收稿日期Received：2022-09-06""" 修回日期Accepted：2022-11-04

基金項(xiàng)目：江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項(xiàng)目（LYKJ44）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）。

第一作者：尹增芳（zfyin@njfu.edu.cn），教授，負(fù)責(zé)選題指導(dǎo)與論文撰寫與修改；歐香（ouxiang@njfu.edu.cn），負(fù)責(zé)論文文獻(xiàn)收集與整理。

*通信作者：孫李勇（sunly@njfu.edu.cn），博士。

引文格式：

尹增芳，歐香，陳瑤，等. 望春玉蘭生物學(xué)基礎(chǔ)研究進(jìn)展與展望. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（2）：256-262.

YIN Z F， OU X， CHEN Y， et al. Research progress and prospects of biological basis in Magnolia biondii 202209613.. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：256-262.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202307006.

摘要：望春玉蘭（Magnolia biondii）是我國特有的集藥用、材用和觀賞價(jià)值于一體的重要經(jīng)濟(jì)樹種，在園林綠化和生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用廣泛。迄今為止，雖然對望春玉蘭進(jìn)行了大量生長、繁育特征等方面的研究，但缺乏生物學(xué)基礎(chǔ)研究結(jié)果的系統(tǒng)總結(jié)。筆者綜述了望春玉蘭個(gè)體生長發(fā)育特性、快繁技術(shù)、種質(zhì)資源選育、基因組學(xué)研究概況等方面研究進(jìn)展，總結(jié)了重要的生物學(xué)基礎(chǔ)研究成果，并探討了今后的研究方向，強(qiáng)調(diào)進(jìn)一步加強(qiáng)繁育技術(shù)、種質(zhì)資源創(chuàng)新、質(zhì)量功能性狀的篩選及調(diào)控機(jī)制等方面的研究，以期為望春玉蘭種質(zhì)資源的開發(fā)利用與木蘭科植物生長機(jī)制調(diào)控研究提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：生長發(fā)育特性；繁殖；種質(zhì)資源；基因組；功能性狀基因

中圖分類號：S685.99""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）02-0256-07

Research progress and prospects of biological basis in Magnolia biondii

YIN Zengfang， OU Xiang， CHEN Yao， YANG Aixiang， SUN Liyong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，College of Life Science Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

Abstract： Magnolia biondii" is an economically important tree in China， serving various medicinal， material and ornamental purposes. The species has extensive use in landscaping and practical applications. Despite numerous studies focusing on the growth and breeding characteristics of M. biondii， there remains a lack of a systematic summary of the results from basic biological research. This paper comprehensively reviews research advancements in various aspects of M. biondii， including individual growth and development characteristics， rapid propagative techniques， germplasm resource selection， genomics overview and other research areas. We present essential findings from basic biological research and discuss future research directions. Emphasis is given to furthering research efforts in breeding techniques， innovating germplasm resources， screening for quality and functional traits， and elucidating regulatory mechanisms. This will establish a scientific foundation for studying on development and application of M. biondii germplasm resource， and for understanding the growth regulation mechanisms within Magnoliaceae.

Keywords：growth and development characteristics; propagation; germplasm resources; genome; functional trait genes

望春玉蘭（Magnolia biondii）又稱迎春樹、望春花，系木蘭科（Magnoliaceae）木蘭屬（Magnolia）多年生落葉喬木，為我國特有的重要經(jīng)濟(jì)樹種。望春玉蘭以玉蕾（花芽）入藥，名曰“辛夷”，經(jīng)考證為中藥辛夷正品。望春玉蘭根、皮、葉也可入藥，尤其是肉質(zhì)根可提取小白菊內(nèi)酯，合成抗癌藥物。除了具有重要的藥用價(jià)值，望春玉蘭的觀賞價(jià)值極佳，其樹形優(yōu)美、花色美麗，屬于早花類型，日漸受到各界特別是園藝工作者的廣泛關(guān)注。近年來，望春玉蘭苗木、玉蕾（花芽）等市場需求不斷擴(kuò)大，經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)效益明顯。隨著望春玉蘭基因組信息的破譯，對其優(yōu)異基因類別的發(fā)掘與解析等研究工作日益迫切。為更好地開發(fā)利用這一資源，筆者從個(gè)體生長發(fā)育特性、繁殖技術(shù)、資源現(xiàn)狀與基因組學(xué)研究概況等方面，對望春玉蘭生物學(xué)基礎(chǔ)研究進(jìn)展進(jìn)行了全面系統(tǒng)地闡述，以期為望春玉蘭的種質(zhì)資源開發(fā)應(yīng)用與木蘭科植物生長機(jī)制調(diào)控研究提供參考。

