摘 要：雞蛋清中富含多種具有抑菌功能的生物活性成分。隨著雞蛋貯存時(shí)間延長(zhǎng)，蛋清中的濃蛋白會(huì)發(fā)生稀化現(xiàn)象，從而導(dǎo)致抑菌效果降低，微生物繁殖加快，雞蛋品質(zhì)下降。本文對(duì)雞蛋貯藏過程中的卵黏蛋白、溶菌酶及其復(fù)合物的相互作用形式、抑菌機(jī)制等進(jìn)行探討，以期為優(yōu)化雞蛋加工過程中的消毒殺菌工序、改良雞蛋貯藏方法、延長(zhǎng)雞蛋保質(zhì)期提供參考。

關(guān)鍵詞：雞蛋；蛋清蛋白；抑菌作用；蛋白相互作用

Research Progress on the Mechanism of Antibacterial Active Proteins in Egg White

YANG Xiaoxue， JU Mengxuan

（Northeast Agricultural University， College of Food Science， Harbin 150030， China）

Abstract： Egg white is rich in a variety of bioactive components with antibacterial function. With the prolongation of egg storage time， the concentrated protein in egg white will be diluted， which will lead to the decrease of bacteriostatic effect， the acceleration of microbial reproduction and the decrease of egg quality. In this paper， the interaction forms and antibacterial mechanism of ovomucin， lysozyme and their complexes during egg storage were discussed， in order to provide reference for optimizing the disinfection and sterilization process in egg processing， improving egg storage methods and prolonging egg shelf life.

Keywords： egg; egg white protein; antibacterial function; protein interaction

雞蛋是一種營(yíng)養(yǎng)配比均衡的食品，被稱為“全營(yíng)養(yǎng)食品”，具有營(yíng)養(yǎng)全面、蛋白含量高（11%～13%）、蛋白易吸收（吸收率99.6%）等優(yōu)點(diǎn)。自1984年起，我國(guó)雞蛋產(chǎn)量連續(xù)居全球首位。2022年上半年，禽肉產(chǎn)量和市場(chǎng)價(jià)格有所下降的同時(shí)，禽蛋產(chǎn)量增長(zhǎng)了3.5%，價(jià)格同比增長(zhǎng)11.2%，足見消費(fèi)者對(duì)雞蛋的喜愛。目前，我國(guó)蛋品質(zhì)量總體上仍存在蛋殼質(zhì)量差、蛋污染嚴(yán)重、內(nèi)部品質(zhì)差等不足。主要原因是目前市場(chǎng)上流通的多數(shù)新鮮雞蛋未經(jīng)過預(yù)先處理，蛋殼表面的細(xì)菌可能入侵雞蛋。而雞蛋表面的糞便殘留，增加了各種致病菌的感染風(fēng)險(xiǎn)，制約了畜禽產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，對(duì)我國(guó)雞蛋的出口也有負(fù)面影響。因此，在雞蛋生產(chǎn)和加工過程中建立科學(xué)的食品保鮮措施對(duì)于消費(fèi)者和下游加工企業(yè)都具有重要意義。

蛋清中的蛋白質(zhì)含量約為10%～12%，主要由卵白蛋白、卵黏蛋白、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白、球蛋白和溶菌酶組成。研究表明，蛋清的結(jié)構(gòu)從外到內(nèi)可以分為4層：靠近蛋殼膜的稀薄蛋白占總蛋清蛋白體積的23.2%，中層的濃厚蛋白約占57.3%，中層的稀薄蛋白約占16.8%，邊緣層濃厚蛋白約占2.7%。濃厚蛋白的比例與蛋制品的質(zhì)量、貯藏、加工密切相關(guān)[1]。

雞蛋中微生物的種類和含量能反應(yīng)雞蛋受污染的狀況，對(duì)雞蛋保質(zhì)期和食用安全性有直接影響。雞蛋蛋清蛋白中的卵黏蛋白、溶菌酶、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白都具有抑菌功能。其中，卵轉(zhuǎn)鐵蛋白于游離態(tài)時(shí)有抑菌活性，這是由于卵轉(zhuǎn)鐵蛋白可與鐵、銅、鋅等結(jié)合。卵轉(zhuǎn)鐵蛋白可與培養(yǎng)基中的鐵結(jié)合，導(dǎo)致部分需鐵微生物不能生長(zhǎng)，如痢疾志賀氏菌等。研究表明純化的卵轉(zhuǎn)鐵蛋白可通過破壞細(xì)菌細(xì)胞膜和增加細(xì)胞膜的通透性發(fā)揮其抑菌活性[2]。雞蛋蛋清蛋白中卵黏蛋白與溶菌酶初始含量相似，部分以卵黏蛋白-溶菌酶復(fù)合物的形式存在于蛋清濃蛋白中，隨著雞蛋貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，蛋清蛋白中的多種組分含量會(huì)產(chǎn)生變化，其中卵黏蛋白含量逐漸降低、溶菌酶含量先升高后降低且酶活力下降，導(dǎo)致抑菌效果減弱[3]。本文主要探討雞蛋貯藏期間雞蛋清溶菌酶、卵黏蛋白的結(jié)構(gòu)變化、抑菌活性的變化規(guī)律及機(jī)制，為優(yōu)化雞蛋加工過程中的消毒殺菌工序、改良雞蛋貯藏方法、延長(zhǎng)雞蛋保質(zhì)期提供參考依據(jù)。

