摘要：系統(tǒng)梳理裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)歷史，按標(biāo)志性研究進(jìn)展，將1753年以來(lái)裸子植物分類(lèi)研究歷史劃分為6個(gè)發(fā)展階段：第1階段為混沌時(shí)期（1753—1827年），從Linnaeus至Brown提出裸子植物概念之前，裸子植物未被作為一個(gè)類(lèi)群處理，以Linnaeus的性系統(tǒng)為代表；第2階段為概念形成時(shí)期（1827—1843年），從Brown發(fā)現(xiàn)裸子植物至Brongniart正式將裸子植物處理為一個(gè)類(lèi)群之前，是裸子植物發(fā)現(xiàn)和概念的確立時(shí)期；第3階段為萌芽時(shí)期（1843—1864年），從Brongniart至Braun之前，這一時(shí)期人們雖然將裸子植物作為一個(gè)類(lèi)群處理，但還是將它作為被子植物雙子葉植物的一個(gè)部分，代表系統(tǒng)如Bentham amp; Hooker的分類(lèi)系統(tǒng)；第4階段為裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)的奠基時(shí)期（1864—1926年），從Braun至Pilger，這個(gè)階段人們將裸子植物從被子植物中獨(dú)立出來(lái)，發(fā)現(xiàn)了銀杏精子具鞭毛這樣的原始性狀，將銀杏從紅豆杉類(lèi)植物中分出，厘清了裸子植物的主要傳代線，奠定了裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)的基礎(chǔ)，但是該時(shí)期人們對(duì)裸子植物科的概念還比較模糊，以Eichler和Engler的系統(tǒng)為代表，為后續(xù)分類(lèi)系統(tǒng)奠定基礎(chǔ)；第5階段為“百家爭(zhēng)鳴”時(shí)期（1926—2011年），從Pilger至Christenhusz 等之前，該時(shí)期提出的分類(lèi)系統(tǒng)很多，分類(lèi)階元的應(yīng)用從目至門(mén)都有不同的觀點(diǎn)，且從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、胚胎學(xué)、植物化學(xué)、古植物學(xué)、分支分類(lèi)學(xué)等方面，證據(jù)類(lèi)型和方法十分多樣。爭(zhēng)論主要集中在銀杏、紅豆杉類(lèi)和買(mǎi)麻藤類(lèi)等類(lèi)群的親緣關(guān)系和系統(tǒng)歸屬，以及對(duì)羅漢松科、杉科和柏科的界定方面，以Pilger系統(tǒng)和鄭萬(wàn)鈞為代表；第6階段是分子系統(tǒng)學(xué)和整合分類(lèi)學(xué)時(shí)期（2007—），從Anderson等至今，該時(shí)期以分支分類(lèi)學(xué)原理為準(zhǔn)則，以系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)為骨架，綜合分子系統(tǒng)學(xué)、解剖學(xué)、形態(tài)學(xué)、植物化學(xué)以及分子系統(tǒng)學(xué)等證據(jù)，建立和完善裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)，以Yang等提出的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)為本階段的代表性分類(lèi)系統(tǒng)。筆者還展望了裸子植物未來(lái)在物種界定、整合分類(lèi)學(xué)以及保護(hù)生物學(xué)等方面的重點(diǎn)研究發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：裸子植物；系統(tǒng)學(xué)；分類(lèi)系統(tǒng)；系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)；整合分類(lèi)學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0014-13

Systematic classification of gymnosperms： past， present and future

YANG Yong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Life Sciences， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：The botanical history of gymnosperm classification was reviewed and dividied into six major phases since the initiation of modern taxonomy in 1753 according to landmark concepts or creative classifications. The first phase lasted from Linnaeus to Brown during which the concept of gymnosperm was not conceived， and gymnosperms were not treated as a taxon. This phase was represented by the sexual system of Linnaeus. The second phase was from Brown to Brongniart. In this phase， the concept of gymnosperms was proposed and gradually accepted by botanists at that time， and Brongniart treated gymnosperms as a group in his classification system though the linear sequence， family delineation and relationships among taxa were ambiguous. The third phase was from Brongniart to Braun. In this phase， the gymnosperms were treated as a group within dicotyledons， the classification of Bentham amp; Hooker was considered as the representative classification systems. The fourth phase was from Braun to Pilger. During this period， the gymnosperms were treated as a separate taxon from angiosperms， the spermatozoids of cycads and ginkgo were discovered， the main lineages of gymnosperms became established， but the family delineation remains ambiguous， representative systems include Eichler and Engler. The fifth phase was from Pilger to Christenhusz et al.. Numerous classifications of gymnosperms were proposed in this phase， various categories were applied to lineages of gymnosperms， different lines of evidence were obtained and utilized including morphology， anatomy， embryology， phytochemistry， palaeobotany， cladistics， the focuses of debates were mainly on the relationships and systematic positions of ginkgo， taxads， and gnetophytes， and the taxonomic delineation of Podocarpaceae， Taxodiaceae and Cupressaceae， the classification systems of Pilger and Wanchun Cheng were representative in this phase. The sixth phase was from Anderson et al. till now. In this phase， people accepted the principles of cladistics， and conducted phylogenetic studies using DNA sequences， and also integrated different lines of evidences in taxonomy. The new classification of gymnosperms proposed by Yang et al. was introduced and the features of this new classification was discussed. Future studies should focus on species delimitation based on Genomic barcoding， integrative taxonomy， and conservation biology.

Keywords：gymnosperms; systematics; classification system; integrative taxonomy; phylogenomics

分類(lèi)是將無(wú)序變?yōu)橛行虻倪^(guò)程，按照特征的相似性對(duì)植物進(jìn)行分門(mén)別類(lèi)，并以一定的邏輯關(guān)系進(jìn)行排列，形成分類(lèi)系統(tǒng)^[1-2]，以便于認(rèn)識(shí)、交流和利用自然植物資源。對(duì)于林奈（Linnaeus）時(shí)期的分類(lèi)學(xué)家們來(lái)說(shuō)，分類(lèi)是按創(chuàng)造者的計(jì)劃而建立的“自然系統(tǒng)”；而對(duì)于達(dá)爾文之后的分類(lèi)學(xué)家們來(lái)說(shuō)，分類(lèi)是為了構(gòu)建一個(gè)符合系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的系統(tǒng)發(fā)生分類(lèi)系統(tǒng)^[3-4]。研究林奈以來(lái)分類(lèi)系統(tǒng)的發(fā)展變化，不僅對(duì)于厘清分類(lèi)系統(tǒng)的源流有重要意義，還對(duì)于探究分類(lèi)學(xué)原理和思想、分類(lèi)基于的證據(jù)以及研究方法的發(fā)展變化都有重要的參考價(jià)值。

裸子植物是高等植物的一大門(mén)類(lèi)，是種子植物中的原始類(lèi)群，其胚珠和種子裸露、無(wú)子房包被而與被子植物不同，不僅對(duì)于被子植物的起源研究至關(guān)重要，還對(duì)于研究種子起源以及維管植物從孢子生殖向種子生殖的過(guò)渡和轉(zhuǎn)換演化具有重要意義。在高等植物各大門(mén)類(lèi)中裸子植物物種多樣性低，僅1 200種左右^[5]，但裸子植物物種在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，全球森林面積的39%以裸子植物為建群種或優(yōu)勢(shì)種，寒溫帶泰加林和亞熱帶亞高山針葉林很多甚至是由裸子植物構(gòu)成的純林^[6-7]。裸子植物起源古老，且由于獨(dú)特的進(jìn)化歷史或者受人為影響其居群小而瀕危，是生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域的旗艦物種，在保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域有著重要地位和引領(lǐng)作用，在林業(yè)領(lǐng)域也有著特殊且關(guān)鍵的價(jià)值^[8-10]。

裸子植物的進(jìn)化歷史久遠(yuǎn)，經(jīng)歷了大量的絕滅，現(xiàn)存?zhèn)鞔€較少，很多現(xiàn)代類(lèi)群之間形態(tài)間斷很大，導(dǎo)致歷史上關(guān)于裸子植物傳代線之間的親緣關(guān)系存在很多爭(zhēng)論^[11-20]，因此裸子植物一直是演化研究和系統(tǒng)分類(lèi)研究的重點(diǎn)類(lèi)群。筆者系統(tǒng)梳理了裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)的特點(diǎn)和發(fā)展歷史，利用比較的方法探究了裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)的演變及其驅(qū)動(dòng)因素，分析了當(dāng)今裸子植物分類(lèi)學(xué)研究中存在的問(wèn)題，并指出未來(lái)裸子植物分類(lèi)學(xué)研究重點(diǎn)。

1 裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)的發(fā)展階段

在裸子植物的系統(tǒng)分類(lèi)歷史上，有一些標(biāo)志性發(fā)現(xiàn)和研究成果。筆者按照這些標(biāo)志性研究成果，將裸子植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究劃分為6個(gè)研究階段：裸子植物研究的混沌時(shí)期、概念形成時(shí)期、萌芽時(shí)期、奠基時(shí)期、百家爭(zhēng)鳴時(shí)期和整合分類(lèi)學(xué)時(shí)期。這6個(gè)階段也基本是以時(shí)間為順序，隨著證據(jù)的積累和分析方法的改進(jìn)，分類(lèi)系統(tǒng)漸趨成熟。