1" 個(gè)體生長發(fā)育特性

1.1" 種子調(diào)制與育苗

種子萌發(fā)是望春玉蘭生命周期中不可或缺的一環(huán)。目前，相關(guān)研究涉及了望春玉蘭種子的采集、調(diào)制、貯藏和播種等方面。望春玉蘭的果實(shí)成熟期在9月左右，聚合蓇葖果由黃綠轉(zhuǎn)為深紅色、果實(shí)部分開裂并微露鮮紅色種粒時(shí)，為最佳采集時(shí)期（圖1）；采收后，應(yīng)及時(shí)在陰涼通風(fēng)處晾干取種。望春玉蘭肉質(zhì)外種皮富含油脂，可將種子堆放1～2 d后，用草木灰水、肥皂水等進(jìn)行浸泡清洗。同時(shí)，種子含有較多的水分和油脂，在高溫條件下易因失水和油脂氧化而喪失生活力。因此，采集調(diào)制后的種子應(yīng)及時(shí)利用沙藏和干藏兩種方式貯藏。有研究發(fā)現(xiàn)望春玉蘭種子隨采隨播，不做任何催芽處理，其發(fā)芽率僅為23.33%，且芽苗出土整齊度差，而用低溫層積沙藏法進(jìn)行催芽處理，種子發(fā)芽率明顯增高。毛俊寬等認(rèn)為對比大田直播育苗，陽池育苗、芽苗移栽法成苗率更高，且苗木質(zhì)量更好，這一研究結(jié)果得到了辛華等的支持。但是，望春玉蘭種子萌發(fā)相關(guān)研究集中于播種繁育等技術(shù)層面，對種子萌發(fā)的影響因素和內(nèi)在機(jī)制的研究卻鮮有報(bào)道，因此相對滯后的種子研究工作制約著望春玉蘭的生產(chǎn)與應(yīng)用。

1.2" 營養(yǎng)生長性狀及其結(jié)構(gòu)生理特征

望春玉蘭苗木的生長期為3月初至10月中旬，其地徑生長有2個(gè)高峰期：5月中旬至7月中旬和7月中旬至9月中旬，地徑生長量分別占全年的38.5%和40.0%。1年生枝條外表光滑無毛，呈灰綠色，表皮、皮層和韌皮部均較薄，而木質(zhì)部和髓部較發(fā)達(dá)。相對于其他玉蘭種類，朱仲龍認(rèn)為入冬前1年生枝條木質(zhì)化程度較高是望春玉蘭抗寒性較強(qiáng)的重要原因。望春玉蘭具有典型的異面葉，但其柵欄組織與海綿組織的比例稍大，同時(shí)葉片中具有圓形或近圓形油細(xì)胞。此外，望春玉蘭水分利用效率較低、CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高，因而在栽培實(shí)踐中，應(yīng)保證充足的水分供應(yīng)和良好的通風(fēng)透光條件，以利其進(jìn)行光合作用，進(jìn)而提高生物量的累積。

1.3" 生殖生長性狀及其次生代謝特點(diǎn)

望春玉蘭生殖生長相關(guān)研究涉及花芽分化、開花等一系列過程。一般地，望春玉蘭花芽分化可分為未分化期、花芽分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期等6個(gè)時(shí)期，分化時(shí)間集中在當(dāng)年4—6月。開花則從次年3月左右開始，先花后葉，花期約半個(gè)月，1個(gè)生長周期開花1次。望春玉蘭花瓣主要的呈色物質(zhì)為芍藥花青素。比較其種下品種/變種花色的變異，王寧杭發(fā)現(xiàn)紫花望春玉蘭（M. biondii var. purpurascens）在花蕾期合成較多花青素（類黃酮類色素）導(dǎo)致花色加深。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，紫花望春玉蘭花色更深的主要原因是參與類黃酮生物合成的相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的高表達(dá)。望春玉蘭花芽（玉蕾）中分布大量油細(xì)胞，2月玉蕾干質(zhì)量和油細(xì)胞密度均達(dá)到最高，且大部分油細(xì)胞處于揮發(fā)油飽和期，揮發(fā)油含量也最高，此時(shí)正是采摘玉蕾的最佳時(shí)期。另外，望春玉蘭花粉粒小，具1遠(yuǎn)極溝，外壁紋飾腦紋狀。育種中通常采用超低溫方式保存花粉以維持花粉活力，而且望春玉蘭花粉萌發(fā)的最適培養(yǎng)基為50 g/L蔗糖+50 mg/L硼酸+200 g/L聚乙二醇（PEG-4000），萌發(fā)率最高可達(dá)71.19%。