1 卵黏蛋白在蛋清中的分布及其抑菌作用

1.1 卵黏蛋白在蛋清中的分布特點(diǎn)

動(dòng)物產(chǎn)生的黏蛋白具有防御微生物的功能[4]。雞蛋清中的卵黏蛋白（Ovomucin，OVM）與動(dòng)物黏蛋白有同源性，約占蛋清蛋白總量的3.5%，其糖基化程度很高，具有多種生物活性。作為一種典型的膠體溶液體系，蛋清在貯存過程中黏彈性顯著下降，定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析表明，卵黏蛋白豐度降低可能是蛋清變稀薄的直接原因[5]。此外，雞蛋蛋清高度是衡量雞蛋新鮮度的重要指標(biāo)，貯存過程中雞蛋蛋清的高度會(huì)逐漸降低，這與OVM的蛋白水解、二硫鍵的斷裂、與溶菌酶的相互作用以及α和β亞基之間相互作用有關(guān)。雞蛋蛋清高度直接影響雞蛋新鮮度的主要指標(biāo)：哈夫單位?？梢酝ㄟ^超聲輔助方法提高OVM的溶解度和功能特性[6-11]。

1.2 卵黏蛋白的抑菌作用

研究發(fā)現(xiàn)，OVM對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌（G+）與革蘭氏陰性菌（G-）的抑菌效果不同，其對(duì)金黃色葡萄球菌、腐生葡萄球菌、變異鏈球菌等G+抑制作用較強(qiáng)，而對(duì)枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、沙門氏菌等G-的抑制作用較弱[12]。總的來說，OVM對(duì)部分G+有較好的抑菌作用，但對(duì)G-和G+中的芽孢桿菌抑菌效果均不明顯。OVM可能具備黏附抗性，使用酸性蛋白酶制備OVM的水解物，其純化產(chǎn)物包括多種具備抗黏附活性的糖肽[13]。結(jié)構(gòu)表征結(jié)果表明，OVM中的6種糖肽均具有由雙乙酰氨基葡萄糖、甘露糖殘基、N-乙酰氨基葡萄糖構(gòu)成的戊多糖中心結(jié)構(gòu)[14]。但OVM水解得到的亞基和糖鏈對(duì)上述G+無(wú)明顯的抑菌效果，這表明在亞基斷裂或糖鏈解離后，OVM各組分的抑菌活性明顯減弱，甚至消失[15]。

1.3 卵黏蛋白的生物活性作用

OVM還具有獨(dú)特的抗病毒活性，可能是由于OVM在結(jié)構(gòu)和組成上與流感病毒受體相似。OVM可與病毒表面的HA相互作用導(dǎo)致糖肽復(fù)合物的釋放。血凝反應(yīng)試驗(yàn)和酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)揭示了OVM對(duì)牛輪狀病毒、雞新城疫病毒、人流感病毒具有高親和力[16]。此外，卵黏蛋白及其衍生物還具有良好的抗炎、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化等生物活性功能。這些功能可能會(huì)影響與腸道健康相關(guān)的物理、生物、免疫屏障。因此卵黏蛋白及其多肽衍生物在與腸道健康相關(guān)的功能性食品領(lǐng)域具有較大的發(fā)展應(yīng)用前景[17]。

2 溶菌酶在蛋清中的分布及其抑菌作用

2.1 溶菌酶在蛋清中的分布特點(diǎn)

