摘要：【目的】探究酸雨類型轉(zhuǎn)變對杉木細根生長和土壤養(yǎng)分含量的影響，為改善酸雨脅迫地區(qū)杉木人工林土壤酸化提供依據(jù)?！痉椒ā吭诮K南京銅山林場進行了為期1 a的野外模擬酸雨試驗，設置了3種酸雨酸度（pH為4.5，3.5和2.5）和3種酸雨類型[硫酸型酸雨，SO^2-₄與NO^-₃的濃度比（硫氮比）5∶1?；旌闲退嵊辏虻?∶1。硝酸型酸雨，硫氮比1∶5]，并設置對照CK（pH為6.6，利用當?shù)刈匀幌?，?0個試驗處理。分別測定酸雨脅迫后杉木林地土壤化學性質(zhì)、細根生理特性及細根元素含量，利用相關性及結構方程模型分析方法，探究酸雨類型轉(zhuǎn)變對杉木細根生長的直接及間接影響?！窘Y果】隨著酸雨pH和硫氮比的降低，杉木細根生物量和根系活力均減少。所有強酸雨處理（pH 2.5）杉木根系的過氧化氫酶活性均低于其他酸雨處理，且當酸雨類型轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛嵝退嵊陼r，過氧化氫酶活性逐漸降低并低于CK；另外，細根鎂、鋁含量及鈣鋁比（含量比，下同）和鎂鋁比在不同的硫氮比處理之間均存在差異。與CK相比，所有酸雨處理均增加了細根鈣和鋁含量，鉀含量隨著酸雨脅迫逐漸減少。然而，土壤養(yǎng)分總碳、總氮、碳氮比、總硫、有效磷和速效鉀在不同硫氮比和不同pH之間不存在顯著差異。通過相關性分析可知：土壤pH與鎂鋁比、根系生物量和根系活力呈極顯著正相關（P＜0.01），并且根系生物量與過氧化物酶、過氧化氫酶之間均呈顯著正相關（P＜0.05），卻與鋁含量呈極顯著負相關（P＜0.01）?！窘Y論】酸雨酸度對杉木細根和土壤均有較大影響，酸雨類型對細根的影響要強于土壤。其中，酸雨類型對根系活力和鈣鋁比均有直接影響。隨著硫氮比值的降低，酸雨對杉木細根生長的抑制作用更明顯。

關鍵詞：杉木；酸雨；硫氮比；細根生物量；土壤養(yǎng)分

中圖分類號：S718 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）03-0090-09

Effects of acid rain-based transformation on Cunninghamia lanceolata fine root growth and soil nutrient content

DING Yong，LIU Xin^*，ZHANG Jinchi， WANG Yuhao，CHEN Meiling，LI Tao，LIU Xiaowu，ZHOU Yuexiang，SUN Lianhao，LIAO Yi

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Jiangsu Provincal Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration， College of Forestry and Grassland， College of Water and Soil Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract：【Objective】 This study explored the effects of acid rain-based changes in soil nutrient content and Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） fine root growth， to provide a theoretical basis for improving soil acidification of C. lanceolata plantations in acid rain-stressed areas.【Method】 A one-year simulated acid rain field experiment was conducted at the Tongshan Forest Farm in Nanjing， Jiangsu Province. Three acid rain acidity levels （pH=4.5， 3.5， and 2.5） were applied with each of three acid rain types： sulfuric acid rain， with 5∶1 concentration ratio of sulfur （S， SO^2-₄） to nitrogen （N， NO^-₃）; mixed acid rain， with 1∶1 S/N ratio; nitric acid rain， with 1∶5 S/N ratio; and a control （CK， pH=6.6， local river water）. There were thus 10 total experimental treatments. Outcome measures of acid rain stress included soil chemical properties， fine root physiological characteristics， and fine root element contents. Correlations and structural equation model analyses were used to explore the direct and indirect effects of acid rain type on C. lanceolata fine root growth.【Result】 With decreasing acid rain pH and S/N ratios， the fine root biomass and root activity of C. lanceolata decreased. The catalase activity of all strong acid rain treatments （pH=2.5） was lower than that of other acid rain treatments. Compared with nitric acid rain types， the catalase activity incrementally decreased and was lower than CK; Mg and Al content， as well as the c（Ca）/c（Al） and c（Mg）/c（Al） in fine roots also differed. Compared with CK， all acid rain treatments increased fine root Ca and Al contents， while K content decreased with acid rain stress. However， there were not significant differences in soil total C， total N， C/N ratio， total S， available P， or available K among S/N ratios or pH levels. Correlation analysis showed that soil pH was extremely significant positively correlated with c（Mg）/c（Al）， root biomass， and root activity （Plt;0.01）， and that root biomass was significantly positively correlated with peroxidase， catalase， but extremely significant negative correlated with Al content （Plt;0.05）. 【Conclusion】After one year of experimental acid rain stress， acidity significantly impacted both soil and C. lanceolata fine roots. Acid rain type affected fine roots more strongly than it affected soil. As the S/N ratio decreased， the inhibitory effect of acid rain on C. lanceolata fine root growth was more pronounced.