1.4" 抗逆性及其生態(tài)功能

望春玉蘭的抗逆性主要表現(xiàn)在耐寒、耐鹽等方面。研究表明，望春玉蘭的半致死溫度在-25 ℃左右，可在我國東北地區(qū)的小氣候條件下栽培且無凍害發(fā)生。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，望春玉蘭枝條中的丙二醛（MDA）含量逐漸增大，且相對含量較高；過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性也逐漸增強(qiáng)，說明望春玉蘭對低溫有一定的適應(yīng)能力。就耐鹽性而言，望春玉蘭幼苗對中低濃度的NaCl脅迫（100和200" mmol/L）有一定的耐受性，但在高濃度的NaCl脅迫（300" mmol/L）下，其葉片的細(xì)胞膜會(huì)產(chǎn)生不可逆損傷。望春玉蘭的抗污染性研究涉及SO2敏感性。徐玉梅等認(rèn)為望春玉蘭葉片對SO2傷害敏感，SO2臨界劑量和傷害閾值分別為0.1和0.3（g/m3×4 h）。此外，研究者們還相繼對望春玉蘭滯塵能力進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)望春玉蘭單葉表面積大、葉表光滑無毛和溝槽縫隙間距大等葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，均不利于其截留大氣中的固體顆粒物，是滯塵性較弱的樹種。

2" 望春玉蘭的繁殖技術(shù)

2.1" 扦插繁殖

扦插是植物無性繁殖的重要手段之一，具有速度快、成本低、系數(shù)高等特點(diǎn)。在望春玉蘭扦插過程中，激素種類及濃度、取材部位、處理時(shí)間、插穗處理方式等均會(huì)影響其扦插存活率（表1）。首先，激素種類及濃度是扦插成功的關(guān)鍵因素。據(jù)報(bào)道，萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）質(zhì)量濃度分別為300、750 mg/L時(shí)，望春玉蘭均有較佳的生根效果。其次，插穗在母樹上的生長位置（即取材部位）對扦插有一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，樹冠下層枝條的生根存活率高于中上層的枝條。再次，處理時(shí)間也會(huì)影響插穗生根率，不同種類及濃度的激素所需浸泡時(shí)間不同，如以750 mg/L的IBA作生根劑，插條分別浸泡30、120 min時(shí)，生根率分別為79.67%、80.67%。最后，插穗處理方式包括長度、帶葉與否等均會(huì)影響扦插效果，一般剪取20～25 cm的帶葉枝條作為插穗，生根效果較好。此外，Khan等研究發(fā)現(xiàn)，IBA等外源激素通過促進(jìn)抗氧化酶活性、提高內(nèi)源激素水平，從而縮短生根時(shí)間，有助于望春玉蘭插穗生根。綜上所述，研究者們已經(jīng)建立了比較完善的望春玉蘭扦插技術(shù)體系，樹冠下層、插條長度較長的帶葉插穗經(jīng)750 mg/L IBA浸泡120 min后進(jìn)行無性繁殖，可獲得比較理想的扦插效果。