1.1 混沌時(shí)期

本階段從Linnaeus^[11]至Brown^[12]，博物學(xué)家們對(duì)生物的排列依據(jù)是神創(chuàng)論，對(duì)特征的使用方面還存在重要加權(quán)和平等對(duì)待的區(qū)別。直到Brown于1827年發(fā)現(xiàn)一群以胚珠裸露為特征的植物之前，人們對(duì)裸子植物沒(méi)有明確的概念，裸子植物的類(lèi)群被分散排列在分類(lèi)系統(tǒng)的不同位置^[12]。在這方面，Linnaeus（林奈）的性系統(tǒng)^[11]和De Candolle^[21]的分類(lèi)都比較典型。

林奈試圖基于植物少量特征，尤其是雄蕊數(shù)量特征對(duì)植物界按邏輯順序進(jìn)行排列，將植物劃分為24個(gè)綱，裸子植物被劃分在不同的綱中^[22]。林奈的分類(lèi)系統(tǒng)簡(jiǎn)明實(shí)用，但依據(jù)的植物特征主觀性較強(qiáng)，對(duì)雄蕊特征給予了很大權(quán)重，無(wú)法反映類(lèi)群親緣關(guān)系。同時(shí)期的Adanson^[23]是表征分類(lèi)學(xué)派的開(kāi)創(chuàng)者，倡導(dǎo)利用全面相似性建立分類(lèi)系統(tǒng)，他也是“科”一級(jí)分類(lèi)階元的開(kāi)創(chuàng)者。他將植物劃分為58科，把裸子植物歸入其第57科（未命名），而Linnaeus^[11]描述的蘇鐵屬（Cycas）未被包括在內(nèi)。

De Jussieu^[24]則將植物劃分為無(wú)子葉類(lèi)（Acotyledones）、單子葉類(lèi)（Monocotyledones）和雙子葉類(lèi)（Dicotyledones）三大類(lèi)，然后再細(xì)分為15綱100目。在該系統(tǒng)中，裸子植物被劃分進(jìn)不同的綱。De Candolle^[21] 繼承了De Jussieu^[24]植物分類(lèi)思想，將裸子植物的松柏類(lèi)（Coniferae）歸入雙子葉植物的單被花類(lèi)（Monochlamydeae）中，而蘇鐵類(lèi)則被歸入單子葉植物的顯花植物類(lèi)（Phanerogams）中。

1.2 概念形成時(shí)期

本階段從Brown^[12]至Brongniart^[13]。這一時(shí)期是裸子植物發(fā)現(xiàn)和概念確立的時(shí)期。Brown^[12]通過(guò)比較形態(tài)學(xué)研究，將種子植物的生殖結(jié)構(gòu)中胚珠和種子裸露而無(wú)子房包被的稱(chēng)為裸子植物，把胚珠和種子由子房包被的稱(chēng)為被子植物，裸子植物的系統(tǒng)分類(lèi)由此開(kāi)始了一個(gè)新時(shí)代。但Brown的發(fā)現(xiàn)并沒(méi)有立即被學(xué)者所采納^[25-27]，直到1843年，Adolphe Brongniart^[13]依據(jù)化石記錄，將植物界發(fā)展歷史劃分為隱花植物時(shí)代、裸子植物時(shí)代和被子植物時(shí)代，他所揭示的這種地質(zhì)歷史時(shí)期植物群特征為進(jìn)化理論的形成奠定了基礎(chǔ)。他將裸子植物劃分為2個(gè)目，即松柏目和蘇鐵目，又在松柏目下設(shè)買(mǎi)麻藤科、紅豆杉科、柏科和松科，在蘇鐵目下設(shè)蘇鐵科（Cycadeae）^[28]。這是首次系統(tǒng)地對(duì)裸子植物進(jìn)行分類(lèi)劃分，較前人有了關(guān)鍵的進(jìn)步，將裸子植物成立1個(gè)類(lèi)群，并將其劃分為兩大類(lèi)，即松柏類(lèi)和蘇鐵類(lèi)。此時(shí)達(dá)爾文的《物種起源》尚未出版，植物界系統(tǒng)演化的理念也在萌芽和發(fā)展之中。

1.3 萌芽時(shí)期

本階段從Brongniart^[13]至Braun^[14]。該階段植物學(xué)家們普遍將裸子植物作為一類(lèi)來(lái)處理，但并未將裸子植物從被子植物中獨(dú)立出來(lái)^[15]。Bentham和Hooker^[15]將裸子植物劃分為3個(gè)目，即買(mǎi)麻藤目、松柏目和蘇鐵目，他們的排列順序與Brongniart^[13]的順序一致，但對(duì)落羽杉族、紅豆杉族、羅漢松族和南洋杉族的界定還比較混亂，對(duì)于松柏類(lèi)是否按典型球果和非典型球果的分類(lèi)方案也不一致^[29-30]。

Hofmeister^[31]以有性配子體世代和無(wú)性孢子體世代之間的世代交替規(guī)律，論證了高等植物生活史的本質(zhì)統(tǒng)一性，以及頸卵器植物和原始種子植物本質(zhì)上的相似性。這一論述比《物種起源》早8年發(fā)表，為隱花植物和種子植物來(lái)源于共同祖先提供了明確的證據(jù)^[32]，奠定了植物大類(lèi)群的分類(lèi)框架，為Braun等^[14]所采納。人們普遍認(rèn)可了植物界從低等向高等的演化脈絡(luò)，并接受這樣的分類(lèi)劃分，即葉狀體植物（Thallophyta）、苔蘚植物（Bryophyta）、蕨類(lèi)植物（Pteridophyta）、裸子植物（Gymnospermae）和被子植物（Angiospermae）^[28]。19世紀(jì)末，日本學(xué)者在蘇鐵和銀杏中發(fā)現(xiàn)有鞭毛的精子為蕨類(lèi)植物向種子植物演化提供了重要證據(jù)^[33-36]?！段锓N起源》出版后，演化思想為分類(lèi)系統(tǒng)的線性排列提供了理論依據(jù)，人們對(duì)自然界的分類(lèi)目標(biāo)變?yōu)榘凑丈镅莼拖到y(tǒng)發(fā)生關(guān)系來(lái)進(jìn)行排列，系統(tǒng)發(fā)生分類(lèi)（phylogenetic classification）。

1.4 奠基時(shí)期

本階段從Braun^[14]至Pilger^[16]。這一階段人們將裸子植物從被子植物中獨(dú)立出來(lái)，但是科的概念和學(xué)名普遍比較模糊，其間的代表性分類(lèi)學(xué)者包括Braun^[14]、Van Tieghem^[37-38]、De Candolle^{[21，39]}、Eichler^[17]、Strasburger^[40-41]、Underwood^[42]、Engler^[18]、Saxton^[43]等。如Braun^[14]首次將裸子植物從被子植物中獨(dú)立出來(lái)，建立了高等植物分類(lèi)體系，也確立了裸子植物的位置；他將裸子植物劃分為蘇鐵類(lèi)和松柏類(lèi)，但對(duì)裸子植物內(nèi)部還缺少詳細(xì)的修訂。該時(shí)期進(jìn)化思想逐步被接受，人們開(kāi)始追求反映進(jìn)化關(guān)系的分類(lèi)系統(tǒng)。分類(lèi)所基于的證據(jù)也從宏觀形態(tài)特征，增加了胚胎學(xué)、木材解剖學(xué)、個(gè)體發(fā)育和古植物學(xué)等方面的證據(jù)。Eichler^[17]完善了Braun^[14]的分類(lèi)體系，將裸子植物門(mén)（Gymnospermae，或古生種子門(mén)Archispermae）歸為顯花植物類(lèi)，并劃分為4個(gè)科；他將化石植物科達(dá)類(lèi)包含在分類(lèi)系統(tǒng)中，并設(shè)定了分類(lèi)位置，同時(shí)還在松柏科下設(shè)立了典型球果的松亞科（Pinioideae）和非典型球果的紅豆杉亞科（Taxoideae）。Eichler^[17]對(duì)裸子植物很多類(lèi)群的概念被后來(lái)學(xué)者所采納，他關(guān)于族的范疇普遍對(duì)應(yīng)于現(xiàn)代裸子植物分類(lèi)中科的概念，為裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。他還對(duì)系統(tǒng)排列順序作了重要修訂，按蘇鐵類(lèi)、松柏類(lèi)、買(mǎi)麻藤類(lèi)順序排列，松柏類(lèi)內(nèi)部將典型球果排列在非典型球果類(lèi)之前，為20世紀(jì)以來(lái)的多數(shù)學(xué)者所遵從。