蛋清溶菌酶由18種129個(gè)氨基酸組成，分子量為14.3 ku。溶菌酶分子中包含4對(duì)二硫鍵，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中α螺旋較多，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，熱穩(wěn)定性良好，對(duì)蛋清的起泡性和起泡穩(wěn)定性等功能特性有重要影響，在蛋清蛋白中的含量約為3.4%[18-19]。從蛋清中分離出的溶菌酶具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在生化、醫(yī)學(xué)、食品等領(lǐng)域具有非常重要的作用[20]。目前，已有多種技術(shù)應(yīng)用于蛋清溶菌酶的工業(yè)提取，常見的化學(xué)方法有鹽析法、離子交換層析法、超濾法等[21-22]。近年來，通過微生物發(fā)酵大規(guī)模生產(chǎn)重組溶菌酶，進(jìn)一步降低了生產(chǎn)成本、提高了產(chǎn)量[23]。

2.2 蛋清溶菌酶的抑菌作用

在抑菌功能上，蛋清溶菌酶的抗菌活性與OVM相似，主要作用于G+細(xì)菌，對(duì)G-細(xì)菌幾乎沒有作用。當(dāng)其作用于肽聚糖含量較多的G+細(xì)胞壁時(shí)，能夠?qū)е翹-乙酰氨基葡萄糖與N-乙酰胞壁酸間連接的β-1，4糖苷鍵斷裂，降低細(xì)胞壁肽聚糖層的交聯(lián)度，在細(xì)胞內(nèi)外滲透壓不平衡時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞破裂，細(xì)胞質(zhì)逸出，最終導(dǎo)致細(xì)菌死亡；而G-肽聚糖層較少，且有外膜層保護(hù)，因而不易被破壞[24-25]。研究表明，一些特定的化學(xué)修飾可以增強(qiáng)溶菌酶對(duì)特定G-的抑菌作用[26]。酶的水解也能使溶菌酶釋放活性較高的抗菌肽。例如，溶菌酶被胃蛋白酶和胰蛋白酶水解后，對(duì)金黃色葡萄球菌等G+細(xì)菌和大腸桿菌K-12等G-細(xì)菌具有較好的抑菌活性，自水解液中分離純化得到的抑菌肽也能抑制上述微生物的增殖。這些抑菌肽和酶解處理使溶菌酶的抗菌活性不再局限于G+細(xì)菌，對(duì)G-細(xì)菌也有一定抑菌效果[27]。

研究發(fā)現(xiàn)，C型hLYZ上35位的谷氨酸和53位的天冬氨酸為溶菌酶的活性中心，可以實(shí)現(xiàn)溶菌作用[28]。根據(jù)抑菌機(jī)制的不同，溶菌酶的抑菌作用可分為催化模式和非催化模式[29]。在催化模式中，溶菌酶通過攻擊、水解、破壞細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖層的黏液多糖來發(fā)揮抑菌作用。在非催化模式中，溶菌酶主要通過其電離的陽(yáng)離子來發(fā)揮抑菌功能。溶菌酶是堿性蛋白，分子攜帶的正電荷可以直接與帶負(fù)電荷的病毒發(fā)生作用，與病毒中的核酸（DNA或RNA）、蛋白形成復(fù)合物，導(dǎo)致病毒失活。一般來說，溶菌酶在非催化模式下的殺菌活性高于催化模式[30]。

2.3 貯藏環(huán)境對(duì)蛋清溶菌酶的影響

剛產(chǎn)出的新鮮雞蛋蛋清pH值約為7.6～8.5。蛋清pH值隨貯藏溫度的升高而提高，pH值最高可達(dá)到9.7。溶菌酶在酸性條件下具有很強(qiáng)的熱穩(wěn)定性，但在中性條件下具有熱不穩(wěn)定性[31]。隨著雞蛋貯存時(shí)間的增加，蛋清pH值升高，這是因?yàn)橘A藏期間會(huì)發(fā)生蛋清蛋白質(zhì)降解、肽鏈斷裂、氨基酸代謝等生理變化，使自由氨基含量增多[32]。研究表明，蛋白質(zhì)在中性條件下的活性最穩(wěn)定。溶菌酶在pH值為4.3～8.3時(shí)的活性呈現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)，并在pH值6.2時(shí)達(dá)到最高，表明強(qiáng)酸條件會(huì)抑制溶菌酶的活性[33]。在牛源溶菌酶中也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律，這可能是由于pH值的改變伴隨著蛋清濾液中酶帶電狀態(tài)的變化，過酸、過堿的環(huán)境都會(huì)使酶的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生非可逆型改變，降低酶的活力[34]。

研究表明，離子溶液可以作為溶劑、助溶劑、添加劑。雞蛋及蛋制品中廣泛存在金屬離子，簡(jiǎn)單離子如Na+、K+、Ca2+和Mg2+等在多數(shù)的生物機(jī)制中起著重要的功能和調(diào)節(jié)作用?？刹捎梅止夤舛确ā岫葴y(cè)定法檢測(cè)離子溶液對(duì)溶菌酶活性的影響。研究表明，離子溶液對(duì)溶菌酶活性的影響取決于其濃度，在特定的pH值條件下，溶菌酶活性隨著離子濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[35]。