Keywords：Cunninghamia lanceolata; acid rain; sulfur to nitrogen ratio; fine root biomass; soil nutrient

杉木（Cunninghamia lanceolata）是中國亞熱帶地區(qū)的主要造林樹種，占全國人工林面積的17.33%^[1]。近年來，由于片面追求速生豐產(chǎn)，杉木人工林出現(xiàn)了生產(chǎn)力下降問題^[2]。細根（直徑＜2 mm）作為植物發(fā)育過程中資源獲取效率最高的器官^[3]，其功能性狀對植物生長有重要影響^[4]，但細根生長易受到酸雨等外界環(huán)境變化的影響^[5]。中國每年約有三分之一的城市被酸雨籠罩^[6]，隨著中國政府采取系列措施控制酸雨，大氣中 SO₂含量已經(jīng)下降約 50%^[7]。由于針對 NO_x排放的控制啟動較晚，NO_x污染問題仍然很嚴重^[8]；而NO_x排放增加則直接導致酸雨中硝酸鹽（NO^-₃）濃度上升并降低了降水中的SO^2-₄與NO^-₃的比值，使得酸雨類型逐漸發(fā)生轉(zhuǎn)變^[9]。酸雨類型的改變將會嚴重影響森林群落生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)^[10]。一方面，NO^-₃含量增加會加劇土壤酸化^[11]、顯著影響土壤微生物生物量、大多數(shù)酶活性^[12]和植物細根的化學組成等^[13]；另一方面，硝酸鹽是大多數(shù)植物主要的N來源^[14]，而N代謝是植物體內(nèi)最基本的物質(zhì)代謝之一^[15]。前期研究表明硝酸型酸雨可以通過提高植物體內(nèi)N代謝途徑，從而增強擬南芥（Arabidopsis thaliana）對酸雨的耐受性^[16]。

目前，關于酸雨類型轉(zhuǎn)變對中國亞熱帶杉木細根生長影響的研究較少，主要集中在馬尾松及闊葉林上^[17-18]，而且大多酸雨處理對象以農(nóng)作物、幼苗和室內(nèi)棚栽苗為主^[19-21]。為此，本研究以中國亞熱帶杉木人工林為對象，探究硫酸型（SAR）、混合型（MAR）和硝酸型（NAR）酸雨在野外條件下對杉木人工林土壤養(yǎng)分及其細根生長的影響，以期為改善酸雨脅迫地區(qū)杉木人工林土壤酸化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省南京市銅山林場（31°37′N，118°51′E），距南京市區(qū)20 km，屬北亞熱帶季風區(qū)，年均氣溫16.5 ℃，無霜期 229 d，年日照時數(shù)2 199.5 h，區(qū)內(nèi)氣候溫和濕潤，四季分明，雨熱資源比較豐富，雨季主要分布在夏季的 6—8 月，2002—2013 年的年平均降水量為 1 117.2 mm，年均降雨 pH 約為 5.15^[22]，年均酸雨頻率約為 55.8% （pH ≤ 5.6的酸雨事件占降雨事件總數(shù)的比例）^[23]。地形以丘陵為主，海拔 38～388 m，森林類型以麻櫟（Quercus acutissima）、杉木和毛竹（Phyllostachys edulis）為主，森林土壤類型為黃棕壤；在試驗期間，平均樹高為10.8 m，平均胸徑為20.6 cm，林分密度為850 株/hm²，全年葉面積指數(shù)為 2.40～4.27，枯落物含量大約為9.39 t/hm²。林內(nèi)土壤pH為4.23±0.12，總碳、總氮、總硫、有效磷和速效鉀含量分別為：（38.42±7.91），（3.55±0.63），（0.85±0.12），（2.58±0.68）和（35.44±6.25）mg/kg。