Engler^[18]對(duì)裸子植物進(jìn)行了比較細(xì)致的分類(lèi)劃分，將裸子植物綱下設(shè)6個(gè)目：①蘇鐵目?jī)H包含蘇鐵科，蘇鐵科下設(shè)蘇鐵族（Cycadeae）和澤米鐵族（Zamieae）；②化石植物科達(dá)類(lèi)被列入裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)之后，Engler將本內(nèi)蘇鐵目列入了裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)；③依據(jù)銀杏精子具鞭毛的特征首次將銀杏從紅豆杉類(lèi)中劃分出來(lái)，單列1目銀杏目，并置于科達(dá)目之后、松柏目之前；④松柏目?jī)?nèi)將Eichler的類(lèi)群等級(jí)進(jìn)行了提升，設(shè)立2個(gè)科：紅豆杉科（Taxaceae）和松科（Pinaceae），紅豆杉科包含羅漢松族（Podocarpeae）、紅豆杉族（Taxeae）和三尖杉族（Cephalotaxeae），松科包含南洋杉族（Araucarieae）、松族（Abietineae）、杉族（Taxodieae）和柏族（Cupressineae）；⑤買(mǎi)麻藤目下設(shè)買(mǎi)麻藤科，買(mǎi)麻藤科包含麻黃亞科（Ephedroideae）、百歲蘭亞科（Tumbooideae）和買(mǎi)麻藤亞科（Gnetoideae）3個(gè)亞科。Engler系統(tǒng)中盡管關(guān)于科的概念與現(xiàn)代觀點(diǎn)差別較大，但族和亞科與現(xiàn)代意義的科對(duì)應(yīng)較好，這也成為其后來(lái)系統(tǒng)的重要基礎(chǔ)。陳嶸^[44]在《中國(guó)樹(shù)木分類(lèi)學(xué)》中采納了該系統(tǒng)，但調(diào)整了紅豆杉科和松科下族的排列順序。Coulter^[45]在《裸子植物形態(tài)學(xué)》（Morphology of Gymnosperms）中也采納了該系統(tǒng)，并認(rèn)為科達(dá)目演化產(chǎn)生銀杏目和松柏目，而蘇鐵蕨目演化產(chǎn)生蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目和買(mǎi)麻藤目，買(mǎi)麻藤目可能和本內(nèi)蘇鐵目關(guān)系更近。Pilger^[46]對(duì)紅豆杉科的處理與Engler的也有區(qū)別。

Saxton^[43]強(qiáng)調(diào)胚胎學(xué)特征的重要性，基于松柏類(lèi)胚胎學(xué)特征研究了松柏類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，并對(duì)松柏類(lèi)植物進(jìn)行了分類(lèi)劃分。他對(duì)松柏類(lèi)科的劃分較前人有較大的進(jìn)步，南洋杉科、羅漢松科、柏科都接近目前對(duì)科的界定。與Berry^[47]的系統(tǒng)不同，Jeffrey^[48]將具游動(dòng)精子受精等原始特征的裸子植物歸入古生裸子植物綱（Archigymnospermae），包括蘇鐵蕨目（Cycadofilicales）、蘇鐵目（Cycadales）、科達(dá)目（Cordaitales）、銀杏目（Ginkgoales），將以花粉管受精的比較進(jìn)化的裸子植物歸入后生裸子植物綱（Metagymnospermae），包括松柏目（Coniferales）和買(mǎi)麻藤目（Gnetales），認(rèn)為松柏目與銀杏目比較近，二者均來(lái)源于科達(dá)目。這個(gè)系統(tǒng)與Pilger^[16]的系統(tǒng)相比較：少了本內(nèi)蘇鐵目， 將銀杏目排列在科達(dá)目后。他還依據(jù)木材解剖特征重建了松柏類(lèi)裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，并將松柏類(lèi)劃分為6個(gè)族，認(rèn)為松族是松柏類(lèi)演化的主干，非典型球果的羅漢松族和紅豆杉族關(guān)系近緣，且較早從演化主干分化出來(lái)，隨后是南洋杉族從主干分化，最后才是柏族和杉族為姐妹群分支從主干演化出來(lái)。

Seward^[49-50]依據(jù)木材特征將現(xiàn)存裸子植物劃分為兩大類(lèi)：疏木型木材（manoxylic，包含蘇鐵目）和密木型木材（pycnoxylic，包含銀杏目、松柏目、買(mǎi)麻藤目）。他對(duì)科的劃分采取了小科概念，盡管使用的分類(lèi)等級(jí)較低，但是在親緣關(guān)系方面，這個(gè)劃分總體上得到了近現(xiàn)代研究的支持^[51-52]。Sahni^[53]依據(jù)生殖器官特征，按著生胚珠構(gòu)造的形態(tài)學(xué)本質(zhì)將裸子植物劃分為葉生胚珠類(lèi)（Phyllosperms）和軸生胚珠類(lèi)（Stachyosperms）兩大類(lèi)。葉生胚珠類(lèi)的胚珠著生于葉狀大孢子葉上，軸生胚珠類(lèi)的胚珠著生于由枝條演化而來(lái)的各種特化結(jié)構(gòu)如長(zhǎng)梗（銀杏）、種鱗（松柏類(lèi)），或生于枝條頂端（紅豆杉類(lèi)）和苞片葉腋（買(mǎi)麻藤類(lèi)）。這個(gè)思想和分類(lèi)處理被20世紀(jì)的分類(lèi)學(xué)家所繼承^[54-56]。

本階段與前一階段的根本不同是進(jìn)化理論在學(xué)術(shù)界被逐漸接受，人們嘗試提出反映親緣關(guān)系的分類(lèi)系統(tǒng)，一些學(xué)者如Saxton^[43]甚至用樹(shù)來(lái)表達(dá)其分類(lèi)思想；其次，化石證據(jù)被利用，包括科達(dá)目在內(nèi)的化石類(lèi)群也被包含在一些分類(lèi)系統(tǒng)中，以種子方式繁殖但營(yíng)養(yǎng)器官類(lèi)似蕨類(lèi)的種子蕨的發(fā)現(xiàn)為裸子植物起源研究提供了重要證據(jù)^[45，57]；第三，胚胎學(xué)證據(jù)也被作為重要證據(jù)用于演化研究和親緣關(guān)系探索中，如世代交替現(xiàn)象和頸卵器構(gòu)造，以及日本學(xué)者關(guān)于銀杏精子鞭毛的發(fā)現(xiàn)及其系統(tǒng)位置的確立。結(jié)合種子和胚珠的形態(tài)結(jié)構(gòu)及游動(dòng)精子受精特征與蘇鐵類(lèi)植物的相似性，F(xiàn)ujii^[58]和Seward等^[59]改變了將銀杏歸入紅豆杉科的傳統(tǒng)分類(lèi)觀點(diǎn)，主張將銀杏從松柏類(lèi)中分出，獨(dú)立一科，位置介于蘇鐵類(lèi)和松柏類(lèi)之間，他們認(rèn)為銀杏與古生代的科達(dá)類(lèi)關(guān)系密切。

Hutchinson^[60]將現(xiàn)存裸子植物分為5科，蘇鐵科、銀杏科、紅豆杉科、松科、買(mǎi)麻藤科，認(rèn)為銀杏與紅豆杉科親緣關(guān)系密切，因精子有鞭毛而被劃分為獨(dú)立的科。他對(duì)屬的歸類(lèi)總體看基本反映了親緣關(guān)系，在類(lèi)群排列順序方面和科階元類(lèi)群與Engler^[18]比較相似，但是在科下細(xì)分和名稱(chēng)存在不同：①二者蘇鐵科均劃分為兩個(gè)族，Hutchinson^[60]在蘇鐵科下的非洲大蘇鐵族（Trib. Encephalarteae）等同于Engler^[18]的澤米鐵族（Trib. Zamieae）；②紅豆杉科下，Hutchinson^[60]合并了Engler^[18]的紅豆杉族和三尖杉族；③松科劃分方案也不同，Hutchinson^[60]將澳柏族（Trib. Callitreae）從Engler^[18]的柏木族（Trib. Cupressineae）中獨(dú)立出來(lái)；④Hutchinson^[60]在買(mǎi)麻藤科下沒(méi)有劃分亞科。

Dallimore amp; Jackson^[61]的松柏類(lèi)植物手冊(cè)簡(jiǎn)便實(shí)用，但是對(duì)裸子植物的這種分類(lèi)與19世紀(jì)末的系統(tǒng)接近，其中紅豆杉族不是自然類(lèi)群，不僅包含了三尖杉屬（Cephalotaxus），還包含了羅漢松科的陸均松屬（Dacrydium）、葉枝杉屬（Phyllocladus）和小泣松屬（Pherosphaera），對(duì)柏族的劃分也不合理。Dallimore amp; Jackson^[61]的分類(lèi)系統(tǒng)在類(lèi)群排列順序、分類(lèi)階元和類(lèi)群界定方面與Engler^[18]和Hutchinson^[60]比較接近。

1.5 百家爭(zhēng)鳴時(shí)期

這一時(shí)期是現(xiàn)代裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)的形成期，確立了裸子植物科的概念，提升了分類(lèi)階元，對(duì)分類(lèi)學(xué)方法論進(jìn)行了重要變革。按分析方法劃分為兩個(gè)學(xué)派，即進(jìn)化分類(lèi)學(xué)派和分支分類(lèi)學(xué)派。

1.5.1 進(jìn)化分類(lèi)學(xué)派

本階段從Pilger^[16]至Christenhusz 等^[19]，期間的標(biāo)志性工作是由德國(guó)學(xué)者Pilger^[16]建立的裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)，該系統(tǒng)確立了裸子植物科的概念，且包含了對(duì)屬的處理，奠定了現(xiàn)代裸子植物分類(lèi)的基礎(chǔ)。Pilger^[16]將裸子植物劃分為7個(gè)目：蘇鐵蕨目、蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目、銀杏目、科達(dá)目、松柏目和買(mǎi)麻藤目，蘇鐵蕨目、本內(nèi)蘇鐵目和科達(dá)目全部為已絕滅的化石裸子植物。現(xiàn)存植物中，蘇鐵目?jī)H包含蘇鐵科，銀杏目包含銀杏科，松柏目包含紅豆杉科、羅漢松科、南洋杉科、三尖杉科、松科、杉科、柏科7個(gè)科，買(mǎi)麻藤目包含麻黃科、百歲蘭科和買(mǎi)麻藤科。在對(duì)松科的分類(lèi)中，他的檢索表按短枝類(lèi)型將松科劃分為3類(lèi)：僅具長(zhǎng)枝、兼具長(zhǎng)枝和短枝、短枝不明顯和針葉束生，這3類(lèi)對(duì)應(yīng)于松科傳統(tǒng)分類(lèi)中的3個(gè)亞科，即冷杉亞科、落葉松亞科和松亞科^[62]。總體上看，Pilger^[16]的系統(tǒng)在類(lèi)群排列和劃分方面與Engler^[18]比較相似，主要區(qū)別在于科級(jí)分類(lèi)階元。