3 雞蛋貯存過程中蛋清蛋白與微生物含量變化

3.1 蛋清蛋白的相互作用

蛋清中的OVM一部分以游離形式存在，一部分與溶菌酶結(jié)合形成卵黏蛋白-溶菌酶復(fù)合體。在雞蛋貯存初期，蛋清中的溶菌酶含量逐漸升高，但其酶活力卻逐步降低。究其原因，雞蛋在儲(chǔ)藏初期，蛋清中的濃蛋白逐漸稀化，卵黏蛋白-溶菌酶的復(fù)合體也發(fā)生分解，釋放了部分溶菌酶；與此同時(shí)，蛋黃中的部分溶菌酶通過蛋黃膜滲入蛋清中，導(dǎo)致溶菌酶含量增加[36]。但雞蛋儲(chǔ)藏過程中溶菌酶加速變性，導(dǎo)致蛋清中溶菌酶含量減少。同時(shí)，雞蛋清中的卵黏蛋白-溶菌酶復(fù)合體分解出新的溶菌酶分子，導(dǎo)致蛋清中的溶菌酶活力略有升高。因此，溶菌酶含量的變化可能是引起蛋清濃蛋白稀化的因素之一[37]。

檢測(cè)幾種蛋清蛋白的相互作用可以在體外進(jìn)行。例如，以磷酸緩沖液為溶劑，將純化的卵黏蛋白與蛋清溶菌酶進(jìn)行溶解、混合，部分卵黏蛋白與蛋清溶菌酶能在室溫下結(jié)合成為不溶性的卵黏蛋白-溶菌酶復(fù)合體。復(fù)合體的二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，互作后的結(jié)合水含量增加，自由水含量降低；復(fù)合體的疏水性高于溶菌酶，低于卵黏蛋白[38]。

3.2 雞蛋貯存過程中的微生物變化

雞蛋貯存過程中的微生物污染主要來源于雞糞中的微生物、儲(chǔ)運(yùn)過程環(huán)境中的微生物等。產(chǎn)蛋時(shí)的雞蛋內(nèi)容物幾乎不含細(xì)菌，雞蛋中的微生物主要通過蛋殼從外部侵入。蛋殼的微生物滲透過程分為3個(gè)階段，即角質(zhì)層和蛋殼的滲透、下層膜的定植、卵黃的污染，最終導(dǎo)致雞蛋內(nèi)容物的污染[39]。研究表明，4 ℃冷藏環(huán)境中的雞蛋，其蛋殼、蛋清、蛋黃中菌落總數(shù)和大腸桿菌群數(shù)在存放15 d之內(nèi)緩慢上升，15 d之后迅速上升[40]。這與雞蛋貯存過程中微生物的種類、數(shù)量變化、滋生位置相關(guān)，也與有抑菌作用的蛋白含量和活性變化相關(guān)。

4 結(jié)語(yǔ)

目前已有大量有關(guān)蛋清卵黏蛋白和溶菌酶的結(jié)構(gòu)、功能、分離以及制備方法的研究，這些研究成果為蛋清卵黏蛋白和溶菌酶的研究和應(yīng)用提供了良好基礎(chǔ)。但對(duì)于雞蛋產(chǎn)品的保鮮和抑菌，僅對(duì)蛋清蛋白的單體成分進(jìn)行分析仍無(wú)法完全解釋抑菌作用的變化規(guī)律，需要進(jìn)一步研究其協(xié)同抑菌效應(yīng)。另外，雖然對(duì)于卵黏蛋白和溶菌酶抑菌效果已有研究，但對(duì)其抑菌功能機(jī)制的研究仍然停留在對(duì)細(xì)菌細(xì)胞的破壞程度，鮮有對(duì)抑菌蛋白結(jié)構(gòu)與功能位點(diǎn)的分析，且卵黏蛋白與溶菌酶的協(xié)同抑菌作用機(jī)制尚為空白，有待進(jìn)一步研究。

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基金項(xiàng)目：黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才項(xiàng)目，雞蛋中食源性致病菌生長(zhǎng)規(guī)律與抑菌方法的探索（UNPYSCT-2020107）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“東農(nóng)學(xué)者計(jì)劃”青年才俊項(xiàng)目，雞蛋中食源性致病菌生長(zhǎng)規(guī)律與抑菌方法的探索（19QC32）。

作者簡(jiǎn)介：楊曉雪（1986—），女，黑龍江哈爾濱人，博士，講師。研究方向：蛋品微生物。