1.2 實驗設計

1.2.1 酸雨模擬

通過將H₂SO₄ 0.5 mol/L和HNO₃ 0.5 mol/L按不同濃度比配置3種酸雨類型：硫酸型酸雨以5∶1的濃度比（文后表示為處理S/N=5∶1）混合來制備溶液，這與南京市降雨的一般陰離子組成相對應^{[12， 24]}。另外兩種SO^2-₄和 NO^-₃濃度比分別為1∶1（混合型酸雨，文后表示為處理S/N=1∶1）和 1∶5（硝酸型酸雨，文后表示為處理S/N=1∶5）；每種酸雨類型設置3種酸度（pH=4.5、3.5和2.5），并設置對照（CK，pH=6.6，利用當?shù)叵魉?，?10 個模擬處理組：硫酸型酸雨SAR（S1.pH=4.5、S2.pH=3.5、S3.pH=2.5）、混合型酸雨MAR（SN1.pH=4.5、SN2.pH=3.5、SN3.pH=2.5）、硝酸型酸雨NAR（N1.pH=4.5、N2.pH=3.5、N3.pH=2.5）和 CK，每組處理 3 個重復。

在試驗區(qū)隨機選擇 30 個離散地塊（每個地塊0.6 m×2.0 m，彼此相隔5 m），從2015年3月到2016年2月，使用CNL-1201灑水器（浙江超農(nóng)力智能科技有限公司）每月均勻地向樣地內(nèi)噴灑酸雨溶液2次，在酸雨噴灑間隔期間，如苗木缺水則統(tǒng)一噴灑等量的蒸餾水^[25]。根據(jù)2002年到2013年的月降水量，模擬酸雨總量為62.07 mm，占研究區(qū)降水量年均值的5.55%。2015年11月，在每塊地塊中間挖1條長2.0 m、寬20 cm、深20 cm的溝，清理溝中的根部，并在溝渠中填滿河砂和土壤混合物（深15 cm，河砂與土壤質(zhì)量比為2∶1），以便快速識別和收集杉木細根。

1.2.2 樣品采集及指標測定

2016年 2 月采集各溝細根樣品，每次選取所需處理的3株長勢相近的杉木進行根系樣品的采集，去除枯枝落葉及小石礫，并將細根樣品裝入密封袋中并置于 4 ℃ 小冰箱中；同時，從每條溝渠的頂層（0～5 cm）采集土壤樣品，土樣通過孔徑2 mm篩并并去除葉子、植物根部和石頭。所有土壤樣品保存在密封袋中，置于 4 ℃ 小冰箱中。

1）土壤性質(zhì)測定： 土壤總碳（TC）、總氮（TN）和總硫（TS）含量使用元素分析儀（Vario EL III，ELementar，Germany）測定；土壤pH使用PB-10 pH計（Sartorius GmbH，G?ttingen，Germany）以水土質(zhì)量體積比為1.0∶2.5的溶液（去離子水）中測定；土壤有效磷（AP）含量采用氟化銨（NH₄F的濃度為 0.03 mol/L）和鹽酸（HCl濃度為0.025 mol/L）法用紫外-可見分光光度計測定；土壤樣品的速效鉀（AK）含量采用CH₃COONH₄（濃度1 mol/L）乙酸銨-火焰光度法測定^[13]。

2）細根特性測定： 采回的杉木細根用蒸餾水小心洗凈附著在細根上的土壤，并用吸水紙將細根樣品擦干，并采用徑級法挑選所需根系樣品（直徑＜2 mm），進而測量出新鮮的細根生物量（FRB）；根系活力通過氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定；細根內(nèi)總碳（TC）、總氮（TN）含量通過元素分析儀（Vario EL Ⅲ， ELementar， Germany）測定；利用原子吸收光譜儀（AA900T，Perkin Elmer，MA，USA）對細根鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鋁（Al）離子的消解溶液進行定量分析。另外，在測定抗氧化酶活性之前，先稱取杉木細根組織均質(zhì) 2～3 g，再加 2 mL 磷酸鹽緩沖液（0.05 mol/L，pH 7.8）冰浴研磨^[26]。將研磨出的勻漿低溫（0～4 ℃）以10 000 r/min離心 20 min。取上清液作為粗提液分別測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性^[27]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

檢驗各個酸雨處理對杉木細根特性和土壤化學特性的影響時，利用SPSS 27 進行單因素方差分析（ANOVA，Duncan檢驗，顯著性水平為0.05）；檢驗酸雨類型（SO^2-₄與NO^-₃的濃度比，即硫氮比）與酸堿度（pH）對各指標的主效應和交互效應的影響時，利用雙因素方差分析（顯著性水平為0.05）。利用 Origin Pro 2022 分析酸雨脅迫下，杉木細根參數(shù)指標與土壤特性之間的關系。利用結構平衡方程 （structural equation model，SEM） 解釋酸雨 pH 與硫氮比對杉木細根生長的直接與間接影響。

