎng)條件和生活環(huán)境，對微生物種群的分布產(chǎn)生了影響。同時這些代謝產(chǎn)物和腐殖質(zhì)增加了病原菌的數(shù)量或促進孢子的萌發(fā)，使得有害微生物增殖，此外又迫使病原拮抗菌數(shù)量及種類減少，最終導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量和多樣性水平降低[59-60]。而連作又導(dǎo)致土壤的結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)改變，最終造成連作障礙逐年加劇的現(xiàn)象。

大量試驗證實[61-67]，連作下土壤微生物區(qū)系變化的主要特征：由細菌型土壤向真菌型土壤的轉(zhuǎn)變，使有害微生物成為優(yōu)勢種。隨著連作年限的增長，細菌和放線菌的數(shù)量明顯下降，而真菌的數(shù)量則逐年上升，從而導(dǎo)致細菌與真菌的比值降低。細菌在作物根際微生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著十分重要的作用，細菌性土壤是一種具有良好品質(zhì)的生物指示劑，而真菌性土壤是土壤肥力衰竭的標(biāo)志[68-69]。在HUANG[70]的研究中也證實伴隨連作年限增加微生物群落組成和根際土壤多樣性發(fā)生了顯著變化，病原微生物明顯增加，有益菌減少，從而加速土傳病害的發(fā)生，嚴重影響甜菜產(chǎn)質(zhì)量，研究中也發(fā)現(xiàn)細菌和真菌群落的多樣性在連作1 年～5 年下降，然后從連作5 年～30 年增加，其中與未連作土壤相比，連作1年、5年和30年的酸桿菌種類顯著增加，鐮刀菌在連作5年的土壤中高度富集，鏈格孢菌在連作30 年土壤中豐富。馬云華等[71]、劉素慧等[72]在研究黃瓜和大蒜連作年限對土壤微生物區(qū)系影響中也發(fā)現(xiàn)，隨連作年的延長，土壤真菌的數(shù)量不斷提高，而細菌和放線菌的數(shù)量呈現(xiàn)出倒“馬鞍”狀，先升高但后下降的趨勢。連作情況不僅對微生物的結(jié)構(gòu)多樣性具有影響，對功能多樣性也有一定影響。在李春格等[73]的研究中，大豆收獲期連作4年和8年的土壤微生物功能多樣性、微生物群落AWCD 值以及對6 類碳源的利用率均比未連作土壤低。由此可見，對于連作制度下土壤微生物區(qū)系的影響比較復(fù)雜，擁有合理的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，以及較穩(wěn)定的微生物活性，不僅可以緩解或消除連作障礙，還可以成為維持土壤系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性的重要保證[74]。

2.2 AM真菌對土壤微生物區(qū)系的影響

微生物群落結(jié)構(gòu)越豐富，物種多樣性越高，對抵抗有害菌的能力就越強[75-76]。細菌、真菌、放線菌目前常被研究用于反映土壤和植物狀態(tài)。細菌是數(shù)量最多、活動能力最強的類群[77]。土壤真菌在土壤有機質(zhì)的降解、養(yǎng)分循環(huán)、土傳病害的發(fā)生及植物的生長過程中也起著不可替代作用[78-79]。放線菌因其具有多種抗菌、抗氧化、和酶抑制劑等功能被研究學(xué)者所廣泛關(guān)注[80-82]。

2.2.1 AM 真菌對土壤微生物數(shù)量的影響將AM 真菌接種到土壤中，改變了土壤微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)，同時對根際微生物產(chǎn)生直接或間接的影響，使其他微生物在數(shù)量上達到新的平衡，而不改變它們的類型，并增加它們的活性[83]。土壤接種AM 真菌后，可顯著增加紅豆杉[84]、翅果油樹[85]、枳橙[86]、滇重樓[87]根際土壤中的三個主要微生物類群量，接種AM 真菌也明顯提高連作大豆[88]、黃瓜[89]、桂花、大葉女貞等綠化植物根際土壤中放線菌的數(shù)量，同時改善了土壤微生物的區(qū)系劣變[90]。

2.2.2 AM 真菌對土壤微生物結(jié)構(gòu)的影響在姜海燕[91]的研究中，接種AM 真菌對土壤微生物類群中真菌的比例有明顯的降低作用，說明AM 真菌能抑制土壤中真菌的增殖，維持土壤中其他細菌和有益放線菌的比例，維持土壤微生物的相對平衡。索炎炎等[92]也發(fā)現(xiàn)，連作花生在接種AM 真菌后，根際土壤的細菌/真菌、放線菌/真菌、細菌/放線菌及微生物總量有顯著的提高，表明土壤微生物已經(jīng)從“真菌型”土壤轉(zhuǎn)變?yōu)椤凹毦汀蓖寥?，利于宿主植物對土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化吸收。

