楊思霞　黃旭光　陸炎松　黃愛玲　黃宇寒　霍行　廖堂貴

關(guān)鍵詞：朱槿；種質(zhì)資源；表型性狀；多樣性

中圖分類號：S685.22 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）是錦葵科（HibiscaceaeJ. Agardh）木槿屬（Hibiscus L.）植物，又稱扶桑、佛桑、大紅花等，為多年生常綠灌木[1]。

朱槿原產(chǎn)于中國南方地區(qū)，在廣東、廣西、福建、云南等地均有種植，為廣西南寧市、廣東茂名市、廣東汕尾市、云南玉溪市等城市市花[2]。朱槿花型較大，花色豐富多樣，有紅色、黃色、粉色、紫色、白色，還有復(fù)色，色彩鮮艷，深受人們喜愛，常用于家庭園藝，也是重要的園林綠化景觀植物。目前在國際朱槿協(xié)會（International HibiscusSociety）網(wǎng)站上登錄的朱槿品種已達(dá)23 800 多個品種，朱槿種質(zhì)資源豐富，品種繁多，應(yīng)用前景廣闊。早在1987 年，陳彬等[3]開始對朱槿種質(zhì)資源進(jìn)行研究，在廣州、深圳、珠海、杭州、上海等地收集了25 個朱槿品種，并對這些朱槿品種的觀賞、栽培、株型等性狀進(jìn)行觀察評價。2009 年，陳甲林等[4]對海南朱槿品種資源進(jìn)行調(diào)查，初步確定14 個品種，還對這些朱槿品種的形態(tài)學(xué)特性進(jìn)行詳細(xì)觀察并制定了分類檢索表。熊秉紅等[5]在2016 年開展朱槿品種選育時，從國內(nèi)外引進(jìn)了27 個朱槿品種，并經(jīng)過綜合比較篩選出8 個生長良好、價值較高的品種。表型性狀是研究育種的基礎(chǔ)，可以在一定程度上反映物種遺傳變異情況[6]，表型多樣性可以體現(xiàn)出遺傳多樣性，目前還未見朱槿種質(zhì)資源表型多樣性詳細(xì)分析的報道，朱槿表型性狀的研究對朱槿種質(zhì)資源利用和新品種選育具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇的供試材料為南寧市園林科研所收集的朱槿品種資源共39 份（表1），栽培于廣西壯族自治區(qū)南寧市青秀區(qū)長塘鎮(zhèn)的朱槿繁育基地（22°80?N， 108°67?E）。供試品種進(jìn)行統(tǒng)一管理，選取長勢健壯，性狀穩(wěn)定且均為二年生的植株。

1.2 方法

通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，并根據(jù)國家林業(yè)和草原局發(fā)布的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南木槿和朱槿》（LY/T 3209—2020），選擇25 個性狀對供試朱槿品種植株進(jìn)行觀察測量，主要包括葉柄長度、葉片長度、葉片寬度、葉片長寬比、花梗長度、花徑、花瓣長度、花瓣寬度、花柱長度共9 個數(shù)量性狀及主枝形態(tài)、枝密度、葉尖形態(tài)、葉基形狀、葉片主色、葉緣鋸齒、花型、最外層花瓣形態(tài)、花色、花瓣主色、花瓣次色、花瓣第三色、花心眼區(qū)大小（相對于花瓣）、花心眼區(qū)主色、花瓣皺縮程度、柱頭顏色共16 個質(zhì)量性狀。性狀的觀察測量選擇在盛花期進(jìn)行，質(zhì)量性狀主要采用目測法，使用RHS 標(biāo)準(zhǔn)比色卡測顏色，使用直尺或游標(biāo)卡尺測量數(shù)量性狀的長度，具體測量的性狀和標(biāo)準(zhǔn)見表2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對收集到的數(shù)量性狀取平均值，對質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值后，采用Excel 2010 軟件計算平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（S）、變異系數(shù)（CV）、多樣性指數(shù)（H′），并使用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行多樣性分析、相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 朱槿品種資源數(shù)量性狀多樣性分析