Buchholz^[63-64]將松柏類(lèi)劃分為典型球果類(lèi)（Phanerostrobilares）和非典型球果類(lèi)（Aphanerostrobilares）；Keng^[65]與之類(lèi)似。他對(duì)科的處理比較小，在親緣關(guān)系的認(rèn)識(shí)上有一些進(jìn)步，如紅杉亞科和落羽杉亞科下的第2群[柳杉屬（Cryptomeria）、水松屬（Glyptostrobus））和落羽杉屬（Taxodium）]，得到了后來(lái)分子系統(tǒng)學(xué)研究的證明。

Pulle^[66]將裸子植物分類(lèi)的階元進(jìn)行了提升，在種子植物門(mén)下設(shè)4個(gè)亞門(mén)：種子蕨亞門(mén)（Pteridospermae）、裸子植物亞門(mén)（Gymnospermae）、蓋子植物亞門(mén)（Chlamydospermae）和被子植物亞門(mén)（Angiospermae）。Janchen^[67]將松柏類(lèi)劃分為2目7科，他關(guān)于科的概念沿用Pilger^[16]的系統(tǒng)，但是在系統(tǒng)排列上將具非典型球果的紅豆杉目放在了典型球果的松目前面。Pilger和Melchior^[68]于1954年修訂了Pilger^[16]1926年提出的系統(tǒng)，將裸子植物劃分為4綱，修訂系統(tǒng)的重要特點(diǎn)在于：①將銀杏目與種子蕨目、開(kāi)通目、蘇鐵目、本內(nèi)蘇鐵目、蕉羽葉目（Nilssoniales）和五柱木目（Pentoxylales）歸入蘇鐵綱中；②松柏綱包含科達(dá)目和松柏目，松柏目包含松科、杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科6個(gè)科；③紅豆杉科獨(dú)立為紅豆杉綱；④蓋子植物綱包含1目3科。

Pant^[69]也使用了比較高的分類(lèi)階元，將裸子植物分為蘇鐵門(mén)、蓋子植物門(mén)和松柏門(mén)3個(gè)門(mén)，該系統(tǒng)特點(diǎn)比較鮮明：①蘇鐵門(mén)包含現(xiàn)存蘇鐵類(lèi)植物和化石種子蕨類(lèi)植物；②蓋子植物門(mén)放在了蘇鐵門(mén)后、松柏門(mén)之前，包含1綱2目，買(mǎi)麻藤目和百歲蘭目；③松柏門(mén)包含松柏綱（包含科達(dá)目、銀杏目和松柏目）、麻黃綱（包含麻黃目）、次康綱（Czekanowskiopsida，包含次康目Czekanowskiales）和紅豆杉綱（包含紅豆杉目）4綱。值得注意的是，麻黃目從蓋子植物門(mén)分到了松柏門(mén)中，銀杏目置于松柏門(mén)中的松柏綱下，紅豆杉類(lèi)在松柏門(mén)中單列為紅豆杉綱。

Young amp; Watson^[70]基于Philips^[71]對(duì)松柏類(lèi)42屬113種的軟木（softwood）解剖觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行了研究和數(shù)量分類(lèi)，他們的發(fā)現(xiàn)有兩點(diǎn)值得關(guān)注：①松柏類(lèi)包括2大類(lèi)，即松類(lèi)（松科）和柏類(lèi)（南洋杉科、羅漢松科、柏科、三尖杉科、杉科、紅豆杉科），兩大類(lèi)的軟木解剖結(jié)構(gòu)十分不同，包括晚材（latewood）、樹(shù)脂道（resin ducts）、射線管胞（ray tracheids）、射線橫向壁（horizontal walls of rays）、射線端壁（end-walls of rays）、交叉場(chǎng)穿孔（cross-field pitting）、薄壁組織（parenchyma）、晶體（crystals）等特征；②紅豆杉科與柏類(lèi)[如崖柏屬（Thuja）、側(cè)柏屬（Platycladus）、羅漢柏屬（Thujopsis）、扁柏屬（Chamaecyparis）、水松屬、落羽杉屬等]。該研究為把松科從松柏類(lèi)中分出提供了支持，松科的晚材有樹(shù)脂道，而其他科則缺；同時(shí)，該研究也否定了之前將紅豆杉類(lèi)獨(dú)立為目的分類(lèi)處理方式。

鄭萬(wàn)鈞和傅立國(guó)^[62]對(duì)中國(guó)裸子植物開(kāi)展了比較深入的研究，在此基礎(chǔ)上，他們對(duì)Pilger^[16]的系統(tǒng)進(jìn)行了升級(jí)改造，提出了一個(gè)4綱9目12科的分類(lèi)系統(tǒng)：①僅包含了現(xiàn)代類(lèi)群，而且現(xiàn)代類(lèi)群主要局限于中國(guó)原產(chǎn)和主要引種類(lèi)群，沒(méi)有包含百歲蘭科；②將Pilger的目都提升為綱；③綱下增設(shè)了目，蘇鐵綱下設(shè)立蘇鐵目，銀杏綱包含銀杏目，松柏綱下設(shè)松目、羅漢松目、三尖杉目、紅豆杉目，反映了雌球果從典型球果向非典型球果的逐步特化、簡(jiǎn)化演化的趨勢(shì)，蓋子植物綱包含麻黃目、買(mǎi)麻藤目、百歲蘭目。該分類(lèi)系統(tǒng)被應(yīng)用于《中國(guó)植物志》第七卷裸子植物卷，以及《樹(shù)木志》等多種志書(shū)、教材和編目文獻(xiàn)中，是被應(yīng)用最廣的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)之一。

Meyen^[72]基于化石植物和形態(tài)學(xué)研究提出了一個(gè)植物的分類(lèi)系統(tǒng)，其中他將裸子植物劃分為3個(gè)綱：①銀杏綱（Ginkgoopsida）；②蘇鐵綱置于銀杏綱和松綱之間；③買(mǎi)麻藤類(lèi)分兩部分，麻黃目歸入銀杏綱，而買(mǎi)麻藤目和百歲蘭目歸入了蘇鐵綱中；④松目?jī)?nèi)科的排列順序基本反映了雌球果的演化趨勢(shì)，次級(jí)生殖枝的伏脂杉類(lèi)排在前面，隨后是典型球果類(lèi)，最后是非典型球果類(lèi)。Meyen是古植物學(xué)家，因此其系統(tǒng)內(nèi)包含了大量的化石裸子植物。

張宏達(dá)^[73]將裸子植物劃分為8個(gè)亞門(mén)：①將非典型球果的紅豆杉類(lèi)獨(dú)立為1個(gè)亞門(mén)（羅漢松目、三尖杉目和紅豆杉目），與蘇鐵亞門(mén)、銀杏亞門(mén)、松柏亞門(mén)和蓋子植物亞門(mén)平行；②在線性排列上，按照松柏亞門(mén)、銀杏亞門(mén)、蘇鐵亞門(mén)、紅豆杉亞門(mén)和蓋子植物亞門(mén)的順序排列。傅德志和楊親二^[74]對(duì)裸子植物大孢子葉球的形態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，認(rèn)為裸子植物中存在兩條演化線：?jiǎn)屋S型的蘇鐵類(lèi)演化線（蘇鐵類(lèi)）和復(fù)軸型的松柏類(lèi)演化線（銀杏類(lèi)、松柏類(lèi)和買(mǎi)麻藤類(lèi)），同時(shí)認(rèn)為銀杏的生胚珠構(gòu)造是一個(gè)次生伸長(zhǎng)的枝性構(gòu)造，為前種鱗復(fù)合體，而生殖短枝相當(dāng)于松柏類(lèi)的復(fù)軸型雌球果。傅德志^[75]還提出松柏類(lèi)裸子植物中存在一個(gè)葉具多條平行脈而無(wú)中脈的多脈演化線，認(rèn)為竹柏屬與羅漢松科關(guān)系較遠(yuǎn)，而與銀杏、南洋杉和買(mǎi)麻藤類(lèi)親緣關(guān)系較近，甚至可能是古生代科達(dá)類(lèi)的直接后裔，并將竹柏科從羅漢松科中獨(dú)立出來(lái)。依據(jù)裸子植物大孢子葉球理論和多脈演化線，F(xiàn)u等^[76]提出了一個(gè)裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)：①提出一個(gè)多脈類(lèi)組成的亞綱，包含科達(dá)類(lèi)、銀杏類(lèi)、南洋杉科、竹柏科、麻黃科、買(mǎi)麻藤科和百歲蘭科；②將竹柏屬?gòu)牧_漢松科分出，在多脈亞綱中設(shè)立竹柏目；③紅豆松亞綱下設(shè)典型球果類(lèi)松目（松科和柏科）和非典型球果類(lèi)紅豆杉目（三尖杉科、紅豆杉科、羅漢松科）。該系統(tǒng)在高階元上與Chamberlain^[77]觀點(diǎn)類(lèi)似，將裸子植物劃分為蘇鐵類(lèi)和松柏類(lèi)兩大類(lèi)，但是對(duì)松柏類(lèi)內(nèi)的分類(lèi)與該時(shí)期主流裸子植物系統(tǒng)明顯不同。