2 結果與分析

2.1 不同酸雨處理對杉木細根生長的影響

2.1.1 對杉木細根生物量的影響

經(jīng)分析（圖1）發(fā)現(xiàn)，隨著酸雨pH降低杉木細根生物量極顯著下降（Plt;0.01），其中，強酸雨處理（pH=2.5）細根生物量顯著低于其他處理，分別為（38.88±1.21），（38.30±2.05），（36.77±2.96）g；此外，不同類型酸雨之間細根生物量同樣存在顯著差異（Plt;0.05），主要是隨著酸雨硫氮比下降而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，但僅在pH 4.5情況下，混合型和硝酸型酸雨處理杉木細根生物量顯著低于硫酸型酸雨處理（Plt;0.05）。

2.1.2 對杉木根系生理特性的影響

經(jīng)分析（圖2）可知，與CK相比，酸雨處理組均降低了根系活力，卻增加了過氧化物酶活性（除S3外，圖2a、2c）；且S3處理根系過氧化物酶活性相比SN3和N3分別降低了0.50和0.55 μg/g（圖2c）；相反，酸雨處理均降低了除S1和S2處理外其他處理的過氧化氫酶活性（圖2d）。

2.1.3 對細根元素含量的影響

經(jīng)分析（圖3）可知，酸雨類型和酸雨酸度明顯影響杉木細根鋁含量、鈣鋁含量比和鎂鋁含量比（圖3e、3f、3g）。

其中，細根鋁含量SN3處理顯著高于SN1處理，N1處理顯著高于S1處理（圖3e，P＜0.05），而細根鈣鋁比和鎂鋁比則呈現(xiàn)相反的變化趨勢（圖3f、3g）。此外，酸雨類型顯著影響杉木細根鎂含量，當酸雨pH為4.5時，與S1處理相比，SN1處理顯著降低細根鎂含量35%（圖3c，P＜0.05）。另外，與 CK 相比，所有酸雨處理組均增加了細根鈣和鋁含量，卻降低了細根鉀含量（圖3b、3d）。

2.2 不同酸雨處理對杉木林土壤性質(zhì)的影響

2.2.1 對杉木林土壤pH的影響

經(jīng)分析（圖4）可看出，所有酸雨處理組的土壤pH均顯著低于CK（P＜0.05）。當酸雨類型為硝酸型酸雨時，N3相比N1處理，土壤pH顯著降低了4.1%左右（P＜0.05）。

2.2.2 對土壤養(yǎng)分含量的影響

不同酸雨處理下土壤養(yǎng)分含量見圖5。

經(jīng)測定（圖5）發(fā)現(xiàn)，酸雨類型、酸雨酸度及其交互作用對杉木林土壤養(yǎng)分的影響均未達到顯著水平（P＞0.05）。但是，酸雨處理組土壤總碳含量和碳氮含量比值均低于CK（圖5 a、5c），卻提高了土壤速效鉀含量（除 S3 外）。

2.3 不同酸雨處理下土壤性質(zhì)與杉木細根生長的關系

由相關性分析結果（表1）可知，細根生物量與細根過氧化物酶和過氧化氫酶活性之間均呈現(xiàn)顯著的正相關（P＜0.05），卻與鋁含量呈極顯著負相關（P＜0.01）；此外，土壤pH與細根鉀元素含量、鈣鋁含量比呈顯著正相關（P＜0.05），與鎂鋁含量比、細根生物量和根系活力之間均呈極顯著正相關（P＜0.01）。

依據(jù)相關性分析結果，構建了結構平衡方程模型（SEM），根據(jù)擬合的參數(shù)從各指標中篩選出最優(yōu)質(zhì)指標，從而分析不同酸雨處理對杉木細根生長的直接影響與間接影響（圖6）。結果表明，酸雨酸度（0.926）、酸雨類型（0.164）對杉木細根生物量有顯著的直接影響作用（圖6），此外，酸雨酸度和酸雨類型均對土壤pH、土壤速效鉀、根系活力和根系鈣鋁比具有直接影響，但是，酸雨類型均對土壤pH的直接影響未達到顯著水平（Pgt;0.05），然而，酸雨酸度和酸雨類型對細根生物量的間接影響較小（表2）?？ǚ阶杂啥缺龋–HISQ/DF）為0.604（lt;5），卡方檢驗顯示P值為0.660（gt;0.05），擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）值為0.975（gt;0.900），近似誤差方根（RMSEA）值無限接近于0（lt;0.08），說明該模型符合參數(shù)要求。