從表3 可知，9 個數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為9.49%～31.05%，平均變異系數(shù)為19.27%，供試的39 份朱槿品種資源的表型數(shù)量性狀存在較大程度的差異。變異系數(shù)最大的是花梗長度（LP2），為31.05%，標(biāo)準(zhǔn)差為1.0576，說明花梗長度的變異性最大，較易產(chǎn)生變異，但花梗長度相對不集中，有輕微差距。變異系數(shù)最小的是葉片長寬比（LWRL），為9.49%，標(biāo)準(zhǔn)差為0.1022，說明葉片長寬比的變異性最小，不易產(chǎn)生變異，且長寬比的數(shù)值相對集中。

從表4 可知，9 個數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.7592～2.0299，平均多樣性指數(shù)為1.9362，多樣性指數(shù)最高的是花柱長度（LS），其次為葉片長度（LL）、花瓣長度（LP3）、葉片寬度（WL），多樣性指數(shù)均大于1.9800，多樣性指數(shù)最低的是花梗長度（LP2）。

2.2 朱槿品種資源質(zhì)量性狀多樣性分析

從表5 可知，16 個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.3898～1.3203。多樣性指數(shù)最高的是花心眼區(qū)大?。⊿FH），為1.3203，其次多樣性指數(shù)較高的還有柱頭顏色（CS）、花心眼區(qū)主色（PCFH），分別為1.1651、1.0287。多樣性指數(shù)最低的是花型（FT），為0.3898，其次多樣性指數(shù)較低的還有花色（FC）、葉尖形態(tài)（MLT），分別為0.5405、0.6175。多樣性指數(shù)最高的花心眼區(qū)大小為4 個等級，其中占比較大的是無花心眼和中花心眼，均為0.333，小花心眼的占比最小，為0.128。多樣性指數(shù)較高的柱頭顏色分為4 個等級，其中占比較大的是橙色和紅色，分別為0.410 和0.333，占比最小的是無柱頭的，為0.026。多樣性指數(shù)較高的花心眼區(qū)主色分為4 個等級，占比最大的是紅色，為0.538，占比最小的是白色，僅為0.026。多樣性指數(shù)最低的花型分為3 個等級，占比最大的是單瓣，為0.897，重瓣和半重瓣的占比較小，為0.077 和0.026。多樣性指數(shù)較低的花色分為2個等級，復(fù)色占比較大，為0.769，單色占比較小，為0.231；多樣性指數(shù)較低的葉尖形態(tài)分為2 個等級，鈍尖占比較大，為0.692，尖占比較小，為0.308。

2.3 朱槿品種資源表型性狀間相關(guān)性分析

從表6 可知，朱槿品種資源表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性?；◤剑‵D）和花瓣長度（LP3）呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)達(dá)0.900 以上，為0.972；最外層花瓣形態(tài)（MOLP）和花瓣次色（SCP）、葉片長度（LL）和葉片寬度（WL）、花瓣長度（LP3）和花柱長度（LS）呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)達(dá)0.800 以上，分別為0.820、0.817、0.807；花徑（FD）和花柱長度（LS）、花瓣長度（LP3）和花瓣寬度（WP）、花徑（FD）和花瓣寬度（WP）呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)達(dá)0.700 以上，分別為0.787、0.765、0.720?；ò陮挾龋╓P）和花型（FT）、花柱長度（LS）和花型（FT）、葉片寬度（WL）和葉片長寬比（LWRL）、花瓣長度（LP3）和花型（FT），呈極顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.01），相關(guān)系數(shù)達(dá)–0.500以下，分別為–0.582、–0.536、–0.522、–0.521。

2.4 朱槿品種資源表型性狀聚類分析

對39 份朱槿品種資源的25 個表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖1），結(jié)果表明，在歐氏距離為20 時，可將供試品種分為4 個類群。第Ⅰ類群包含33 份朱槿品種資源，主要特征是花徑在11～17 cm 之間，可進(jìn)一步劃分成2 個亞類，第一個亞類Ⅰ-1 包含31 個品種，分別為水沙蓮冰封的愛戀、海洋之心、檸檬生活、加勒比燃燒的心、紫牡丹、旭日、飛將軍、邕韻、紫鳳來儀、檸檬紅茶、胭脂淚、橘色戀曲、騏樂、邕紅、甜蜜戀曲、月光迷情、鉆石檸檬、美人花語、大溪地王子、紫霞仙子、部落格大道、梅杜莎的眼淚、玫瑰星云、夢幻霓裳、夢幻之城、濕婆、素梅、紫色魔術(shù)、夢見大溪地、F03、邕粉佳麗；第2 個亞類Ⅰ-2包含2 份品種資源，分別為巧克力蛋糕、月夜彩虹，其葉片長度和寬度均小于7 cm。第Ⅱ類群包含2 份品種資源，分別為小丘英倫博士、甜芋蛋糕，主要特征是重瓣，花徑較小，在10～11 cm 之間。