John 等^[78]對(duì)印度產(chǎn)松柏類(lèi)植物進(jìn)行化學(xué)系統(tǒng)學(xué)研究，將松柏類(lèi)植物劃分為3群：①第1群為松科植物，含芪類(lèi)化合物（stilbenes），但不含黃酮類(lèi)和雙黃酮化合物，主張獨(dú)立為松目；②第2群包括杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科，含雙黃酮，黃酮和黃酮醇普遍，但無(wú)芪類(lèi)化合物，包含在柏目；③第3群為紅豆杉科，不同于前兩個(gè)群在于缺少雙黃酮和（或）芪類(lèi)化合物，主張獨(dú)立為紅豆杉目。紅豆杉目因含有黃酮化合物（flavones）和原花青素（proanthocyanidins），不含芪類(lèi)化合物，而與柏目更為接近，與松目則關(guān)系較遠(yuǎn)。他們修訂了松柏類(lèi)的分類(lèi)系統(tǒng)，認(rèn)為應(yīng)將松柏類(lèi)劃分為5個(gè)目，即科達(dá)目、銀杏目、柏目（勒巴杉科Lebachiaceae、伏脂杉科Voltziaceae、貝利?？芇allissyaceae、杉科、柏科、羅漢松科、三尖杉科和南洋杉科）、紅豆杉目（僅紅豆杉科）和松目（僅松科）。

Kubitzki^[51]將裸子植物劃分為2亞門(mén)（蘇鐵亞門(mén)Cycadophytina和松柏亞門(mén)Coniferophytina）4綱（Gingkgoatae、Pinatae、Cycadatae、Gnetatae），與本時(shí)期其他多數(shù)系統(tǒng)不同之處在于：①他將買(mǎi)麻藤綱歸入蘇鐵亞門(mén)，并置于松柏類(lèi)后邊；②采納小科概念，將蘇鐵亞綱劃分為1目4科，即波溫鐵科（Boweniaceae）、蘇鐵科（Cycadaceae）、托葉鐵科（Stangeriaceae）和澤米鐵科（Zamiaceae），葉枝杉科（Phyllocladaceae）從羅漢松科分出，金松科從杉科分出等。由于依據(jù)球果特征難以對(duì)三尖杉科歸類(lèi)，他放棄了在松綱下設(shè)松柏目和紅豆杉目的劃分方案，而是以字母順序進(jìn)行排列。

Biswas等^[79]采納了Stewart等^[80-81]的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)框架，他們將裸子植物綱劃分為蘇鐵類(lèi)（cycadophytes）和松柏類(lèi)（coniferophytes），同時(shí)系統(tǒng)總結(jié)了裸子植物形態(tài)、解剖、發(fā)育、胚胎和細(xì)胞學(xué)等方面的研究成果，但對(duì)于分支分類(lèi)的研究基本沒(méi)有包括。

Doweld于2001年構(gòu)建的分類(lèi)系統(tǒng)使用了超門(mén)（superphyllum）、門(mén)、綱、亞綱、目、科等級(jí)，將裸子植物劃分為10門(mén)27綱、67目、125科。該系統(tǒng)包含了現(xiàn)存類(lèi)群和化石類(lèi)群，在系統(tǒng)排列和類(lèi)群界定方面，基本是按形態(tài)特征，而沒(méi)有吸收分子系統(tǒng)學(xué)觀點(diǎn)。他將買(mǎi)麻藤類(lèi)放在蘇鐵類(lèi)和松柏類(lèi)中間，而將銀杏類(lèi)放在了最后，不符合形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)觀點(diǎn)，也不符合分子系統(tǒng)學(xué)的研究；松門(mén)中，則將典型球果類(lèi)歸入松綱，非典型球果分為羅漢松綱和紅豆杉綱。類(lèi)群界定方面，他劃分的松綱包含了松科、柏科和南洋杉科，不是單系^[20]。該系統(tǒng)在分類(lèi)群數(shù)量上增加很多，明顯劃分過(guò)細(xì)，如將現(xiàn)存裸子植物歸入蘇鐵綱、買(mǎi)麻藤綱、松綱、羅漢松綱、紅豆杉綱和銀杏綱6綱；在科階元采納了小科，廣義柏科被劃分為15科，羅漢松綱（傳統(tǒng)分類(lèi)的羅漢松科）被劃分為12科，紅豆杉綱被劃分為4科。

本階段關(guān)于裸子植物起源和演化研究不得不提及兩項(xiàng)重要的古植物學(xué)研究：一是瑞典古植物學(xué)家Florin^[54-56]在20世紀(jì)40—60年代，研究了大量晚古生代至早中生代的化石松柏類(lèi)裸子植物，結(jié)合形態(tài)、畸形、解剖等方面的證據(jù)，提出了松柏類(lèi)種鱗起源的種鱗復(fù)合體理論，認(rèn)為種鱗是一個(gè)復(fù)合構(gòu)造，來(lái)源于科達(dá)類(lèi)次級(jí)生殖枝條，經(jīng)枝條縮短，不育葉和可育葉背腹排列改變和簡(jiǎn)化、愈合演化形成，紅豆杉沒(méi)有種鱗，其胚珠為頂生，而建議將紅豆杉類(lèi)從松柏類(lèi)中分出^[54-56]。他的演化理論對(duì)松柏類(lèi)演化研究有重要的影響。二是前裸子植物的發(fā)現(xiàn)和研究。Beck等^[82]在20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)器官特征類(lèi)似松柏類(lèi)裸子植物但以孢子方式繁殖的植物，包括古羊齒目（Archaeopteridales，最初被命名為Pityales）、原始髓木目（Protopityales）和無(wú)脈樹(shù)目（Aneurophytales）。前裸子植物的發(fā)現(xiàn)使得人們懷疑種子不是一次起源的，裸子植物不是一個(gè)單系群，一方面具大型羽狀復(fù)葉和疏木型木材的蘇鐵類(lèi)通過(guò)種子蕨類(lèi)與無(wú)脈樹(shù)目前裸子植物聯(lián)系，另一方面具小型葉和密木型木材的松柏類(lèi)與古羊齒目前裸子植物聯(lián)系^[79-80]。關(guān)于裸子植物起源的多元論，并不罕見(jiàn)。Benson^[83]曾提出，從裸蕨類(lèi)發(fā)育出3條演化線，初始葉類(lèi)（Haplophylls）發(fā)育出石松類(lèi)，小型葉類(lèi)（Meiophylls）分化形成楔葉綱、科達(dá)目、銀杏目和松柏目，而分生葉類(lèi)（Meriphylls）演化出蕨類(lèi)、蘇鐵類(lèi)、買(mǎi)麻藤類(lèi)和被子植物。按照這個(gè)劃分，種子植物是起源于不同的祖先。Greguss基于裸子植物的木材解剖特征認(rèn)為裸子植物是三元起源：蘇鐵類(lèi)、銀杏類(lèi)、南洋杉科、羅漢松科和紅豆杉目起源于蕨綱（Pteropsida），柏科起源于楔葉綱（Sphenopsida），而杉科和松科起源于石松綱（Lycopsida）^[84]。

1.5.2 分支分類(lèi)學(xué)派

Hennig于1950年創(chuàng)立了分支分類(lèi)學(xué)，這是分類(lèi)學(xué)研究方法論上的重要變革，對(duì)分類(lèi)學(xué)研究有著持續(xù)且深刻的影響，其基本原理和方法已成為當(dāng)今植物分類(lèi)學(xué)研究的共識(shí)^[85]，如類(lèi)群之間的親緣關(guān)系由共同祖先所確定，分支圖可以表達(dá)類(lèi)群之間的親緣關(guān)系，單系是類(lèi)群劃分的基本原則，共衍征定義分支和類(lèi)群等。20世紀(jì)80年代至21世紀(jì)初，植物分類(lèi)學(xué)研究中最活躍的莫過(guò)于分支分類(lèi)學(xué)研究。Crane^[86]、Doyle等^[87]建立了一組形態(tài)特征矩陣，并開(kāi)展種子植物的分支分類(lèi)研究。Hilton等^[88]拓展了Doyle^[89]的形態(tài)矩陣，包含了更多的種子蕨類(lèi)植物。這些研究基本都通過(guò)研究種子植物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系來(lái)探討被子植物起源的問(wèn)題，大多數(shù)支持：①裸子植物是一個(gè)并系群，被子植物嵌入其中；②種子蕨植物是一個(gè)多系群；③拓展了真花學(xué)說(shuō)，支持被子植物、買(mǎi)麻藤類(lèi)和中生代種子蕨本內(nèi)蘇鐵目、開(kāi)通目構(gòu)成一個(gè)單系的生花植物（Anthophytes）^[86-87]，或者包含舌羊齒等更多種子蕨類(lèi)植物（舌羊齒植物Glossophytes）^[89]；④少數(shù)研究甚至支持買(mǎi)麻藤類(lèi)是并系，被子植物嵌入其中，被子植物的花起源于買(mǎi)麻藤類(lèi)復(fù)軸型兩性球花，從而提出新假花學(xué)說(shuō)（Pseudanthial hypothesis）^[90]。這些研究的重點(diǎn)不在于裸子植物內(nèi)部親緣關(guān)系和分類(lèi)，裸子植物各群之間的關(guān)系問(wèn)題沒(méi)有得到解決^[91-92]，也沒(méi)有正式提出一個(gè)基于分支分類(lèi)研究的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)。