2.2.3 AM 真菌對土壤微生物豐富度及多樣性的影響在苜蓿接種AM真菌后明顯增加了土壤真菌和細菌群落的豐富度與多樣性，其中病原有害菌帚枝霉屬、鐮刀菌屬的相對豐度降低，伴隨著支頂孢屬、青霉菌屬等生防菌和擬桿菌綱、木霉屬等與固氮、溶磷有關(guān)的有益菌相對豐度顯著增加，優(yōu)化了微生物群落生態(tài)環(huán)境，更利于土壤循環(huán)和植株生長[93-94]?？导训萚95]在接種AM 真菌對花生根系土壤微生物的研究中也同樣發(fā)現(xiàn)，細菌群落和真菌群落的Chao1 指數(shù)均顯著增加，說明AM真菌具有增加細菌、真菌群落豐富度的作用并明顯改變細菌和真菌群落顯著差異物種。

2.2.4 AM 真菌與非細菌土壤動物的相互作用AM 真菌在與土壤根際微生物作用的同時也與非細菌土壤動物相互作用，研究表明AM 真菌可以對土壤原生動物的活動和種群產(chǎn)生積極影響[96]，同時土壤線蟲也是與菌絲和根系寄生蟲相互作用最顯著的土壤微動物群。AM真菌還可以通過促進植物生長來影響線蟲的活動和種群，從而增加植物對包括線蟲在內(nèi)的病原體的抗性[97]。因此，更好地了解AM 真菌與其他微生物之間的相互作用對于發(fā)展土壤肥力和作物生產(chǎn)的可持續(xù)是十分必要的[98]。

3 AM真菌對連作土壤上植物生長作用

3.1 連作土壤對植物生長的影響

不同作物受連作影響各不相同，其中受連作影響較大的一些作物如甜菜，林柏森[99]在研究中發(fā)現(xiàn)連作使得甜菜中有害物質(zhì)含量增加，導(dǎo)致糖分損失率增加、可提糖率降低，同時由于連作上一年甜菜的殘枝落葉仍然遺留在田間，導(dǎo)致褐斑病病原菌的基數(shù)增高，最終促使甜菜的品質(zhì)下降。西瓜在種植過程中西瓜枯萎病時常發(fā)生，加以在連作制度下，發(fā)病現(xiàn)象更嚴重，極大影響西瓜正常生長及品質(zhì)，導(dǎo)致經(jīng)濟效益降低[100-101]。連作下的辣椒[102]、黃瓜[103-104]也都表現(xiàn)出明顯的生理障礙，在連作下導(dǎo)致果實變形，植物生長量減小，葉面積、根面積及根活力等指標(biāo)下降，致使主要病害發(fā)病率上升，最終造成總體產(chǎn)量下降。百合在連作年限增加的同時，土壤中的自毒物質(zhì)降低了其保護性酶活性，可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量以及相對電導(dǎo)率均持續(xù)升高。葉片葉綠素總量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率逐漸下降，胞間CO2濃度不斷升高，抑制了幼苗的發(fā)育，造成百合產(chǎn)質(zhì)量下降[105]。

同樣還有一些經(jīng)濟作物受連作影響，導(dǎo)致經(jīng)濟效益降低，造成農(nóng)業(yè)損失。如連作下棉花的莖粗、株高都有明顯的減小，花鈴脫落率顯著上升，葉片的生理活性和膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低，不利于光合作用，延緩棉花的生長發(fā)育[106]。在陳鈺棟的研究中,煙草的株高、田間葉面積、有效葉數(shù)、最大葉長和葉綠素含量均隨連作年限增加而逐漸下降，煙草病情指數(shù)呈上升趨勢，其中土傳病害尤為明顯，給煙葉生產(chǎn)和煙農(nóng)造成極大損失[107-108]。大豆[109]、花生[110]在連作制度下，植株光合作用降低，營養(yǎng)吸收不充足，最終導(dǎo)致單株種子數(shù)顯著減少，影響經(jīng)濟收益。