第Ⅲ類群包含3 份品種資源，分別為莫莉亞空中花園、情人節(jié)、火鳳凰，主要特征是單瓣、花徑大，花徑在18～20 cm 之間。第Ⅳ類群只包含1份品種資源，為日出，其花徑在17～18 cm 之間。

2.5 朱槿品種資源表型性狀主成分分析及綜合評價

對39 份朱槿品種資源的25 個表型性狀進(jìn)行主成分分析（表7），根據(jù)特征值大于1 的原則共提取9 個主成分，特征值分別為5.25、3.23、2.46、2.01、1.69、1.59、1.47、1.24、1.03，這9 個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)79.85%，基本可以代表朱槿表型性狀的大部分信息，體現(xiàn)朱槿品種品質(zhì)特征，是對朱槿品種資源做出評價的重要指標(biāo)。主成分1 的方差貢獻(xiàn)率為21.00%，特征向量值較大的依次為花瓣長度（LP3）、花徑（FD）、花瓣寬度（WP）、花柱長度（LS），在主成分1 中起正向決定作用，主要反映花的數(shù)量性狀。主成分2的方差貢獻(xiàn)率為12.92%，特征向量值較大的依次為葉柄長度（LP）、枝密度（DB），在主成分2中起正向決定作用，主要反映枝、葉等特性。主成分3 的方差貢獻(xiàn)率為9.83%，特征向量值較大的依次為葉尖形態(tài)（MLT）、葉基形狀（SLB）、葉片寬度（WL），主要反映葉片特性。主成分4的方差貢獻(xiàn)率為8.04%，特征向量值較大的依次為花心眼主色（PCFH）、花心眼區(qū)大小（SFH）、花瓣第三色（TCP）。主成分5 的方差貢獻(xiàn)率為6.74%，特征向量值較大的是葉緣鋸齒（SLM）。主成分6 的方差貢獻(xiàn)率為6.38%，特征向量值較大的依次為花瓣皺縮程度（CEP）和花瓣第三色（TCP）。主成分7 的方差貢獻(xiàn)率為5.89%，起決定作用的是花瓣主色（PCP）、花瓣皺縮程度（CEP）、葉緣鋸齒（SLM）。主成分8 的方差貢獻(xiàn)率為4.94%，起決定作用的是柱頭顏色（CS）。主成分9 的方差貢獻(xiàn)率為4.11%，起決定作用的是葉片長寬比（LWRL）。

由于各評價指標(biāo)的性質(zhì)不同，為保證結(jié)果的可靠性，首先對39 個朱槿品種的26 個表型性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)作為主成分值計算變量。然后根據(jù)各主成分的特征向量計算品種資源每個主成分值F_n，計算方法為：F₁=0.387X₁+ 0.0.592X₂+ 0.619X₃+…+ -0.149 X₂₅，以此類推計算每個品種的9 個主成分值F₁～F₉。按照每個主成分的方差貢獻(xiàn)率與主成分值加權(quán)之和占累計方差貢獻(xiàn)率的比例計算每個品種的綜合主成分值F，計算方法為：F=（0.21F₁+0.1292F₂+…+0.0411F₉）/0.7985。然后根據(jù)綜合主成分值F 的大小對39 個朱槿品種進(jìn)行排序（表8）。依照表型性狀綜合主成分值的大小可以將39 個朱槿品種分為4 類：第Ⅰ類（F>2）4 個品種，依次為火鳳凰、情人節(jié)、茉莉亞空中花園、飛將軍；第Ⅱ類（0

