張永鑫 羅航 李曉偉

摘要： 本文建立并分析了具有非線性收獲函數(shù)的捕食-食餌模型。首先，討論了平衡點(diǎn)的存在性，分析結(jié)果表明系統(tǒng)始終存在1個(gè)滅絕平衡點(diǎn)，且存在2個(gè)邊界平衡點(diǎn)和1個(gè)正平衡點(diǎn)共存的現(xiàn)象；其次，對不同類型平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)了系統(tǒng)會(huì)出現(xiàn)鞍結(jié)點(diǎn)分支、Hopf分支等復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為。數(shù)值模擬結(jié)果表明，隨著收獲強(qiáng)度的改變，捕食者的規(guī)模會(huì)趨于滅絕、常數(shù)或者周期性震蕩。這就表明在實(shí)際中可通過調(diào)節(jié)收獲強(qiáng)度這一措施來實(shí)現(xiàn)控制捕食者數(shù)目的目的。本文的理論研究結(jié)果可進(jìn)一步豐富有關(guān)具有非線性收獲的捕食-食餌模型的研究，為合理收獲策略的制定提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：捕食-食餌模型；鞍結(jié)點(diǎn)分支；Hopf 分支；動(dòng)力學(xué)行為

中圖分類號(hào)： O175.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

Establishment and analysis of a predator-prey model considering nonlinear harvesting

ZHANG? Yongxin，LUO? Hang，LI? Xiaowei

（School of Mathematics， North University of China， Taiyuan，Shanxi 030051，China）

Abstract：? In this paper， a predator-prey model with nonlinear harvest function is established and analyzed. Firstly， we give the conditions for the existence of equilibria. The results of analysis show that this system has an extinction equilibrium， two boundary equilibria and a positive equilibrium. Then we focus on the dynamic behavior of this system and it is found that this system has complex dynamic behaviors such as saddle-node bifurcation and Hopf bifurcation. Furthermore， the numerical results show that the size of predators may go to extinct， constant or periodic oscillations， which depends on the intensity of harvest. This means that the number of predators can be controlled in practice by adjusting the intensity of harvest. The theoretical results of this paper can further enrich the research of predator-prey models， and provide theoretical basis for the formulation of rational harvesting strategies.

Key words： predator-prey model;saddle-node bifurcation;Hopf bifurcation;dynamics

捕食-食餌模型是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念，用于描述捕食者和食餌之間的相互作用。在此類模型中，食餌是捕食者的食物，捕食者通過捕食食餌來獲取營養(yǎng)和能量。在自然界中，捕食-食餌關(guān)系是普遍存在的，例如獅子捕食羚羊、鯊魚捕食海豚、蛇捕食老鼠等。這種相互作用不僅影響捕食者和食餌的數(shù)量以及分布，還可能對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和演化產(chǎn)生深

遠(yuǎn)影響。

人類的收獲活動(dòng)可以干預(yù)到生態(tài)系統(tǒng)的平衡，合理的收獲可以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［1］。例如入侵我國的外來物種——美國白蛾，其適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖量大、具有暴食性，嚴(yán)重影響了林木生長，甚至危害農(nóng)作物，造成巨大的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失，被稱為“無煙的火災(zāi)”。為此，國家通過采用人為捕獲等措施，最終遏制了白蛾的繁殖，維持了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。然而，過度收獲也會(huì)破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。近年來， 由于過度收獲導(dǎo)致物種滅絕的例子比比皆是［2-3］，例如有“水中大熊貓”之稱的白鱘，由于人類的大肆捕撈，最終在2019年12月正式宣告滅絕。因此，有關(guān)合理收獲的研究事關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)健性，具有極其重要的生物學(xué)意義。為此，本文將探討一個(gè)考慮非線性收獲的捕食-食餌模型，通過對該模型動(dòng)力學(xué)行為的分析討論收獲行為對生態(tài)系統(tǒng)的影響。

關(guān)于收獲在捕食-食餌模型中的作用的系列研究工作可見文獻(xiàn)［4-11］。目前，廣泛應(yīng)用的收獲函數(shù)H主要有3種類型，分別是由1979年May等［12］提出的常數(shù)收獲H=h和比例收獲H=qEx，以及同年Clark等［13］提出的Michaelis-Menten型收獲H=qExcE+lx。