Loconte等^[93]基于39個(gè)形態(tài)特征對(duì)種子植物11個(gè)代表類(lèi)群的分支分類(lèi)學(xué)研究支持傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)理論：（蘇鐵目—（銀杏目—（松柏目—（買(mǎi)麻藤目—被子植物）））），買(mǎi)麻藤目和被子植物為姐妹群，命名為Anaspermae，松柏類(lèi)和Anaspermae構(gòu)成Mesospermae，銀杏和Mesospermae構(gòu)成Cladospermae，蘇鐵目與Cladospermae構(gòu)成種子植物門(mén)（Spermatophyta）。Doyle^[89]發(fā)展了一個(gè)新的形態(tài)特征數(shù)據(jù)，包含了36個(gè)類(lèi)群和91個(gè)形態(tài)特征，他的分支分析支持一個(gè)叫做舌羊齒植物（Glossophytes）的分支，包含買(mǎi)麻藤目、被子植物、開(kāi)通屬（Caytonia）、本內(nèi)蘇鐵目（Bennettitales）、五柱木屬（Pentoxylon）和舌羊齒類(lèi)（glossopterids）等種子蕨。Hilton等^[88]基于Doyle^[89]的形態(tài)特征矩陣，建立了一個(gè)新的形態(tài)特征矩陣，包含54個(gè)類(lèi)群（31個(gè)絕滅的和23個(gè)現(xiàn)存的）和102個(gè)信息特征，目的是研究裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，特別是種子蕨類(lèi)植物的關(guān)系。但他們的研究與同時(shí)期基于DNA序列的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果不同，分子系統(tǒng)學(xué)支持Gnetifer或Gnepine的關(guān)系。

針對(duì)現(xiàn)存和化石松柏類(lèi)裸子植物也有專(zhuān)門(mén)的分支分類(lèi)研究。Hart^[94]基于松柏類(lèi)63屬的123個(gè)二態(tài)和多態(tài)特征數(shù)據(jù)的分支分類(lèi)研究，認(rèn)為：①松柏類(lèi)是一個(gè)單系，紅豆杉類(lèi)屬于松柏類(lèi)，不應(yīng)分開(kāi)；②金松屬（Sciadopitys）應(yīng)獨(dú)立一科，即金松科；③杉科是并系群，應(yīng)與柏科合并；④紅豆杉科與三尖杉科是姐妹群；⑤南洋杉科與羅漢松科的位置還不確定。化石證據(jù)在探討植物系統(tǒng)演化研究中具有重要價(jià)值。Miller^[95]基于形態(tài)分支分類(lèi)發(fā)現(xiàn)松柏類(lèi)包含3個(gè)群：第1群包含柏科和杉科；第2群包含南洋杉科、三尖杉科、羅漢松科和松科，其中羅漢松科和三尖杉科為姐妹群，松科和南洋杉科為姐妹群；第3群僅包含紅豆杉科，位置比較孤立。Miller^[96]建立了一個(gè)包含古生代、中生代和現(xiàn)代松柏類(lèi)共33種植物的數(shù)據(jù)矩陣，共有12個(gè)特征，其中11個(gè)基于雌球果和胚珠，1個(gè)基于花粉。他基于分支分類(lèi)學(xué)研究認(rèn)為：①紅豆杉科來(lái)源于Utrechtitiaceae；②現(xiàn)存松柏類(lèi)其他科來(lái)源于Majoniaceae，松科、羅漢松科、三尖杉科、南洋杉科和杉科的部分屬（Athrotaxis、臺(tái)灣杉屬Taiwania、柳杉屬和杉木屬Cunninghamia）較早從Majoniaceae中分化出來(lái)，其中松科最早，羅漢松科其次，三尖杉科再次，然后是南洋杉科，而金松科、柏科和杉科的其余屬（落羽杉屬）則較晚從Majoniaceae中（包含Dolmitia）分化出來(lái)。但他對(duì)松柏類(lèi)親緣關(guān)系的觀點(diǎn)沒(méi)有得到分子系統(tǒng)學(xué)的支持。

該階段是植物分類(lèi)學(xué)蓬勃發(fā)展的時(shí)期，表現(xiàn)在3個(gè)主要方面。第一，世界各地植物資源調(diào)查的積累、國(guó)家和地區(qū)植物志書(shū)編研以及專(zhuān)科專(zhuān)屬的系統(tǒng)學(xué)研究，白豆杉屬（Pseudotaxus）、水杉屬（Metasequoia）、瓦勒邁杉屬（Wollemia）、金柏屬（Xanthocyparis）等孑遺植物的發(fā)現(xiàn)，還有大量的新物種被發(fā)現(xiàn)和描述，使得人們對(duì)裸子植物多樣性的認(rèn)識(shí)更加詳細(xì)和深入，也為其他研究提供了豐富的研究材料和數(shù)據(jù)。第二，開(kāi)展裸子植物各種特征的觀察和研究，積累了大量的特征數(shù)據(jù)，從宏觀形態(tài)特征的觀察發(fā)展到微形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)、胚胎學(xué)、細(xì)胞學(xué)、器官發(fā)生學(xué)、植物化學(xué)、免疫學(xué)等，對(duì)植物開(kāi)展了更為詳盡的觀察和研究。借助更精密的儀器和設(shè)備，包括光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡、透射電鏡等新技術(shù)和方法研究植物的微觀形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，利用氣相色譜和液相色譜技術(shù)研究植物化學(xué)成分；利用電泳技術(shù)研究植物的蛋白質(zhì)特征，還發(fā)展出PCR和測(cè)序技術(shù)，逐步開(kāi)始利用DNA片段開(kāi)展裸子植物的系統(tǒng)學(xué)研究，使之成為系統(tǒng)演化研究新的增長(zhǎng)點(diǎn)。第三，新的分類(lèi)學(xué)原理，即綜合進(jìn)化論對(duì)進(jìn)化理論的完善和分支分類(lèi)學(xué)概念體系的普及，以及分析方法的發(fā)展、完善和應(yīng)用，引入數(shù)學(xué)方法來(lái)進(jìn)行相似性分析，包括數(shù)量分類(lèi)學(xué)、分支分類(lèi)學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等，利用相似性系數(shù)和最大簡(jiǎn)約性等作為分類(lèi)判斷的指數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)。與之前的進(jìn)化分類(lèi)學(xué)重要加權(quán)的比較研究方法相比，對(duì)數(shù)據(jù)處理能力方面有了明顯的提升。然而，基于形態(tài)分支分類(lèi)學(xué)研究還主要依賴(lài)于分類(lèi)學(xué)家對(duì)特征的分析和判斷。20世紀(jì)80年代以來(lái)，分支分類(lèi)學(xué)與DNA序列結(jié)合而成的分子系統(tǒng)學(xué)才徹底釋放了分支分類(lèi)學(xué)的潛能。隨著計(jì)算機(jī)和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，目前已有各種超算平臺(tái)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)組學(xué)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生分析，對(duì)于改進(jìn)植物分類(lèi)有著非常重要的作用。

1.6 分子系統(tǒng)學(xué)和整合分類(lèi)時(shí)期

該階段從Anderson^[20]至今。該時(shí)期的特點(diǎn)是以分支分類(lèi)學(xué)的單系為類(lèi)群建立的基本原則，初級(jí)階段時(shí)以單個(gè)或少量DNA片的分子系統(tǒng)學(xué)研究為基礎(chǔ)，高級(jí)階段以組學(xué)數(shù)據(jù)尤其是大量單拷貝核基因建立裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)。

Anderson 等^[20]吸收分支分類(lèi)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)早期研究成果構(gòu)建了一個(gè)裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)，包含10綱、37目、84科的分類(lèi)系統(tǒng)，較Doweld的系統(tǒng)減少了很多。他們將現(xiàn)存裸子植物歸入4綱4目13科，即松綱（松目）、蘇鐵綱（蘇鐵目）、銀杏綱（銀杏目）、買(mǎi)麻藤綱（買(mǎi)麻藤目），松目分為6個(gè)科、蘇鐵目3個(gè)科、銀杏目1個(gè)科、買(mǎi)麻藤目3個(gè)科?？偟膩?lái)看，這個(gè)系統(tǒng)是傳統(tǒng)研究基礎(chǔ)上吸收部分分支分類(lèi)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展而形成的分類(lèi)系統(tǒng)，如在蘇鐵目的分類(lèi)方面采納的是Stevenson^[97]分支分類(lèi)學(xué)的研究結(jié)果，他們將松柏類(lèi)劃分為6科則是采納了Quinn 等^[98]的觀點(diǎn)，但在4個(gè)綱的線性排列順序上支持將買(mǎi)麻藤類(lèi)作為裸子植物原始分支的觀點(diǎn)，按松柏綱、蘇鐵綱、銀杏綱、買(mǎi)麻藤綱的排列則是倒序排列，是接受Gnetales-other gymnosperms的觀點(diǎn)而將買(mǎi)麻藤類(lèi)作為原始分支放在最后面。需要指出的是，他們接受并系分類(lèi)觀點(diǎn)，即將柏科劃分為杉亞科和柏亞科2個(gè)亞科，其中杉亞科包括了傳統(tǒng)的杉科的屬（不包含金松屬），而分支分類(lèi)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究均已揭示杉科（不含金松屬）是一個(gè)并系群。