2.2" 嫁接繁殖

現(xiàn)有研究表明，望春玉蘭是同種或部分同屬同科植物嫁接的優(yōu)良砧木。‘墨紫’含笑（Michelia crassipes ‘Mozi’）、景寧玉蘭（Magnolia sinostellata）、‘飛黃’玉蘭（M. denudata ‘Feihuang’）、‘紫辰’玉蘭（M. sprengeri ‘Zichen’）等以望春玉蘭為砧木，嫁接成活率較高，生長狀況良好。在嫁接過程中，嫁接時(shí)間、嫁接方法、接穗和砧木親和性等均會(huì)影響嫁接成活率（表2）。一般而言，使用望春玉蘭為砧木的嫁接宜在春季和秋季進(jìn)行，譬如嫁接繁育紫玉蘭（M. liliiflora），在春季枝接和秋季芽接均可取得較高的嫁接成活率。衡量不同時(shí)期的嫁接效果，可依據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱卣?、接穗和砧木的物候特性來確定適宜的嫁接時(shí)間，比如河南地區(qū)的‘嬌紅’玉蘭（M. wufengensis ‘Jiaohong No.1’）宜在秋季進(jìn)行芽接，成活率可達(dá)90%以上，嫁接方法也是影響嫁接成活率的重要因素，望春玉蘭砧木上分別以貼接、切接、腹接法嫁接景寧玉蘭，其中貼接法接穗成活率高達(dá)92.0%，可能是貼接比切接和腹接更有助于接穗從砧木中吸收水分和養(yǎng)分。此外，砧穗親和性顯著影響嫁接成活率。以望春玉蘭為砧木，如分別嫁接景寧玉蘭、墨紫含笑、雜種鵝掌楸（Liriodendron chinense × tulipifera），接穗成活率依次降低，景寧玉蘭、墨紫含笑和望春玉蘭之間親緣關(guān)系較近，嫁接親和力強(qiáng)，而雜種鵝掌楸和望春玉蘭親緣關(guān)系較遠(yuǎn)導(dǎo)致嫁接不親和。因此，在接穗與望春玉蘭嫁接過程中，需重點(diǎn)關(guān)注嫁接時(shí)間、嫁接方法和砧穗親和性。

3" 品種資源的選育

目前，望春玉蘭種質(zhì)資源及其遺傳多樣性相關(guān)研究相對較少。前期基于形態(tài)標(biāo)記對望春玉蘭種質(zhì)資源進(jìn)行了分類、整理和評價(jià)，發(fā)現(xiàn)不同品種的望春玉蘭在玉蕾（花芽）、表皮毛等性狀上差異較大?；谄贩N表型特征，孫軍等將望春玉蘭分為望春玉蘭、‘變紫’望春玉蘭（M. biondii ‘Bianzi’）、‘富油’望春玉蘭（M. biondii ‘Fuyou’）、紫花望春玉蘭、黃花望春玉蘭（M. biondii var. flava）、‘狹被’望春玉蘭（M. biondii ‘Angustitepala’）等6個(gè)品種群，各品種之間玉蕾（花芽）、花色變異比較明顯，但這些品種是否成立有待爭議（圖2）。

國內(nèi)審定通過的望春玉蘭品種很少，僅有‘丹霞似火’（M. biondii ‘Danxia Fire-like’）。與望春玉蘭原品種相比，‘丹霞似火’內(nèi)輪花被片外表面主色為紫紅色，僅邊緣為白色。近年來，由于分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用，從DNA水平上進(jìn)行望春玉蘭的遺傳多樣性研究成為可能。郭樂等利用ISSR分子標(biāo)記對35份野生望春玉蘭進(jìn)行研究，認(rèn)為望春玉蘭種質(zhì)的遺傳多樣性較豐富，并將采集的35份材料分為4大類，但類別區(qū)分與花色并無較大關(guān)聯(lián)，這與表型性狀分類的結(jié)果有一定的差異?？傮w上，我國望春玉蘭種質(zhì)資源具有較高的遺傳多樣性，其適應(yīng)環(huán)境的能力也較強(qiáng)，這些特點(diǎn)有利于望春玉蘭優(yōu)良品種的培育。

4" 基因組學(xué)研究

隨著測序技術(shù)和序列組裝效果的不斷改進(jìn)，望春玉蘭基因組信息得到迅速公布和詮釋。近年來，學(xué)者們已相繼進(jìn)行了望春玉蘭葉綠體基因組（KY085894，未發(fā)表，保存在GenBank中）和線粒體基因組測序分析。2021年3月，望春玉蘭染色體級別精細(xì)基因組圖譜的破譯將望春玉蘭研究帶入了基因組時(shí)代。該研究獲得的望春玉蘭基因組大小為2.2 Gb，包含染色體19對，注釋得到47 547個(gè)蛋白編碼基因，是木蘭屬植物中報(bào)道的最大基因組?；谕河裉m全基因組數(shù)據(jù)和葉綠體基因組數(shù)據(jù)，研究人員構(gòu)建了可靠的木蘭科植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，質(zhì)體和細(xì)胞核系統(tǒng)發(fā)育的對比，也揭示了不同層次的廣泛的核質(zhì)沖突，表明玉蘭組和木蘭組內(nèi)存在顯著的雜交和基因漸滲事件，并且與這兩個(gè)組內(nèi)物種的倍性水平變化一致。目前，從望春玉蘭全基因組中共鑒定了56個(gè)WRKY基因，這些基因廣泛參與調(diào)節(jié)望春玉蘭非生物脅迫和次生代謝產(chǎn)物的合成；