3 數(shù)值模擬

上述章節(jié)給出了系統(tǒng)（1）平衡點(diǎn)存在的條件及其類型。在本節(jié)中，為驗(yàn)證所得理論結(jié)果的正確性，將對系統(tǒng)（1）的動(dòng)力學(xué)性態(tài)進(jìn)行數(shù)值模擬，主要數(shù)據(jù)來源于參考文獻(xiàn)［14-15］。

首先，固定參數(shù)值r1=0.6，K=10，a=0.4，h1=0.8，h0=0.05，d=0.6。圖1 給出參數(shù)E不同取值情況下系統(tǒng)（1）所對應(yīng)的相圖。當(dāng)E=2.5時(shí)，系統(tǒng)（1）具有2個(gè)邊界平衡點(diǎn)E3和E4，其中E3是一個(gè)鞍點(diǎn)，而E4為一個(gè)不穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)；當(dāng)E=2.923，邊界平衡點(diǎn)E3和E4重合記為E2；當(dāng)E=3時(shí)，系統(tǒng) （1） 不存在邊界平衡點(diǎn)。綜上，隨著參數(shù)E的增大，系統(tǒng)（1）邊界平衡點(diǎn)的數(shù)目經(jīng)歷由2變?yōu)?，再變?yōu)?的變化。特別地，當(dāng)E=2.923時(shí)系統(tǒng)（1）經(jīng)歷了鞍結(jié)點(diǎn)分支。

接下來，固定參數(shù)取值r1=0.6，K=10，h1=0.8，h0=0.05，d=0.6，E=1。圖2給出參數(shù)a不同取值情況下，系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的變化情況。

當(dāng)a=0.4時(shí)，系統(tǒng)（1）存在1個(gè)正平衡點(diǎn)E*，2個(gè)邊界平衡點(diǎn)E3和E4；隨著a的增大，正平衡點(diǎn)E*逐漸向E3靠攏；特別地，當(dāng)a=0.078時(shí)，正平衡點(diǎn)E*與E3合二為一，這就意味著系統(tǒng)（1）此時(shí)經(jīng)歷了一個(gè)鞍結(jié)點(diǎn)分支。

最后，固定參數(shù)取值為r1=0.6，K=10，a=0.5，h1=0.75，h0=0.1，d=0.3。當(dāng)E=10時(shí)，如圖3所示， 正平衡點(diǎn)E*為一個(gè)穩(wěn)定的焦點(diǎn)，此時(shí)種群x和y的最終規(guī)模均趨于一個(gè)穩(wěn)定的常數(shù)；當(dāng)E=6時(shí)，如圖4所示系統(tǒng)（1）存在一個(gè)穩(wěn)定的周期解，此時(shí)種群x和y的最終規(guī)模呈現(xiàn)周期振蕩。此時(shí)，正平衡點(diǎn)E*為一個(gè)不穩(wěn)定的焦點(diǎn)。綜上，系統(tǒng)（1）隨參數(shù)E取值的變化經(jīng)歷了Hopf分支。

4 總結(jié)與討論

本文建立并分析了一個(gè)具有非線性收獲率的捕食-食餌模型。理論分析結(jié)果表明該系統(tǒng)存在邊界平衡點(diǎn)、滅絕平衡點(diǎn)以及正平衡點(diǎn)共存的現(xiàn)象。特別地，隨著收獲率強(qiáng)度的改變，不同類型的平衡點(diǎn)的性態(tài)會(huì)發(fā)生變化，且模型會(huì)出現(xiàn)鞍結(jié)點(diǎn)分支、Hopf分支等一系列復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為。這表明改變收獲率強(qiáng)度使得捕食者的數(shù)目趨于滅絕或者出現(xiàn)周期性震蕩。

本文的理論結(jié)果可進(jìn)一步豐富有關(guān)具有非線性收獲率的捕食-食餌模型的理論研究成果，為合理收獲策略的制定提供理論依據(jù)。

本文利用數(shù)值模擬的方法驗(yàn)證了其理論分析結(jié)果的正確性，未來可依據(jù)真實(shí)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對文中所涉及的參數(shù)取值進(jìn)行修正以期更好地指導(dǎo)實(shí)際。

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（責(zé)任編輯：編輯郭蕓婕）