Judd^[99]在分子系統(tǒng)學(xué)的代表性著作“Plant Systematics： A Phylogenetic Approach”第1版中，對(duì)裸子植物的分類(lèi)沒(méi)有給出科上階元的正式劃分，仍用傳統(tǒng)的蘇鐵類(lèi)、銀杏類(lèi)、松柏類(lèi)和買(mǎi)麻藤類(lèi)的處理，由于沒(méi)用正式的科上分類(lèi)階元，還不算一個(gè)正式的分類(lèi)系統(tǒng)。Judd 等^[100]在該書(shū)第3版中將裸子植物劃分為4目13科，他們對(duì)科的范疇和界定與Yang 等^[5]相同，但是對(duì)于基于少量DNA序列片段所得出的裸子植物分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果還不確定，如買(mǎi)麻藤類(lèi)的系統(tǒng)位置問(wèn)題，因此其松柏目還包含松科在內(nèi)。該系統(tǒng)比較簡(jiǎn)潔，但沒(méi)能反映新的系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展和裸子植物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，如松柏類(lèi)不是單系的問(wèn)題。一方面該系統(tǒng)雖然對(duì)松柏類(lèi)內(nèi)部的排列反映了親緣關(guān)系，但沒(méi)有進(jìn)一步歸類(lèi)，缺乏系統(tǒng)性；另一方面，該系統(tǒng)仍然接受松柏類(lèi)為一個(gè)單系群，而沒(méi)有將松科分開(kāi)。令人奇怪的是，他們發(fā)表的幾個(gè)版本中均提到裸子植物15科，但這個(gè)數(shù)字與所列的科名不符，應(yīng)該是筆誤。

歐洲學(xué)者Christenhusz 等^[19]基于分子系統(tǒng)學(xué)提出了裸子植物4亞綱8目12科的分類(lèi)系統(tǒng)，分類(lèi)處理到屬等級(jí)，沒(méi)有科下屬上分類(lèi)階元。該系統(tǒng)基本上吸收了在此之前的分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果，也建立了科上分類(lèi)階元，包含亞綱和目。但是該系統(tǒng)所基于的分子系統(tǒng)學(xué)研究還比較初步，導(dǎo)致分類(lèi)處理不盡如人意：①他們將買(mǎi)麻藤亞綱放在了銀杏亞綱之后、松亞綱之前，不符合傳統(tǒng)分類(lèi)系統(tǒng)中形態(tài)特化的趨勢(shì)；②1999年以來(lái)，大多數(shù)基于DNA序列的系統(tǒng)發(fā)生研究顯示買(mǎi)麻藤類(lèi)和松柏類(lèi)的松科為姐妹群，松柏類(lèi)為并系群，近年來(lái)的系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)研究強(qiáng)化了這種研究結(jié)論，但是該系統(tǒng)仍將并系的松柏類(lèi)作為一個(gè)亞綱處理，不符合當(dāng)今單系分類(lèi)的基本原則；③該系統(tǒng)中對(duì)三尖杉科和松柏類(lèi)的一些屬如柏木屬（Cupressus）和近緣屬，刺柏屬（Juniperus）和近緣屬等的處理也不盡如人意。

Fischer等^[101]以克氏系統(tǒng)為骨架，將化石裸子植物包含在內(nèi)，形成了一個(gè)5亞綱30目的分類(lèi)系統(tǒng)，進(jìn)一步完善了克氏系統(tǒng)對(duì)裸子植物的分類(lèi)。在亞綱級(jí)階元，他們?cè)黾恿朔N子蕨亞綱Pteridospermatidae，共5個(gè)亞綱。在目級(jí)階元下，種子蕨亞綱、蘇鐵亞綱、銀杏亞綱和松亞綱都包含了很多由化石植物構(gòu)成的目：①在種子蕨亞綱下設(shè)5個(gè)目；②蘇鐵亞綱下設(shè)本內(nèi)蘇鐵目、蘇鐵目、大羽羊齒目（Gigantopteridales）、髓木目（Medullosales）和五柱木目（Pentoxylales）5個(gè)目；③銀杏亞綱下設(shè)開(kāi)通目（Caytoniales）、盔籽目（Corystospermales）、次康目（Czekanowskiales）、銀杏目（Ginkgoales）、Hamshawviales、Mattiellales、盾籽目（Peltaspermales）、Petriellales 8目，他們將開(kāi)通目、魁籽目、盾籽目等種子蕨類(lèi)植物也包含在銀杏亞綱中；④買(mǎi)麻藤亞綱下設(shè)百歲蘭目、買(mǎi)麻藤目和麻黃目3目，該亞綱下沒(méi)有包含化石類(lèi)群構(gòu)成的目；⑤松亞綱下除了現(xiàn)存的松目、南洋杉目、柏目，還包含了科達(dá)目（Cordaitales）、伏脂杉目（Voltziales）、Dordrechtitales、Alexiales、Hermanophytales和Hlatimbiales等9個(gè)化石裸子植物目。

Ruggiero等^[102]建立了一個(gè)生物的高階分類(lèi)系統(tǒng)。該系統(tǒng)將種子植物亞門(mén)下分為被子植物超綱和裸子植物超綱，對(duì)于裸子植物超綱下的劃分則接受2011年Christenhusz 等^[19]的4亞綱分類(lèi)系統(tǒng)和排列，接受松綱這樣的并系類(lèi)群，但也有不同：①將裸子植物超綱分為4個(gè)綱，即蘇鐵綱（蘇鐵亞綱、）、銀杏綱（銀杏亞綱）、買(mǎi)麻藤綱（買(mǎi)麻藤亞綱）、松綱（松亞綱）；②沒(méi)有接受Christenhusz 等^[19]提出8個(gè)目的分類(lèi)劃分，每個(gè)亞綱下僅列1個(gè)目，即蘇鐵亞綱（蘇鐵目）、銀杏亞綱（銀杏目）、買(mǎi)麻藤亞綱（買(mǎi)麻藤目）、松亞綱（松目）。Christenhusz 等^[19]提出的8個(gè)目包括蘇鐵目、銀杏目、百歲蘭目、買(mǎi)麻藤目、麻黃目、松目、南洋杉目、柏目。

Yang等^[5]2022年提出了一個(gè)新的裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)（表1）。該系統(tǒng)貫徹整合分類(lèi)學(xué)思想，基于近年來(lái)的系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)研究結(jié)果，兼顧了裸子植物的形態(tài)、解剖、胚胎、植物化學(xué)等特征以及傳統(tǒng)系統(tǒng)分類(lèi)習(xí)慣。

Yang 等^[5]將現(xiàn)存裸子植物劃分為3綱、5亞綱、8目、13科。與克氏系統(tǒng)相比，新的分類(lèi)具備6個(gè)特點(diǎn)。首先，設(shè)置了綱階元，蘇鐵綱、銀杏綱和松綱，松綱包含買(mǎi)麻藤類(lèi)和松柏類(lèi)，這樣處理不僅反映親緣關(guān)系，還符合形態(tài)特征。蘇鐵綱的精子有鞭毛，疏木型木材，單軸型大孢子葉球，胚珠著生在葉性大孢子葉上。銀杏綱是蘇鐵綱向松柏綱的過(guò)渡，其精子有鞭毛，但單軸分枝方式和密木型木材不同于蘇鐵綱^[50]。松綱不僅具單軸分枝方式和密木型木材，還具復(fù)軸型雌球果^[50]。其次，在亞綱階元上，保留了蘇鐵亞綱、銀杏亞綱、買(mǎi)麻藤亞綱，將克氏系統(tǒng)的松亞綱劃分為松亞綱（僅包含松科）和柏亞綱（包含松柏類(lèi)其余科）。將松科與松柏類(lèi)其他科分開(kāi)有植物化學(xué)和木材解剖證據(jù)的支持，松科不同于松柏類(lèi)其他科在于其不含雙黃酮類(lèi)化合物^[103]，晚材具樹(shù)脂道^[70]。第三，按照形態(tài)特化趨勢(shì)和傳統(tǒng)分類(lèi)處理，將買(mǎi)麻藤亞綱放在松綱的最后。第四，將三尖杉科從紅豆杉科分出，系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)研究顯示三尖杉科與紅豆杉科為姐妹群。形態(tài)上三尖杉科的雌球果為典型球果類(lèi)，而紅豆杉科最為特化。三尖杉科和紅豆杉科的肉質(zhì)假種皮來(lái)源不同，三尖杉科的肉質(zhì)部分來(lái)源于珠被，而紅豆杉科的假種皮來(lái)源于葉性器官的特化和變態(tài)。此外，三尖杉科含粗榧?jí)A和雙黃酮化合物，紅豆杉科含紫杉醇而無(wú)雙黃酮化合物。第五，對(duì)蘇鐵科、松科、羅漢松科、柏科、紅豆杉科等在亞科和族階元上進(jìn)行了分類(lèi)處理，建立了6個(gè)新族，即絨袍杉族（Acmopyleae）、智利翠柏族（Austrocedreae）、扁柏族（Chamaecyparideae）、壽寒松族（Microcachrydeae）、巴布亞柏族（Papuacedreae）和核果杉族（Prumnopityeae）。第六，在屬的層面，新增加了合子刺柏屬（Arceuthos）、北美金柏屬（Callitropsis）、美洲柏木屬（Hesperocyparis）、梳葉杉屬（Pectinopitys）、圓柏屬（Sabina）和金柏屬（Xanthocyparis）等6屬，同時(shí)將星鱗柏屬（Actinostrobus）和燈臺(tái)柏屬（Neocallitropsis）并入澳柏屬（Callitris），將福建柏屬（Fokienia）并入扁柏屬（Chamaecyparis）。