對花芽發(fā)育的不同時(shí)期進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序和分析確定了36個(gè)差異表達(dá)基因（萜類合成酶TPS基因），揭示望春玉蘭揮發(fā)油含量高的遺傳基礎(chǔ)。至于功能性狀相關(guān)基因的研究資料則較少，利用篩選出的內(nèi)參基因MbTEF，只在望春玉蘭的花芽露色期至半開期驗(yàn)證到與花色素苷相關(guān)的MbF3′H的高表達(dá)。毫無疑問，望春玉蘭全基因組的發(fā)布不僅為木蘭類植物的系統(tǒng)進(jìn)化提供了精準(zhǔn)的基因組信息，也為望春玉蘭功能性狀調(diào)控機(jī)制的解析奠定了重要的分子基礎(chǔ)。

5" 展" 望

望春玉蘭作為中國特有的兼具藥用、材用和觀賞價(jià)值的經(jīng)濟(jì)樹種，正日益引起科技工作者的廣泛重視。目前，人們在了解望春玉蘭個(gè)體生長發(fā)育特性的基礎(chǔ)上，篩選了30多個(gè)品種，并初步建立了繁殖技術(shù)體系。望春玉蘭全基因組的破譯，為揭示以木蘭屬植物為代表的木蘭類植物物種系統(tǒng)進(jìn)化位置、花香花色等性狀遺傳基礎(chǔ)、次生代謝途徑及基因功能奠定了分子基礎(chǔ)。雖然望春玉蘭的生長發(fā)育及其基因組學(xué)研究取得了豐碩的研究結(jié)果，但在其繁育技術(shù)、種質(zhì)資源創(chuàng)新、質(zhì)量功能性狀的篩選及調(diào)控機(jī)制等方面的研究亟待進(jìn)一步拓展?；诖?，今后研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面：

1）利用轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組、表觀遺傳組以及表型組等組學(xué)技術(shù)，進(jìn)行望春玉蘭種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與基因挖掘，從源頭上實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源創(chuàng)新與有效利用。因此，對望春玉蘭重要獨(dú)特性狀進(jìn)行多組學(xué)分析，是其分子育種、高效栽培等研究內(nèi)容的重要參考。

2）望春玉蘭種質(zhì)資源整理與鑒定工作尚需進(jìn)一步拓展，在此基礎(chǔ)上利用望春玉蘭性狀變異豐富的特點(diǎn)，采用一系列誘變或控制授粉的方法進(jìn)行種間、種內(nèi)雜交，篩選優(yōu)質(zhì)藥用及觀賞型玉蘭新品系，實(shí)現(xiàn)以應(yīng)用價(jià)值為主導(dǎo)的育種目標(biāo)。

3）隨著全基因組精準(zhǔn)基因信息的解讀，加強(qiáng)望春玉蘭遺傳轉(zhuǎn)化體系的構(gòu)建，是功能性狀的鑒定與調(diào)控機(jī)制探究的重要支持。

4）作為我國傳統(tǒng)的醫(yī)藥原材料，望春玉蘭次生代謝提取物具有廣闊的應(yīng)用前景，但占用耕地面積大、生產(chǎn)周期相對漫長、影響因素眾多，而基于生物反應(yīng)器技術(shù)，構(gòu)建可循環(huán)的再生產(chǎn)技術(shù)體系，向小體積、智能化和高通量的方向發(fā)展，是滿足望春玉蘭藥源產(chǎn)業(yè)化的重要基礎(chǔ)。

5）在望春玉蘭產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中，雖然對望春玉蘭的栽培技術(shù)進(jìn)行了初步的探索，但其營林撫育技術(shù)體系并不完善。因此開展豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)配套栽培技術(shù)研究，總結(jié)栽培密度、管理措施和病蟲害防治方法，并結(jié)合設(shè)施栽培和無公害栽培模式，是促進(jìn)望春玉蘭生產(chǎn)實(shí)踐綠色發(fā)展的關(guān)鍵。

由于特色經(jīng)濟(jì)樹種的綜合研究是我國林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要基礎(chǔ)，上述研究結(jié)果的實(shí)現(xiàn)不僅為望春玉蘭的開發(fā)利用提供基本技術(shù)支撐，而且對木蘭科植物系統(tǒng)進(jìn)化過程及調(diào)控機(jī)制的闡明具有重要的科學(xué)意義。參考文獻(xiàn)（reference）：

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（責(zé)任編輯" 吳祝華）