3 討論

朱槿栽培歷史悠久，栽培范圍廣，其品種資源數(shù)量繁多，已表現(xiàn)出大量的遺傳變異，遺傳多樣性非常豐富。目前國內(nèi)僅有少量關(guān)于朱槿品種調(diào)查、分類、評價等相關(guān)研究，研究的也多為一些較古老的朱槿品種資源，廣州[3]、海南[4]、南寧[11]、德宏[12]等地均有朱槿品種調(diào)查的報道；李玉萍等[13]根據(jù)朱槿瓣型、花色、花徑、葉柄等4 個性狀特征對重瓣玫紅、大花朱紅等8 個朱槿品種進(jìn)行分類；吳超群[14]應(yīng)用AHP 法篩選10 個觀賞性評價指標(biāo)對霧、乳斑等26 個朱槿品種進(jìn)行綜合評價并劃分為3 個等級。植物的表型性狀受遺傳和環(huán)境的綜合影響，是生物多樣性的外在表現(xiàn)，通過對表型性狀的研究可以直觀便捷地觀察了解植物的遺傳變異情況[15]。在薔薇[16]、睡蓮[17]、月季[18]等多種花木上已應(yīng)用表型性狀來探討遺傳多樣性，但還未見朱槿表型性狀的研究報道。

本研究調(diào)查的39 份朱槿品種資源包括從國內(nèi)外引進(jìn)以及自主選育等未報道過的朱槿新品種，并在25 個表型性狀上發(fā)現(xiàn)豐富的多樣性，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)在1.7592～2.0299 之間，平均為1.9362，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)在0.3898～1.3203 之間，平均為0.8620，說明數(shù)量性狀的多樣性要高于質(zhì)量性狀，數(shù)量性狀更容易受種質(zhì)或環(huán)境類型等影響，而質(zhì)量性狀則更為穩(wěn)定，這與紫薇[19]、芍藥[20]等研究結(jié)果一致。

相關(guān)性分析中，朱槿的25 個表型性狀之間，花徑和花瓣長度、最外層花瓣形態(tài)和花瓣次色、葉片長度和葉片寬度、花瓣長度和花柱長度、花徑和花柱長度、花瓣長度和花瓣寬度、花徑和花瓣寬度等都存在極顯著正相關(guān)?？梢娭扉鹊谋硇托誀钪g存在相互影響，在朱槿發(fā)育過程中，花、葉等器官尤其在數(shù)量性狀上是協(xié)調(diào)生長的。

本研究的聚類分析初步根據(jù)表型性狀將39個朱槿品種資源劃分為4 類，從4 個類群的比較可以看出，花徑11～17 cm 都聚在第Ⅰ類群，也是品種資源數(shù)量最多的類群；第Ⅱ類群將花徑僅為10～11 cm 的品種聚在一起；第Ⅲ類群主要聚在一起的是花徑較大的品種，花徑在18～20 cm 之間；第Ⅳ類群的品種資源只有1 個，其花徑在17～18 cm 之間，與其他品種資源均不同，單獨作為一個類群。聚類分析結(jié)果說明聚在一個類群的朱槿品種差異性較小，具有較近的親緣關(guān)系，尤其是花徑大小在某種范圍內(nèi)的朱槿品種親緣關(guān)系較近，花徑大小可作為朱槿品種系統(tǒng)分類的一個重要依據(jù)。由于本研究調(diào)查的朱槿品種資源仍較少，而且僅從形態(tài)學(xué)方面進(jìn)行探索，對品種的系統(tǒng)分類及親緣關(guān)系鑒定還需通過分子標(biāo)記、孢粉學(xué)等技術(shù)方法進(jìn)行深入研究[21]。

對朱槿進(jìn)行綜合評價可以為新品種選育及種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供依據(jù)，而評價朱槿觀賞性的性狀指標(biāo)較多且存在相關(guān)性，利用主成分分析，通過降維將原來眾多表型性狀提取為能夠反映原有性狀信息的少數(shù)主成分，是相互獨立且綜合的指標(biāo)，能夠簡化評價過程并客觀合理[22-23]。本研究將朱槿的25 個表型性狀提取為9 個主成分，累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)79.85%，能夠反映其性狀的大部分信息，利用主成分分析法對39 份朱槿品種資源進(jìn)行綜合評價，結(jié)果表明4 個朱槿品種綜合值最突出，其中綜合值最高的是火鳳凰。第Ⅰ類品種性狀表現(xiàn)最佳，其具有花徑更大、枝葉更繁密、花色更鮮艷特別等特點，作為優(yōu)良新品種選育親本較合適，開發(fā)利用價值較高，推廣前景也較廣闊。