3 討 論

本次研究中，杉木細根生物量隨著酸雨酸度的減弱而顯著增加，酸雨酸度較高時細根生物量顯著下降，這應該是由于pH過低導致土壤環(huán)境惡化并超出根系所承受的毒害離子濃度變異范圍，再加上養(yǎng)分的大量流失和失衡，從而對細根生長產(chǎn)生脅迫效應^[19]。另外，有研究發(fā)現(xiàn)大氣氮沉降的增加通過改變植物碳分配而對細根生長造成顯著影響^[28]，使得NO^-₃會抑制細根生物量^[29]，這與筆者的研究結果一致。并且，在筆者研究結果中，鋁隨著硫氮比值的降低而顯著增加，而鈣鋁比和鎂鋁比隨著硫氮比的降低而顯著減小，這也表明NO^-₃濃度增加對杉木細根生長表現(xiàn)出抑制作用。

劉鑫^[30]的研究表明酸雨脅迫會增加超氧化物歧化酶活性，降低細胞中過氧化氫酶活性。但Velikova等^[31]發(fā)現(xiàn)酸雨會導致葉片中的過氧化物酶活性和過氧化氫酶活性增強。筆者研究發(fā)現(xiàn)細根過氧化物酶活性隨著酸雨pH的降低而顯著降低。另外筆者發(fā)現(xiàn)，硝酸型酸雨脅迫下，N1、N2和N3處理超氧化物歧化酶活性逐漸降低，這可能是由于較低硫氮比時，植物體內(nèi)N代謝增強，導致植物耐受性提高^[32]。研究中所有較強酸雨處理（pH 2.5）杉木細根過氧化氫酶活性隨著酸雨硫氮比降低而降低，且低于其他酸雨處理組。這可能是由于在較強的酸度下，硝酸型酸雨（NAR）酸脅迫表現(xiàn)出比硫酸型酸雨（SAR）酸脅迫更強的抑制作用，從而在更大程度上損害其抗氧化酶保護系統(tǒng)^[33]。

在筆者的研究結果中，酸雨對土壤總碳、總氮、碳氮比、總硫、有效磷和速效鉀的影響未達到顯著水平。土壤pH與細根鋁（Al）元素含量呈顯著負相關關系（P＜0.05），而與細根鈣（Ca）鋁含量比呈現(xiàn)顯著正相關（P＜0.05）。其中，各酸雨處理杉木的細根Al離子含量高于CK處理，細根通過交換過程形成不溶性Al-ATP復合化合物，這會對細根產(chǎn)生毒性。而鈣離子可以減輕Al的毒性，因此，植物鈣鋁含量比可以更好地用于評估林木的Al毒性脅迫^[34]；在筆者的研究中，鈣鋁含量比隨著酸雨酸度的增加顯著降低，隨著酸雨硫氮比的降低顯著降低，這表明隨著模擬酸雨輸入大量氫離子，鈣鋁含量比可作為良好評估杉木林根系受Al毒害的指標。但本研究中細根鈣鋁含量比為1.77～4.38，均大于0.2，這可能是由于實驗地點和樹種的不同，且筆者的酸雨模擬量僅為年降雨的5.55%，脅迫程度較輕。此外，土壤pH與細根鉀元素含量呈現(xiàn)顯著正相關（P＜0.05），可以看出，土壤酸化會造成對植物有毒害作用的氫離子和鋁離子被釋放出來，導致許多養(yǎng)分鹽基離子隨著徑流流失，抑制細根對鉀營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而降低細根鉀元素含量。

經(jīng)過1 a的野外酸雨模擬后，筆者發(fā)現(xiàn)酸雨類型和酸雨酸度均會改變杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的細根性狀和土壤特性。酸雨脅迫對細根養(yǎng)分含量的影響比土壤養(yǎng)分含量更加顯著，其中，酸雨類型對根系活力和鈣鋁含量比均有顯著的直接影響。并且杉木細根生物量隨著酸雨類型的轉(zhuǎn)變和酸雨酸度的增強呈顯著下降的變化趨勢。添加不同濃度的 NO^-₃對細根 Mg、Al含量及鈣鋁含量比和鎂鋁含量比影響顯著；其中，NO^-₃的增加會增加細根鋁含量。此外，酸雨酸度的增強會降低細根鉀含量卻增強細根抗氧化酶活性，但是，當酸雨類型轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛嵝退嵊陼r，細根抗氧化酶活性會受到抑制。

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（責任編輯 王國棟）