3.2 AM菌劑對植物生長的作用

AM真菌可以顯著提高寄主植物對營養(yǎng)元素的吸收，增強相關(guān)防御酶的活性，從而促進植物生長，增強植物的抗逆性，現(xiàn)已被廣泛用于多種作物的栽培中[111-114]。AM真菌促進了有機磷和難溶解磷元素的解離，將無效磷轉(zhuǎn)化為有效磷，便于根系直接吸收和菌根間接吸收土壤中的磷元素[115]。也有研究證明[116-117]，被譽為“生物肥料”的AM菌劑可以從土壤中吸收多聚磷酸鹽，并通過酶的作用轉(zhuǎn)化為植物可利用的正磷酸鹽，通過根外菌絲轉(zhuǎn)運到根皮層細胞內(nèi)，以此來緩解磷匱乏。在MA等[118]的研究中也證明了接種AM菌根明顯提高小麥的磷素營養(yǎng)，加強了小麥籽粒中鋅濃度和生物利用度，提高了籽粒產(chǎn)質(zhì)量。同樣許多研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)[119-120]，AM真菌能夠促進植物吸收簡單形態(tài)的氮，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、氨基酸等，并且AM真菌菌絲具有吸收、轉(zhuǎn)移氮元素至宿主植物或附近植物的能力，隨著真菌菌絲的擴張，氮的吸收分解速率也隨之加快。在WANG 等[121]研究中，接種摩西管柄囊霉，植物地上部分氮含量增加15%。在宿主植物受到鹽、重金屬、干旱等非生物脅迫時，一些研究[122-124]證明在接種AM 真菌后，植物增加了對營養(yǎng)元素的吸收，提高光合作用，增強水分利用率，以緩解植物所受到的脅迫。李少朋等[125]發(fā)現(xiàn)，煤礦區(qū)土壤生長的紫穗槐在接種AM 真菌后，根系生長有顯著改善，菌根侵染率結(jié)果也證實菌根與紫穗槐形成了良好共生體。楊玉榮[126]在鉛污染條件下，使用AM菌劑處理的刺槐，其N、P、S和Mg元素含量較未使用菌劑處理的刺槐有明顯提高，并起到促進植物生長的作用。

在其他方面，BI 等[127]在實驗中發(fā)現(xiàn)，在根系受損的情況下，AM 真菌提高了玉米根系的生長素和細胞分裂素，降低了脫落酸水平，緩和了植株的激素平衡，提高了總根長和總根體積，也增加了根尖數(shù)、葉面積和葉綠素含量，顯著提高玉米養(yǎng)分含量及地上部生物量[128]。MATHUR 等[129]也同樣發(fā)現(xiàn)，有菌根接種的玉米植物葉片指數(shù)、根長及抽穗數(shù)量都有所提高，同時表現(xiàn)出更好的光合作用性能。所以AM真菌與植物根系構(gòu)成互惠互利的關(guān)系，AM 真菌的菌絲網(wǎng)絡(luò)進入植物根系無法進入的大面積土壤，增加宿主植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收來促進植物生長發(fā)育，同時提高植物對逆境條件的抗性和適應(yīng)性能力。

4 展望

綜上，連作障礙是在植物生長過程中多種因素交融作用所致，在研究中已經(jīng)證實AM 真菌的加入對于根系形態(tài)狀況、土壤微生物數(shù)量及結(jié)構(gòu)以及作物對營養(yǎng)元素的吸收利用都起到了正向調(diào)節(jié)作用。綜合目前AM真菌的研究現(xiàn)狀，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的逆境條件下AM真菌起到積極作用，但大多局限于實驗室研究階段，在作物栽培的實際應(yīng)用中仍有較大的發(fā)展空間，總結(jié)今后的研究重點應(yīng)該放在以下幾個方面：

（1）深入研究AM 真菌與不同作物共生菌種的適應(yīng)性，以有效提高其生物量潛力。不同宿主植物的共生菌種不同，應(yīng)該充分了解AM 菌株與植物品種以及環(huán)境間的相互作用，并通過技術(shù)手段深入探究AM 真菌對植物具體的影響，選擇最合適的菌根與植物組合，以此來有效緩解脅迫下的作物生長問題。

（2）加強特定菌株的純培養(yǎng)技術(shù)。AM 真菌數(shù)量及種類十分豐富，現(xiàn)對于某種特定菌株的純培養(yǎng)技術(shù)仍需努力探索，深入研究大部分菌株的具體功能和價值并引導(dǎo)農(nóng)民如何正確使用AM 菌劑，這對促進AM菌劑在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用實踐，推動農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要意義。

（3）做好優(yōu)質(zhì)菌群的篩選工作。在深入研究AM菌群后，更應(yīng)該注重良好菌群的篩選，開發(fā)更高質(zhì)量的AM真菌接種物，及時對接種效果進行測評，以便產(chǎn)品化的擴繁。因此，需要在各個層面深入研究AM真菌，為AM 真菌能夠有效緩解連作障礙提供更有力的依據(jù)，推動農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。