2 結(jié) 語(yǔ)

回顧裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)200多年的研究和發(fā)展歷史，總結(jié)裸子植物分類(lèi)發(fā)展的一些特點(diǎn)如下：

第一，裸子植物的分類(lèi)系統(tǒng)表現(xiàn)出明顯的時(shí)代特征和發(fā)展的階段性，同一時(shí)期的分類(lèi)系統(tǒng)之間比較相似，而不同時(shí)期的分類(lèi)系統(tǒng)之間則差別明顯。

第二，隨著時(shí)間的發(fā)展，裸子植物的分類(lèi)表現(xiàn)出進(jìn)步性，由混沌到有序，由原始階段到高級(jí)階段，分類(lèi)系統(tǒng)從類(lèi)群的界定到系統(tǒng)排列都逐漸變得更為準(zhǔn)確、合理。

第三，為了反映類(lèi)群親緣關(guān)系和演化歷史，20世紀(jì)的分類(lèi)系統(tǒng)所使用分類(lèi)階元普遍較19世紀(jì)高，19世紀(jì)普遍使用目、科和科下族等階元來(lái)反映類(lèi)群之間的親緣關(guān)系，而進(jìn)入20世紀(jì)以來(lái)，很多分類(lèi)系統(tǒng)使用了目以上的階元，如亞綱、綱、亞門(mén)和門(mén)等高分類(lèi)階元。另外，命名法規(guī)對(duì)科和科以下學(xué)名有強(qiáng)制性要求，但是，對(duì)于科以上的學(xué)名沒(méi)有，因此，2011年之前的分類(lèi)系統(tǒng)中，對(duì)科以上學(xué)名的使用比較混亂，如很多系統(tǒng)里用了松柏目（Coniferales），這個(gè)學(xué)名不符合命名法規(guī)的精神，而應(yīng)使用Pinales、Cupressales，蓋子植物類(lèi)的科上階元也有類(lèi)似的問(wèn)題。

第四，證據(jù)使用變得綜合。自林奈以來(lái)，證據(jù)類(lèi)型逐漸變得多樣，從宏觀形態(tài)到解剖、胚胎、化石、發(fā)育、化學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等，對(duì)裸子植物的認(rèn)識(shí)更加全面。林奈及之后相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間里人們都是利用宏觀形態(tài)特征進(jìn)行分類(lèi)。19世紀(jì)中葉以后，胚胎學(xué)和木材解剖學(xué)得到了發(fā)展，對(duì)裸子植物的系統(tǒng)分類(lèi)有重要促進(jìn)。20世紀(jì)以來(lái)古植物學(xué)的發(fā)展使人們不僅發(fā)現(xiàn)了種子蕨類(lèi)和前裸子植物這些對(duì)裸子植物起源研究有重要價(jià)值的化石植物，還揭示了松柏類(lèi)種鱗的起源和演化。基于DNA序列和組學(xué)數(shù)據(jù)的分子系統(tǒng)學(xué)還提供了當(dāng)今分類(lèi)系統(tǒng)的框架。

第五，新思想、新方法及新技術(shù)的發(fā)展和突破一直在推動(dòng)著裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)的發(fā)展。進(jìn)化理論為裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)奠定理論基礎(chǔ)，達(dá)爾文之后的學(xué)者追求按親緣關(guān)系進(jìn)行分類(lèi)；胚胎學(xué)的發(fā)展使得人們對(duì)于銀杏的分類(lèi)觀點(diǎn)發(fā)生改變，即將銀杏從紅豆杉科分出，獨(dú)立一類(lèi)，而且與同樣精子具鞭毛的蘇鐵類(lèi)關(guān)系密切；掃描電鏡技術(shù)的發(fā)展使得松柏類(lèi)種鱗發(fā)育過(guò)程得以闡明；分支分類(lèi)學(xué)的發(fā)展使得分類(lèi)學(xué)研究方法變得更為嚴(yán)謹(jǐn);DNA測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步更為目前系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)和多學(xué)科證據(jù)的綜合提供了可能。

盡管裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)研究已經(jīng)取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，但裸子植物的分類(lèi)學(xué)研究還有很多工作要做。首先，筆者在長(zhǎng)期對(duì)裸子植物分類(lèi)學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，裸子植物很多類(lèi)群的物種劃分和界定還不清楚，包括松屬（Pinus）、油杉屬（Keteleeria）、麻黃屬（Ephedra）、買(mǎi)麻藤屬（Gnetum）等很多屬都存在疑難種類(lèi)，未來(lái)需要在廣泛取樣的基礎(chǔ)上，開(kāi)展DNA條形碼研究，結(jié)合關(guān)鍵分類(lèi)特征的變異式樣分析，搞清物種的分類(lèi)劃分。這方面，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的高連明團(tuán)隊(duì)對(duì)柏亞綱紅豆杉科和三尖杉科的DNA條形碼開(kāi)展了卓有成效的研究^[104-106]。其次，裸子植物的新分類(lèi)系統(tǒng)到屬的層面，目前的研究還難以深入到屬下分類(lèi)劃分，這也將是裸子植物系統(tǒng)分類(lèi)研究的重點(diǎn)內(nèi)容和進(jìn)步增長(zhǎng)點(diǎn)。在系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)研究基礎(chǔ)上，開(kāi)展整合系統(tǒng)學(xué)研究，系統(tǒng)梳理各屬下的形態(tài)、解剖、胚胎、化學(xué)等方面的證據(jù)，建立各屬的屬下分類(lèi)系統(tǒng)，開(kāi)展百科全書(shū)式和專(zhuān)著性的研究，將是裸子植物分類(lèi)學(xué)研究的重要方向，尤其是那些種類(lèi)較多的屬，如蘇鐵屬、非洲大蘇鐵屬（Encephalartos）、澤米鐵屬（Zamia）、羅漢松屬（Podocarpus）、圓柏屬、松屬、麻黃屬、買(mǎi)麻藤屬等。第三，化石裸子植物被整合進(jìn)入新的分類(lèi)系統(tǒng)是一個(gè)值得思考的問(wèn)題。系統(tǒng)發(fā)生基因組學(xué)研究表明松柏類(lèi)種鱗和雌球果的平行演化現(xiàn)象，但并非否定了所有的形態(tài)分類(lèi)，如松科、南洋杉科、買(mǎi)麻藤類(lèi)等的界定，銀杏類(lèi)和蘇鐵類(lèi)的親緣關(guān)系。因此，雖然基于形態(tài)特征對(duì)化石裸子植物分類(lèi)變得比較棘手，但也不是無(wú)能為力，而是需要更高明的洞察力，以及更有效的分析方法。Fischer等^[101]梳理裸子植物的化石類(lèi)群并將它們歸入克氏分類(lèi)系統(tǒng)，是較好的嘗試，但他們也是基于前人的研究，沒(méi)有提供新的觀點(diǎn)，對(duì)化石裸子植物的分類(lèi)也并不完全可信。隨著古植物學(xué)研究的深入，更多更可靠化石裸子植物被發(fā)現(xiàn)和描述，彌補(bǔ)已有知識(shí)體系中缺失的環(huán)節(jié)，構(gòu)建全部裸子植物的生命之樹(shù)和分類(lèi)系統(tǒng)將變得可行。最后，生物多樣性保護(hù)是當(dāng)今國(guó)際、國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界研究的重點(diǎn)問(wèn)題，也是國(guó)際組織、各國(guó)政府和社會(huì)大眾密切關(guān)注的的問(wèn)題。如馬尾松在我國(guó)南方廣布，隨著氣候變暖，松材線蟲(chóng)等病蟲(chóng)害頻發(fā)，已嚴(yán)重影響到該種的生存^[107]。裸子植物中的很多物種一直是保護(hù)研究和實(shí)踐中的重要物種，如德保蘇鐵（Cycas debaoensis）、攀枝花蘇鐵（C. panzhihuaensis）、銀杏、水杉、水松、銀杉、百山祖冷杉、巧家五針?biāo)?sup>[9-10]。需要指出的是，這些明星物種得到了較多的關(guān)注，而它們僅占裸子植物中的少部分，其他大多數(shù)非明星物種也需要在分類(lèi)、群體遺傳學(xué)、譜系地理學(xué)等研究基礎(chǔ)上，搞清物種繁殖特性和致危因素，對(duì)需要保護(hù)的物種提出恰當(dāng)?shù)尼槍?duì)性的保護(hù)建議，完善的裸子植物生命之樹(shù)和分類(lèi)系統(tǒng)可以真正實(shí)現(xiàn)科學(xué)研究為保護(hù)提供理論支撐。

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（責(zé)任編輯 鄭琰燚）